КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 8 страница

Онтогенез мяты полевой остается до конца не изученным.

Сбор материала проводился в лесных ценозах Республики Марий Эл города Йошкар-Олы на территории рекреационной зоны «Сосновой

226

рощи». Особенности поведения M. arvensis в ценозах рассматривались в разных экологических условиях. В онтогенезе мяты полевой нами было описано 2 периода и 7 онтогенетических состояний. Онтогенез мяы полевой представлен на рис. 44.

Рис. 44. Онтогенез мяты полевой (Mentha arvensis L.)

227

СЕМЕНА - поверхность шероховатая, матовая окраска, появляется рубчик сероватый с темным пятнышком.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения - однопобеговые, моноподиально нарастающие растения, которые имеют неразветвленные удлиненные орто-тропные побеги. В этом онтогенетическом состоянии высота ортотроп-ного побега составляет 3,6 ± 0,42. К концу вегетационного периода на побеге формируется до 4-5 пар простых округло-эллиптических листьев (длиной до 1,7 см, шириной 7-8 мм). Одна-две пары самых нижних первых листьев, возникающих вслед за семядолями, имеют округлую форму; выше начинают формироваться типичные для мяты полевой листья. Главный корень хорошо выражен (длиной до 2 см), имеются 1-3 светлых тонких боковых корней II порядка длиной до 1,6 см. Придаточные корни появляются у основании стебля.

ИММАТУРНЫЕ растения - однопобеговые растения высотой 8,4 ± 0,82 см. На побеге располагаются 6-7 пар ассимилирующих листьев продолговато-яйцевидной формы, заостренных на концах (длиной -2,6 см, шириной - 1,25 см).

В течение первых лет жизни особей Mentha arvensis происходит мо-ноподиальное нарастание побега, в росте боковых побегов наблюдается определенная дифференциация. Нижние пары листьев растут медленнее и через некоторое время прекращают свой рост, а потом засыхают. Листья крупнее, чем у ювенильных особей.

Корневая система смешанного типа. Главный корень, начинает отмирать, образуя большое число боковых корней, которые ветвятся до II порядка. В конце имматурного состояния начинается формирование корневища с придаточными корнями.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи данного онтогенетическое состояния представлены одним моноподиальным ортотропным побегом, высотой 18,7 ± 0,67 см. На побеге располагаются 7-8 пар листьев взрослого типа: яйцевидные или продолговатые, с закругленным, сердцевидным или клиновидным основанием, верхушка листовой пластинки острая, края -пильчато-зубчатые (длиной 2-3 см, шириной 1-2 см). Корневище светло-коричневое. Для виргинильных особей характерны боковые корни I-III порядка - до 3,6 см длиной. Придаточные корни достигают длины 5,8 см.

В этом онтогенетическом состоянии происходит завершение становления жизненной формы, полностью сформировано корневище.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены одним моноподиальным ортотропным побегом. В этом онтогенетическом состоянии вегетативная сфера сходна по строению с растениями виргинильного со-

228

стояния. Растения достигают высоты 26-36 см. Процессы отмирания еще не наблюдаются. Цветки формируются в раздвинутых, обычно многочисленных и многоцветковых, шаровидных ложных мутовках, на волосистых, реже голых цветоножках (Флора СССР, 1987). Плодоношение необильное и нерегулярное. Корневище - темное, плотное, придаточные корни достигают длины 7-8 см.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены моно-подиальными, разветвленными ортотропными побегами. Растения высотой до 56 см. Появляются побеги вторичного порядка. Характерно обильное цветение и плодоношение. Корневище плотное, хорошо развито. Придаточные корни многочисленные, светлые, длинные (длиной 8-8,7 см). В подземной части отмечены начальные процессы отмирания.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения - однопобеговые растения высотой до 87 см. Для данного онтогенетического состояния характерно наличие 2-3 порядков ветвления. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования. Наблюдается незначительное цветение. Генеративная функция снижена (способны к плодоношению от обильного до незначительного к концу состояния). Корневище темное, с признаками отмирания. В системе придаточных корней начинают преобладать темные, почти черные корни.

Растения ПОСТГЕНЕРАТИВНОГО ПЕРИОДА не обнаружены. Таким образом описан неполный онтогенез мяты полевой, относящийся к типу ГиГ_ь

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

229

35. Онтогенез одноцветки крупноцветковой (Moneses uniflora (L.) A.Gray

Одноцветка крупноцветковая (сем. Pyrolaceae Dumort.) - монокар-пическое протосомное явнополицентрическое вечнозеленое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией (Бобров, 2004); с тонкой, нежной, интенсивно ветвящейся корневой системой, с толщиной корня не более 0,5 мм. Вегетативные побеги прямостоячие, высотой до 10-12 см с одной или несколькими розеточными побегами из 2-5 кожистых листьев и одной терминальной почкой, защищенной чешуевидными листьями. Листья темно-зеленые, округло-яйцевидные или почти округлые, при основании клиновидносуженные, по краю мелкопильчатогородчатые. Генеративный побег высотой до 15 см, стебель прямой, тонкоребристый, по ребрам в верхней части усаженный очень мелкими сосочковидными бугорками. Прицветник яйцевидно-ланцетный или ланцетный, вогнутый, по краям мелкореснитчатый. Цветок одиночный, крупный, поникающий, правильный, с двойным околоцветником. Чашечка пятираз-дельная светло-зеленая или беловатая, с 5 яйцевидными округлыми, тупыми, по краю мелкореснитчатыми долями. Венчик белый, широко раскрытый, в диаметре до 25 мм. Тычинок 10, сидящих попарно против лепестков. Пыльники имеют оранжевые рожки. Пыльцевые зерна в тетрадах (Сладков, 1954). Столбик прямой, рыльца с пятью продолговатыми, заостренными лопастями. У основания завязи - 5 медовых железок. Плод - прямостоячая, шаровидная коробочка, 6-7 мм в диаметре, раскрывается сверху вниз (Бобров, 1952; Скворцов, 1981).

Одноцветка крупноцветковая - бореальный циркумполярный вид, распространенный в Евразии и Северной Америке. На территории бывшего СССР ареал вида занимает пространство от Кольского полуострова до Средней Волги (на севере заходит в Арктику), горы Кавказа, Крыма, Карпаты, в азиатской части растет в пределах лесной зоны во всех районах Западной и Восточной Сибири, в горах Средней Азии, на значительной части Дальнего Востока (на север заходит до Чукотки и Анадыря), включая Камчатку, Сахалин и Курильские острова (Скворцов, 1981).

Одноцветка крупноцветковая - типичный представитель таежной флоры. Растет преимущественно в хвойных (чаще еловых и сосновых, реже пихтовых) лесах, но встречается также и в смешанных, а изредка и в мелколиственных (березовых, ольховых) лесах. Иногда растет по окраинам болот и в зарослях кустарников (Багдасарова, Вахрамеева, 1990). Предпочитает леса с разреженным травяным ярусом и хорошо развитым покровом из зеленых мхов.

230

Лекарственным сырьем являются надземные побеги. Настойка на водке или водный отвар оказывает антисептическое, кровоостанавливающее, мочегонное и рвотное действие. Траву рекомендуют и при некоторых желудочно-кишечных заболеваниях и болезнях сердца. Отваром промывают глаза при конъюнктивите, лечат гнойные раны, растирают больные суставы при ломоте (Елина, 1993; Мазная, Белова, 1985).

Материал для описания онтогенеза собран в березняке травяно-болотном в национальном парке «Марий Чодра».

Онтогенез одноцветки крупноцветковой представлен на рис. 45.

Рис. 45. Онтогенез раметMoneses uniflora (L.) A.Gray

Начальные этапы онтогенеза описаны на основе литературных данных.

Первые описания морфологических структур, формирующихся на ранних этапах онтогенеза грушанковых появились еще в XIX веке (Jrmisch, 1859; Kiellman, 1887 - цит. по: Багдасарова, Вахрамеева, 1990). Детальное эмбриологическое исследование представителей семейства грушанковых было проведено Э.С.Терехиным (1962). Особенности прорастания семян и начальных стадий онтогенеза представителей семейства грушанковых подробно описано зарубежными учеными (Christoph, 1921; Rauh, 1937; Velenovsky, 1905, 1907). Внутрипочечная стадия развития побегов детально изучена А.П. Катоминой (1996), побегообразование - Н.В. Шиловой (1960) и А.П. Хохряковым (1961). Ю.А. Бобров (2004) подробно описал развитие протосомы и выделил две фазы онто-морфогенеза грушанковых, рассмотрел образование клонов. Нами про-

231

ведено последовательное описание онтогенеза от прорастания семени до формирования полицентрической системы.

СЕМЕНА очень мелкие желтоватые или светло-коричневые (Шилова, 1960; Grevillius, Kirchner, 1923) содержат маленький недоразвитый зародыш. Масса одного семени составляет всего лишь 0,000004 г (Ней-штадт, 1963). Зародыш и эндосперм имеют овальную форму и состоят всего из 30-40 клеток (Терехин, 1962). В отличие от других грушанко-вых, пылевидные семена в течение нескольких лет развиваются в почве.

Прорастание семени происходит при проникновении в ткани ПРОРОСТКА микоризного гриба (Luck, 1940, 1941; Lichnell, 1942). Из корней одноцветки крупноцветковой выделено 5 видов грибов, большинство из которых относятся к базидиальным (Багдасарова, Вахрамее-ва, 1990). Гриб внедряется в ткани, расположенные под морфогенетиче-ски активной верхушечной зоной проростка. Точка роста побега в зародыше семени (как и других грушанковых) развита слабее, чем точка роста корня (Velenovsky, 1907; Серебряков, 1952). При прорастании клетки корневого полюса начинают усиленно делиться, образуя зачаток главного корня, а затем и главный корень растения. Точка роста стебля в это время остается без изменений и в дальнейшем так и не выходит из покровов семени. Редукция главной оси у одноцветки крупноцветковой зашла так далеко, что при прорастании семян гипокотиль тоже недоразвивается, и проросток формируется как монополярное образование только за счет разрастания и ветвления главного корня (Серебряков, 1952). Христоф (Christoph, 1921) и Раух (Rauh, 1937) установили, что проросток развивается униполярно из базальной области зародыша. Апикальная область остается в семени и, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, отмирает. У M. uniflora протосома (термин «протосома» предложен Э.С. Терехиным и З.И. Никитичевой, 1968) сохраняется на протяжении всей жизни. Протосома, по мнению Ю.А. Боброва (2004), - структура, развивающаяся из базальной части зародыша семени, служащая в основном, субстратом для контакта с симбионтным грибом, имеющая недифференцированное вегетативное тело, на котором впоследствии формируются адвентивные побеги. Протосома представляет собой структуру из нитевидных неметамерных элементов. Располагается она в верхних слоях почвы, на глубине 1-5 см. Элементы протосомы ветвятся в различных направлениях. Протосома до контакта с микоризным грибом существует только в конусовидной стадии в зародыше, находясь в состоянии ожидания атаки микоризного гриба (Терехин, 1977) и активно его ищет (Бобров, 2004). После проникновения грибов протосома может существовать самостоятельно много лет, интенсивно питаясь, образуя сеть корней в подстилке и питаясь сапро-

232

трофно с помощью микоризных грибов. Ее корни не имеют корневых волосков, но концы их покрыты ясно заметным корневым чехликом (Багдасарова, Вахрамеева, 1990). Проростки представляют собой небольшие растения высотой до 3 см. Гипокотили проростков несут по паре зеленых овальных сидячих семядолей длиной 0,8 см и шириной около 0,2 см. На верхушке побега развивается почка. Корни тонкие, светлые, наблюдается ветвление корня. Уже на стадии протосомы с несколькими побегами возможны дезинтеграция и последующая партику-ляция, что приводит к образованию клона (Бобров, 2004). Каждый из клонистов по строению не отличается от целой протосомы. Протосом-ная часть постепенно теряет поисковую функцию, сохраняя трофическую, функция освоения пространства переходит к побеговой системе. Возраст-1-3 года.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представляют собой полицентрическую структуру с несколькими (1-4) парциальными побегами, отходящими от тех участков корня, где эндогенно возникают боковые ответвления. Парциальные побеги отличаются незначительными размерами: высотой до 4 см, с 2-3 чешуевидными и 1 ассимилирующим листом. Зеленый лист овальный или округлый с неровными краями, тонкий, светло-зеленый, до 1 см длиной и 0,5 см шириной. В диаметре подземная часть составляет около 5 см. Корни тонкие, светлые. Наблюдается интенсивное ветвление протосомы. Возраст 1-3 года.

ИММАТУРНЫЕ растения - полицентрическая система из 2-6 парциальных побегов высотой до 4-6 см. Центральные побеги состоят из 4-6 чешуй и 2-3 небольших, тонких, зеленых, кожистых листьев, имеют на верхушке побега почку, покрытую 5-8 почечными чешуями (Катомина, 1996). Надземные побеги одноцветки крупно цветковой развиваются по типу вечнозеленых полициклических (Серебряков, 1952). Корневая система разрастается, достигая диаметра 8 см, корни немного утолщаются. Возраст - 2-3 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют в своем составе 6-12 парциальных побегов разного возраста, высотой до 10 см. Побеги несут несколько чешуевидных и 3-6 или более кожистых, плотных, зеленых мелко пильчатых листьев округлой или яйцевидной формы. Весной терминальная почка раскрывается, образуя новую розетку зеленых листьев, отделенную от прошлогодней, еще зеленой, почечными чешуями. Развитие розетки завершается образованием новой терминальной почки, в которой вновь закладывается розеточный вегетативный побег будущего года. Лишь после 2-3-х (в неблагоприятных условиях и более) лет вегетативной жизни побега в его верхушечной почке выше почечных чешуй в мае-июне формируются верховые листья с сидящими в их пазухе

233

зачатками цветков. В системе протосомы образуется несколько (до 10-15 вегетативных побегов) разного возраста, идет дальнейшее разрастание корней протосомы, которые ветвятся в разных направлениях. Возраст - 4-6 лет.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены полицентрической системой, включающей 1-3 генеративных и до 10 вегетативных парциальных побегов. Центральные парциальные побеги высотой до 15 см, в нижней части побега формируется несколько чешуевидных листьев и 2 или более мутовок зеленых листьев, таких же, как у виргинильных побегов, формируется терминальный цветок с яйцевидно-ланцетным или ланцетным прицветником. В условиях Национального парка «Марий Чод-ра» цветение наступает в конце мая - начале июня. Цветок сначала поникший, но после оплодотворения поднимается так, что спелый плод направлен прямо вверх. Цветок, особенно неоплодотворенный, может сохраняться до 5 недель (Grevillius, Kirchner, 1923). Плоды созревают довольно быстро - в конце июля - начале августа (Багдасарова, Вахра-меева, 1990). Потенциально все образующиеся на протосоме побеги способны к цветению. Практически же зацветают не первые из них, а те, которые пусть и образуются из адвентивных почек на самой протосоме, но после нескольких вегетативных побегов - предшественников (Бобров, 2004). Очевидно, что для перехода к цветению растению необходимо сделать запас пластических веществ, которые не может предоставить ему микоризный гриб, на что еще указывал Э.С. Терехин (1962). По мнению И.Г. Серебрякова (1952), для нормального и полного завершения развития полициклических побегов одноцветки крупноцветковой необходимо действие низких зимних температур. При зацветании побега протосома не отмирает. Э.C. Терехин (1962) предполагает, что продукты фотосинтеза нужны одноцветке крупноцветковой лишь, когда она находится в генеративном состоянии, все остальное время растение может питаться за счет гриба. Генеративные парциальные побеги отмирают по окончании плодоношения, при наступлении заморозков, или в следующем году. Остается розетка из 2-5 зеленых кожистых листьев и одной терминальной почки. Длительность жизни полицентрической системы M. uniflora поддерживается за счет дальнейшего развития корней протосомы и может продолжаться несколько десятков лет.

Онтогенез рамет одноцветки крупноцветковой (рис. 46).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ раметы высотой до 4 см, с 2-3 чешуевидными и розеткой из 3 ассимилирующих листьев. Ассимилирующие листья разной формы: округлые, обратнояйцевидные, овальные более плотные, чем у особей семенного происхождения, светло-зеленые, 0,5 см длиной и 0,5 см шириной. Корни тонкие, нитевидные. Возраст - 1-2 года.

234

Рис. 46. Развитие полицентрической системы

ИММАТУРНЫЕ раметы высотой до 4 см. Парциальные побеги имеют 4-6 чешуевидных и 1-2 пары небольших, тонких, зеленых, кожистых листа, на верхушке побега - почку, покрытую 5-8 почечными чешуями. Придаточные корни немного утолщаются. Возраст - 1-3 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ раметы высотой до 10 см. Побеги несут несколько чешуевидных и 3 или более кожистых, плотных, зеленых мелкопильчатых листьев округлой или яйцевидной формы. Придаточные корни многочисленные, они интенсивно ветвятся. Возраст - 2-8 лет.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ раметы отличаются от виргинильных тем, что на верхушке парциального побег формируется цветок с яйцевидно-ланцетным или ланцетным прицветником. Монокарпический парциальный побег отмирает после цветения, оставляя после себя вегетативную розетку из 2-5 кожистых листьев и одной терминальной почки. Возраст - 3-10 лет.

Общая продолжительность онтогенеза одноцветки крупноцветковой составляет несколько десятков лет.

235

36. Онтогенез термопсиса ланцетовидного (Thermopsis lanceolata R. Br.)

Термопсис ланцетовидный (сем. Fabaceae) - многолетнее, длинно-корневищное, безрозеточное, травянистое растение. Взрослое растение формирует побеги двух типов: удлиненные и корневищно-удлиненные (термин, Л.Е. Гатцук, 1974). Удлиненный побег - моноциклический, ортотропный, образуется из почек возобновления в парциальном кусте или из спящих почек на корневище. Корневищно-удлиненный побег -дициклический, развертывается как из почки на корневище, так и из почек в базальной части годичного побега. В первый вегетационный сезон растет плагиотропно в субстрате, на второй образует годичный ортотропный удлиненный побег. Корневища ветвистые, горизонтальные (длиной до 3-5 м, толщиной 0,5-1,2 мм). От них, в свою очередь, отходят многочисленные придаточные корни, углубляющиеся иногда почти на 2 м. При развитии удлиненного побега(ов) из почек, расположенных в базальной части побега, формируется куст из 2-3 побегов. Образование куста может происходить в любом состоянии - v, g_b g₂, g3, ss. В течение вегетационного сезона корневище способно многократно ветвиться, формируется полицентрическая особь, состоящая из парциальных кустов и парциальных побегов. В первую очередь, в рост трогаются почки, расположенные в непосредственной близости от базальной части парциального образования, на расстоянии 1-2 междоузлия от нее. Длина годичного прироста корневища может достигать 40 см.

Надземные побеги длиной 10-40 см, прямые, в средней части ветвистые, в нижней части иногда древеснеющие, опушенные слегка оттопыренными волосками. Листья очередные, на черешках длиной до 10 мм, тройчато-сложные, листочки продолговатые или обратноланцетовид-ные, узкие, длиной 2,3-6,4 (7,6) см, шириной 0,8-1,4 (2,3) см, сверху голые, снизу опушены. Прилистники продолговатые, длиной (17) 22-31 (36) мм, шириной 3-10 (12) мм. При увеличении массы надземной части растения годичные побеги полегают, но не укореняются. Цветки в негустых верхушечных кистях длиной 6-17 см, из 2-6 мутовок, содержащих по 2-3 цветка с прицветниками. Прицветники продолговато-яйцевидные, длиной 10-23 мм, шириной 3-8 мм. Чашечка колокольчатая, прижатоопушенная, длиной 15-18 (22) мм, пятизубчатая, нижние зубцы ланцетовидные, равные длине трубки, верхние короткие, не превышающие 1/3-1/2 длины нижних зубцов. Венчик мотылькового типа, желтый, длиной 22-28 мм, пятилепестный; верхний лепесток (флаг) шириной 17-21 мм, с почти округлым отгибом и узкой вырезкой на вершине, боковые лепестки (крылья) уже и немного короче флага. Нижний (киль) - шире крыльев, а по длине почти равен им. Тычинок 10, все они

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 55; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 19 20 21 22 232425 26 27 28 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!