КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 6 страница

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения образуются весной следующе­го года. Монокарпические побеги имеют геофильную часть. В зависи­мости от условий обитания особи этого онтогенетического состояния имеют разное строение. На полях, вдоль дорог это первичный рыхлый куст из 16-18 цветущих побегов. Многолетняя часть представлена 2-4 симподиальными корневищами из резидов, в прошлом геофильных час­тей побега, образующихся после отмирания его надземных участков.

208

Резиды короткие. От узлов корневища отходят придаточные корни. Вы­сота побега изменяется от 38,4 до 50,8 см, длина листовой пластинки-3,4-4,2 см, ширина - 1,2-1,6 см. Парциальное соцветие от 8,7 до 13,6 см с плодущей частью от 2,4 до 7,3 см.

На лугах, среди кустарников при сомкнутом травяном покрове ран-негенеративные растения имеют одну (редко 2) системы резидов. Из почек возобновления побега образуются 1-2 побега замещения. При двух системах резидов число цветущих побегов увеличивается до 4-5.

Через 1-2 года после формирования первичного куста (на 5-8-й год жизни особи независимо от условий местообитания) из спящих почек на резидах образуются длинные гипогеогенные корневища - первые ком­муникационные органы в составе особи длиной до 10 см. Из их верху­шечной почки в следующем году сформируется монокарпический по­бег, который станет основой парциального куста. Почти одновременно наступает морфологическая дезинтеграция и вегетативное размножение в результате ее. Это свидетельствует о переходе особи в следующее он­тогенетическое состояние.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены пер­вичным рыхлым кустом, сохранившим пространственное расположе­ние, но утратившим морфологическую целостность, парциальным кус­том или партикулой из 1-2 таких кустов, с одной и двумя системами резидов в почве в составе клона. В надземной части у этих растений от 1 до 3-4 (иногда и больше) цветущих побегов. Длина соцветия колеб­лется от 9,1 до 17,8 см, а плодущей части - от 4,8 до 10,1 см. Высота побега до - 55,1 см, число метамеров - от 7 до 12. Длина листовой пла­стинки - 3,8-4,9 см, ширина - 1,3-1,8 см. В этом возрастном состоянии особь пребывает в течение 9-10 лет. Старение растений проявляется в прекращении образования новых парциальных кустов и уменьшении числа побегов возобновления, а, следовательно, и числа их в составе особи.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют в почве всего одну систе­му резидов: ежегодно образуется по одному побегу возобновления. Вы­сота генеративного побега от 37,9 до 48,5 см, длина листовой пластинки составляет от 3,3 до 4,3, а ширина - 1-1,8. В дальнейшем длина корне­вищной части побега постепенно уменьшается. Новые побеги образу­ются из почек на ортотропной части корневища. Они несут одно парци­альное соцветие. Длина соцветия - от 8,7 до 17,4 см, плодущей части -

209

от 4 до 9,5 см. Семена у этих растений не вызревают. В таком виде осо­би довольно долго пребывают на лугах и среди кустарников. Иногда эти растения отмирают, не переходя в сенильное состояние. В ряде случаев происходит омоложение особи в результате образования нового длин­ного коммуникационного корневища и парциального куста на его основе.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения могут быть в виде парциального куста из вегетативных побегов (от 7 до 11 метамеров) высотой от 29,3 до 48,1 см, с более мелкими взрослыми листьями или листьями имматурного типа. Длина листовой пластинки от 2,9 до 4,3 см, ширина от 1 до 1,4 см. Уча­сток старого коммуникационного корневища сохраняется, число прида­точных корней сокращается, преобладают темные старые корни, есть отмершие корни и участки корневищ.

У СЕНИЛЬНЫХ растений высота побегов 20,4-25,5 см, длина листо­вой пластинки - 2,1-2,8 см, ширина 0,7-1,3 см. Корневище старое, силь­но разрушенное с немногочисленными слабыми придаточными корня­ми. Особенностью этих растений является отсутствие живых почек на корневище.

Таким образом, у особей вероники широколистной, как и других ве­гетативно-подвижных видов этого рода (Савиных, 1978, 1979, 1979а, 1997, 2000, 2004), большая часть онтогенеза приходится на фазу клона; естественного старения клона наблюдать не удается вследствие вегета­тивной подвижности особей.

Онтогенез этой вероники также относится к Г-типу Г1-подтипу (Жу­кова, 1995). Но в отличие от других видов онтогенез отдельных рамет может быть сокращенным из-за отмирания особей в старом генератив­ном онтогенетическом состоянии, особенно, на лугах.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

210

ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫЕ

32. Онтогенез башмачка капельного (Cypripedium guttatum Sw.)

Башмачок капельный - многолетнее, поликарпическое, длиннокор-невищное летне-зеленое травянистое растение, относится к семейству орхидные (Orchidaceae Juss.).

Подземная часть растения представлена гипогеогенным, симподи-ально нарастающим, плагиотропным тонким корневищем с удлиненны­ми метамерами до 4,2 см (нередко 7-8 см). Монокарпические побеги C. guttatum развиваются по типу моноциклических (Серебряков, 1952).

Побег прямостоячий, с двумя сближенными, почти супротивными зелеными широкоэллиптическими или яйцевидно-эллиптическими за­остренными листьями, густо покрытыми железистыми волосками. Вы­сота побега в условиях Прибайкалья варьируется от 15 до 30 см (в сред­нем 20 см), его нижняя часть густо опушена отстоящими железистыми волосками. Цветки одиночные, некрупные (до 2,5 см в диаметре) с лис­товидными, продолговато-ланцетными прицветниками (длиной 1,5-2 см). Верхний чашелистик яйцевидный, слегка заостренный, снаружи кремо во-белый, внутри с фиолетово-розовым мраморным рисунком, два других чашелистика срослись в один зеленоватый, обращенный вниз. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (1,5-2 см) белые, с крупными фиолетово-розовыми сливающимися крапинками, кверху суженные, на верхушке слегка расширенные и закругленные, как и вздутая губа. Губа крупная, наперстковидная, 2 см длиной, с узким устьем; стаминодий сердцевидный, желтоватый. Завязь удлиненная, мелко и густо железисто-опушенная. Гинецей ценокарпный. Плод - ко­робочка. Семенное размножение слабое, в условиях Прибайкалья обра­зуется 1-5 %, реже 7 % плодов. Причиной слабого плодоношения в бо-реальных сообществах является недостаток опылителей, т.к. при искусственном опылении плоды образуют около 90% цветков (Орхид­ные Урала..., 2004). Основной способ размножения - вегетативный, за счет интенсивного ветвления корневища формируются обширные кло­ны-куртины, насчитывающие десятки и даже сотни побегов (Быченко, 1992, 2002, 2006; Тетерюк, 2003; Орхидные Урала..., 2004).

Вегетация длится около 80-90 дней с конца мая и до начала сентяб­ря. Начало вегетации совпадает с прогреванием подстилки и верхнего слоя почвы до 7-9°С. Зацветает в середине июня, когда температура воздуха достигает 10-15°С, а почва прогревается до 11-12°С (Амельчен-

211

ко и др., 1986). Формирование вегетативных побегов начинается при ухудшении условий освещения, при завершении облиственности лист­венных деревьев: березы, осины, ивы (Елагин, 1980). Каждая особь цве­тет в среднем 10 дней, каждая популяция - около 2-2,5 недель, ожидая своих опылителей: земляных пчел, шмелей. Плоды завязываются в ию­ле. Семена созревают 60-90 дней (Культивирование..., 2005). В конце августа - начале сентября, после созревания семян, коробочки растрес­киваются и семена рассеиваются с помощью ветра, листья при увядании чернеют, побеги отмирают. Зимой растение сохраняется в виде подзем­ного корневища с несколькими латеральными спящими (покоящимися) почками.

Жизненная форма - геофит, почки возобновления формируются на глубине 3-4,5 см (Быченко, 1992). Они закрытого типа со специализиро­ванными чешуями, имеют сложное строение, закладываются как дочер­ние внутри материнских почек и созревают в течение двух лет. Почка возобновления закладывается каждый год у основания ортотропной части материнского побега после его цветения и плодоношения, разви­вается очень медленно, достигая к осени 3-4 мм. К концу лета началу-осени следующего года заканчивается рост плагиотропной части корне­вища молодого побега с почкой возобновления на конце, в которой полностью сформирован побег следующего года. Осенью почка имеет длину в среднем 3 см (4), ширину 0,6 см (0,7). В первой декаде июня 2-го года зимующая почка с заложенным эмбриональным побегом, листь­ями и цветками трогается в рост, а в месте перехода молодого побега к ортотропному росту появляются 2-4 придаточных корня. В ортотропной части побега последовательно развиваются один низовой влагалищный лист и два зеленых листа срединной формации с удлиненными междо­узлиями (Смирнова, 1990).

В народной медицине башмачок капельный известен как «черная трава» из-за чернеющих при сушке и увядании листьев. В подземных и надземных органах растения имеются эфирные масла, дубильные веще­ства и смолы. Трава содержит также флавоноиды и органические кисло­ты. В народной медицине Сибири отвар травы принимают для возбуж­дения аппетита; настой - как сердечно-сосудистое средство, при головокружении, обмороках, головной боли, в качестве мочегонного средства; отвар корней и надземной части растения пьют при эпилепсии и различных психических расстройствах. Настой и настойку цветков назначают в качестве седативного средства при нервных и психических расстройствах, при эпилепсии и судорогах у детей, неврастении, бес-

212

соннице, заболеваниях нервной системы. В прошлом истощенных детей поили отваром цветков. Цветки используют как потогонное, жаропони­жающее средство при лихорадке и малярии, при злокачественных опу­холях и т.д. В Англии корень растения употребляют взамен валерианы, однако действует он слабее последней (Сергиевская, 1940; Телятьев, 1985). Растение в опытах на животных показало высокую токсичность (Минаева, 1991).

C. guttatum - циркумполярный вид. Он распространен в северо­восточных и центральных районах европейской части России, в Запад­ной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии, Китае, юго-восточной части Гималаев, Кореи, Японии, на Алеутских островах, а также встречается на Крайнем Западе Северной Америки (Аверьянов, 1999).

C. guttatum - бореально-лесной, мезофитный вид, растет в лесах со средним увлажнением (Быченко, 1999). В районе исследования - Юж­ном Прибайкалье встречается повсеместно в хвойных и смешанных ле­сах, на лесных полянах. На вырубках, на открытых местах страдает из-за весенних и раннелетних заморозков. В сложении растительного по­крова роль вида ничтожно мала, в составе фитоценозов редко домини­рует и чаще является ассектатором. Вид неустойчив при понижении уровня грунтовых вод, вырубке древостоя, выпасе крупного рогатого скота, длительной рекреационной нагрузке, верховых пожарах, раннем сенокошении (до созревания плодов), сборах на букеты и сборах с це­лью культивирования. Нечастые низовые пожары не приводят к гибели башмачка капельного из-за позднего начала вегетации и глубокого зале­гания корневища в почве от 3 до 4,5 см глубины (Быченко, 1992, 1997). Численность популяций на территории исследования повсеместно резко сокращается, C. guttatum включен в региональные Красные книги Ир­кутской (2001), Читинской (2002) областей, Республики Бурятия (2002).

Изучение морфологии надземных и подземных органов всех онтоге­нетических состояний проводилось, преимущественно, на живом мате­риале. Онтогенетические состояния выделялись согласно концепции дискретного описания онтогенеаз и общепринятым методикам (Работ-нов, 1950; Уранов, 1967; Ценопопуляции растений..., 1976 и др). Основ­ными признаками-маркерами онтогенетических состояний надземной части у C. guttatum являются: число листьев на ранних стадиях онтоге­неза, число жилок, длина и ширина листьев, площадь общей листовой поверхности, высота побега; в подземной части - глубина залегания корневища и почки возобновления, длина междоузлий, число придаточ-

213

ных корней на годичном приросте и их размеры, длина и ширина почки возобновления; способ нарастания побегов, тип ветвления. Для описа­ния каждого состояния исследовалось от 10 и более особей. На основа­нии изучения морфологических признаков надземных и подземных ор­ганов у C. guttatum нами было выделено 3 периода и описано 6 онтогенетических состояний: pl -протокормы, j - ювенильные, im - им-матурные, vm - молодые вегетативные, w - взрослые вегетативные, g -генеративные. У C. guttatum по признакам вегетативной сферы вирги-нильные и временно не цветущие генеративные особи достоверно не отличаются, поэтому мы рассматривали не группу виргинильных осо­бей (v), а группу молодых вегетативных (vm) побегов, имеющих пере­ходные черты от имматурных к взрослым вегетативным, и группу взрослых вегетативных (vv), куда попали и временно не цветущие гене­ративные особи.

Ранние этапы онтогенеза изучались на единичных экземплярах и по литературным данным, т.к. протокормы первые 2-3 года и более лет ведут подземный образ жизни и их наблюдение и исследование в при­родных условиях, а особенно подсчет, представляют значительные трудности, не выделялась группа субсенильных (ss) и сенильных (s) особей. Постгенеративный период в онтогенезе орхидных в основном не выражен или слабо выражен, генеративные растения по достижении предельного возраста обычно отмирают, не переходя в субсенильное состояние. Изредка встречающиеся сенильные особи отличаются мень­шей (на 1,5-2 мес.) продолжительностью вегетации (Вахрамеева и др., 1987). Сенильные растения, выделенные Л.В. Тетерюк (2003), имели побеги ювенильного типа на некоторых участках старых корневищ.

Представление об онтогенезе и длительности жизни исследуемого вида получали при наблюдении за растениями, находящимися в разных онтогенетических состояниях на постоянных пробных площадках с 1988 года. Обычно в природных условиях Прибайкалья побеги семенно­го происхождения зацветают гораздо позже, чем побеги вегетативного происхождения. Продолжительность онтогенеза этого вида - около 30 и более лет. Продолжительность отдельных этапов онтогенеза зависит как от жизненной формы растения, так и от эколого-фитоценотических и погодных условий (особенно, в условиях резко континентального климата Южного Прибайкалья).

Онтогенез C. guttatum представлен на рис. 41.

214

Рис. 41. Онтогенез башмачка капельного (Cypripedium guttatum Sw.): пв - верхушечная почка возобновления; сп - пазушная спящая почка; р - рубцы от отмерших побегов; мкрн - междоузлие корневища; пк - придаточные корни

ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД (sm). Плод - коробочка, имеет длину 2,1 ± 0,01 см и ширину 1,2 ± 0,01 см (Быченко, 1992). Семенная продук­тивность очень высокая, в одном плоде по нашим данным насчитывает­ся от 671 до 14261 семян, в среднем - 5636 (Быченко, Назаров, в печа­ти). Семена мелкие (весом 1 мкг), покрыты коричневой семенной кожурой (длиной 1-1,3 мм и шириной 0,2-0,26 мм) с яйцеобразным за­родышем 0,2 мм в поперечнике, имеют низкую всхожесть. Зародыш не имеет дифференциации на первичные органы, состоит из нескольких десятков клеток. Прорастание семян, как в природе, так и в симбиотиче-

215

ской культуре in vitro, прежде всего, зависит от наличия покоя семян. У группы видов с глубоким покоем семян симбиотические грибы, в ос­новном, из рода Rhizoctonia, не способны вызвать выход семян из покоя, но могут стимулировать развитие проростков (Куликов, Филиппов, 1998, 2001, 2003). Вероятно, выход семян из покоя определяется воздей­ствием несимбиотической почвенной микрофлоры, или изменением окислительно-восстановительного потенциала среды (Weinert, 1990). Представители рода Cypripedium L. относятся к видам с затрудненным прорастанием семян in vitro (Андронова, Евдокимова, 1999; Проблемы и перспективы..., 2000), т.к. зрелые семена находятся в состоянии глубо­кого покоя. Для проращивания зрелых семян in vitro требуется длитель­ная холодная стратификация (от 3 месяцев до 1 года, при t = +4°C c мо­мента посева на среду) или скарификация семян: повреждение семенной кожуры химическими веществами, например, слабыми растворами ки­слот или механическое повреждение оболочки путем замачивания се­мян водой и помещением их в морозильную камеру на 1-2 недели, т.к. при кристаллизации воды происходит разрыв семенной кожуры (Куль­тивирование...., 2005). Установлено, что зародыш у Cypripedium приоб­ретает способность к прорастанию in vitro на средних стадиях развития семени. Оптимальная стадия развития семени длится 30-40 дней после опыления (Куликов, Филиппов, 1998). Семя набухает, семенная кожура разрывается и из нее появляется волчкообразной формы протокорм -своеобразная начальная стадия проростка (pl), на верхушке которого находится зачаточная почка. Основная его функция - установление симбиотических отношений с грибом и накопление за счет гриба ре­зервных веществ, необходимых для развития биополярного проростка (Куликов, Филиппов, 1991; Андронова и др., 2000)

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. ПРОТОКОРМ (pl) обычно развивается на глубине 2-3 см в местах с относительно стабильной почвенной влаж­ностью, под поваленными стволами деревьев, кустами. Прорастание протокорма успешно проходит под хвойно-лиственным опадом в дер­ново-лесной супесчаной почве со слабо кислой реакцией почвы (рН - 5-6,5) (Быченко, 1992). Его основание конусообразное, в базальной части заостряющееся, а ось изогнута, имеются отдельные эпидермальные во­лоски. На апексе побега закладывается первый зеленый лист, затем, вскоре, - второй. Первый утолщенный придаточный корень появляется в нижней части основания первого листа на 1-й год развития, а второй

216

корень формируется в основании 2-го листа - на 2-й год. Ось протокор-ма представляет собой приподнимающийся короткий ризом с чешуе­видными листьями, который затем переходит к ортотропному росту и образует над почвой первый одно- или двулистный побег (Андронова и др., 2000). По литературным данным, в зависимости от условий, подзем­ное развитие проростка у представителей рода Cypripedium L. длится 2-4 года, максимально может продолжаться до 8-10 лет (Ziegenspeck, 1936). Единственным источником питания протокорма являются гифы мико-ризообразующего гриба, проникающие внутрь его тела. На этом этапе развития наблюдается значительная гибель протокормов, что компенси­руется высокой семенной продуктивностью.

После отмирания главного побега с одним листом начинается симподиальный способ нарастания побега.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения (j) имеют побег в среднем высотой 0,9 ± 0,1 см (максимум 1 см), диаметром 0,1 см, с 1-2 зелеными листья­ми с 1-3 жилками, число междоузлий увеличивается до 2-х, каждое междоузлие имеет чешуевидный лист, в пазухе 1-го и 2-го чешуевидно­го листа находится по почке - одна спящая, а другая - почка возобнов­ления (длиной 0,3 см) - расположена в пазухе первого нижнего влага­лищного листа. Длина междоузлия корневища - 0,5-2,5 см, число придаточных корней - 2-3, длина корня - 1-2,5 см, ширина - 0,1 см. Корни растут несколько лет, втягивая растение все глубже в почву, где лучше режим влажности. Направление роста - ортотропное, ветвление -монохазиальное, когда предыдущий побег замещается одним новым (термин по Е.С. Смирновой, 1990). Данное онтогенетическое состояние длится 2-3 года, вегетативного разрастания на данном этапе развития не наблюдается. Только на ранних этапах онтогенеза ювенильный побег соответствует особи. При описании im, vm, w и g онтогенетических состояний эти термины отнесены к парциальному побегу.

ИММАТУРНЫЕ растения (im) имеют побег высотой в среднем 1,5 ± 0,2 см (максимум 2,5 см), диаметром - 0,2 см с 2-мя сближенными, супротивными, густо опушенными зелеными, листьями с 3-мя жилками. Длина листа в среднем 2,8 ± 0,3 см (максимум 4), ширина - 1,0 ± 0,1 см (максимум 1,5). Междоузлие корневища удлиняется - до 2-4 см, число корней - 2-4, длина корня больше - 2,5 см. Почка возобновления к сере­дине сентября достигает 1 см в длину, ветвление побегов - монохази-

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 27; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!