КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 7 страница

217

альное, направления роста корневища - плагиотропное. Продолжитель­ность данного состояния - 2 и более лет, вегетативно не размножается.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения нами были подразделены на 2 группы: молодые вегетативные (vm) и взрослые вегетативные (vv).

МОЛОДЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ растения (vm) имеют побег высотой 3,2 ± 0,3 см (максимум 6 см) с 2-мя супротивными листьями (жилок 3-7), средняя длина листа - 5,0 ± 0,2 см (максимум 6), ширина - 2,5 ± 0,1 см (максимум 3), длина междоузлия корневища 4-5 см, число придаточ­ных корней 3-6, длина корня до 5 см, толщина - 0,2 см. Длина корней варьируется в зависимости от почвенных условий, глубина залегания корневища - 2,5-3 см. Ежегодно формируется две почки: одна пазушная спящая, другая верхушечная (2-2,5 см), которая дает начало новому по­бегу. Продолжительность данного периода - 2 и более лет. Ветвление побегов монохазиальное, направление роста - гетеротропное, т.е. каж­дый новый побег, состоит из 3-х участков: плагиотропного, участка по­ворота и ортотропного (термин по Е.С.Смирновой, 1990); вегетативно не размножается.

ВЗРОСЛЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ растения (vv) имеют побег высотой в среднем 5,7 ± 0,3 см (максимум 8,5) с 2-мя (нередко 3) сближенными густо опушенными листьями (жилок 5-7), длина листа - в среднем 6,7 ± 0,2см (максимум 8), ширина - 3,6 ± 0,1см (максимум 4,5), длина междоузлия корневища - 4-5,8 см, число придаточных корней - 3-7. Длина корня - в среднем 8,5 см, ширина - 0,2 см, глубина залегания корневища колеблется от 2 до 3,5 см, в среднем - 2,8 ± 0,8 см. Длина верхушечной почки возобновления достигает в среднем 3,0 ± 0,2 см (максимум 4), ширина - в среднем 0,6 ± 0,03 см (максимум 0,7). В этом онтогенетическом состоянии у особей наблюдается интенсивное ветв­ление и разрастание корневища за счет образования боковых побегов из пазушной почки, расположенной на первом метамере корневища. Про­должительность данного периода - 2-3 года. Ветвление побегов - ди- и монохазиальное, направление роста - гетеротропное (термины по Е.С.Смирновой, 1990), т.е. в пределах одной особи часть побегов вет­вится дихазиально (вильчато, надвое), а часть побегов - монохазиально.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения (g) имеют побеги высотой до 19,4 ± 0,4 см (максимум 30) с 2-мя почти супротивными, густо опушенными зелены­ми листьями (жилок 5-9), длина 7,6 ± 0,2 см (максимум 10), ширина -

218

4,4 ± 0,1 см (максимум 5,5). В зависимости от почвенных условий кор­невище залегает на глубине 3-4,5 см (в среднем 3,5 ± 0,3 см). В условиях Прибайкалья корневище дает ежегодный прирост метамера в среднем 4,2 см с 2-4-мя длинными (до 15 см) тонкими придаточными корнями, с хорошо развитой сосудистой системой. Продолжительность жизни кор­невищных участков вместе с расположенными на них корнями - 3-5 лет. Глубина залегания корней - 5-15 см, большинство корней не вет­вятся, растут несколько лет, кончик корня имеет желтый цвет, корневые волоски полностью отсутствуют. Корневище представлено метамерами, сохраняющимися от каждого годичного прироста. Формируется поли­центрическая система побегов, за счет образования боковых побегов из пазушных спящих почек. Вегетативное размножение происходит с час­тичным омоложением потомства до im-, vm- и vv- онтогенетических состояний. Направление ветвления симподиального корневища - после­довательное. В g состоянии наблюдается ди- и монохазиальное ветвле­ние.

Распад куртины C. guttatum на партикулы происходит быстро, т.к. продолжительность жизни корневищных участков всего 3-5 (8) лет. Ин­тенсивное ветвление корневища, значительная длина его междоузлий (4-8 см), быстрое отделение дочерних побегов (через 2-4 года) приводят к интенсивному разрастанию и быстрому захвату освободившейся тер­ритории, особенно в экстремальных условиях (на свежих гарях, вдоль обочины дорог и лесных тропинок), где снижена конкуренция со сторо­ны крупнотравья и злаков (Быченко, 1992, 1997, 2006; Врищ, 1983; Татаренко, 1996).

219

33. Онтогенез котовника сибирского (Nepeta sibirica L.)

Котовник сибирский - многолетнее, травянистое, длиннокорневищ-ное поликарпическое растение из семейства Lamiaceae L. Особи данно­го вида характеризуются интенсивным вегетативным размножением и образуют плотные ценопопуляции. Этот вид используется в народной медицине для лечения заболеваний мочевыделительной системы и в качестве жаропонижающего средства при инфекционных заболеваниях. Есть сведения об использовании Nepeta sibirica в тибетской медицине при инфекционных, легочных и желудочных заболеваниях, при ларин­гите и зубной боли (Крылов, 1992). Эфирное масло Nepeta sibirica при­годно для использования в парфюмерии, в эксперименте проявляет ан­тибактериальную и антифунгальную активность (Растительные..., 1991; Тропникова и др., 1998; Мяделец, Водолазова, 2006).

Ареал данного вида охватывает Западную и Среднюю Сибирь, Среднюю Азию и Монголию (Флора Сибири, 1997). Изучаемый вид чаще всего произрастает на склонах холмов, по обочинам дорог, в рус­лах временных водотоков, в межгорных впадинах, на залежах и степных лугах. Котовник сибирский растет густыми прерывистыми лентами длиной до 15 м и шириной 5 м. Большая часть растительных сообществ, с участием Nepeta sibirica, относится к производным, что свидетельст­вует о предпочтении Nepeta sibirica местообитаний с нарушенным поч­венным покровом. К коренным сообществам, в которых встречается Nepeta sibirica относятся суходольные и закустаренные остепненные луга, закустаренные мелкодерновинные степи и луговые степи.

Онтогенез Nepeta sibirica изучали в степном, лесостепном и подта­ежном поясах растительности Республики Хакасия.

Онтогенез Nepeta sibirica представлен на рис. 42, 43.

СЕМЕНА Nepeta sibirica серо-бурого цвета, удлиненно-овальной формы, длиной 0,2-0,25 см, шириной 0,07-0,11 см, трехгранные. Семена прорастают в начале мая. Прорастание надземное.

ПРОРОСТОК. Высота верхнерозеточного побега - 2,5 см. Он несет две семядоли почковидной формы с сердцевидным основанием. Пла­стинка семядолей длиной 0,3-0,5 см и шириной 0,3-0,9 см. Проросток имеет еще 1-2 пары супротивных, простых, удлиненно-яйцевидных длинночерешковых листьев с тупозубчатым краем. Их длина - 0,6-1,2 см, ширина - 0,4-0,6 см, длина черешков - 0,9-1 см. Длина гипоко-тиля в среднем - 1,3 см, эпикотиля - 1,1 см. В семядольном узле и на гипокотиле закладываются придаточные корни. Длина главного корня -2-2,4 см. Длительность состояния - 2-3 недели.

220

Рис. 42. Схема онтогенеза особей Nepeta sibirica L. семенного происхождения

Рис. 43. Схема онтогенеза особей Nepeta sibirica L. вегетативного происхождения

221

В ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние особи переходят в тот же год. Орто-тропный удлиненный вегетативный побег ювенильных особей высо­той 2,5-5 см несет 5-7 пар короткочерешковых удлиненно-яйцевидных листьев с тупозубчатым краем. Ширина листовой пластинки - 0,3-0,4 см, длина - 0,9-1,2 см. Сформировавшиеся в семядольном узле и на гипокотиле придаточные корни сокращаются и втягивают в почву 1-3 меж­доузлия побега, образуя первые звенья эпигеогенного корневища. В пазу­хах нижних стеблевых листьев появляются боковые побеги, нижняя часть которых также втягивается в почву придаточными корнями. В результате этого образуется первичный куст. У большинства растений в этом онтоге­нетическом состоянии обнаруживаются остатки главного корня, корневая система смешанного типа. В конце вегетационного периода надземные побеги отмирают, а сформировавшееся корневище с почками возобновле­ния зимует. Весной следующего года растение переходит в имматурное состояние.

ИММАТУРНЫЕ особи представлены первичным кустом, состоящим из 3-4 удлиненных надземных побегов с 6-8 парами удлиненно-яйцевидных листьев. Нарастание системы побегов симподиальное. Возобновление идет за счет почек, расположенных на побегах II-III порядков. Корневая система смешанная. Корневище эпигеогенное, развивающееся из почек, расположенных на надземной части побега. Корневище разветвленное, направлено косо или вертикально вверх. Его длина - 1,4-7 см. На корне­вище видны остатки прошлогодних надземных побегов - «пеньки» (Смирнова, 1976). Имматурное состояние непродолжительно (1 год).

В ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние особи переходят на третий год. Вир-гинильные особи имеют семенное или вегетативное происхождение. Особи семенного происхождения представляют собой куртину с 6-9 надземными парциальными побегами, несущими 7-9 пар удлиненно-яйцевидных листьев с заостренной верхушкой, сердцевидным основа­нием и мелкозубчатым краем листовой пластинки. Длина листьев - 4-6,5 см, ширина - 1,1-2 см. Высота побегов - 15-42 см, побеги не ветвятся. Корневище разветвленное, эпигеогенно-гипогеогенное. В верхней части коммуникационных корневищ можно выделить «активную часть» - 1-2 узла с боковыми почками, из которых формируются надземные побеги, корневища и многочисленные придаточные корни. Связь боковых над­земных побегов с материнским побегом сохраняется. К середине лета на активной части корневища формируются побеги возобновления длиной 0,3-0,5 см, До конца лета они продолжают расти плагиотропно, форми­руя гипогеогенные корневища. Таким образом, в виргинильном состоя­нии начинается интенсивное разрастание растения.

Виргинильные особи вегетативного происхождения имеют, как пра­вило, один надземный парциальный побег и корневище гипогеогенного

222

происхождения. Нами были обнаружены особи вегетативного происхо­ждения с разной длиной коммуникационного корневища (6,7-24,4 см). По-видимому, длина образовавшегося корневища зависит от ряда фак­торов: механического состава почвы, угла уклона, плотности ЦП и от возраста растений, дающих им начало (старые генеративные особи дают более короткие отбеги, чем молодые генеративные и виргинильные).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения семенного происхождения представлены куртиной, состоящей из парциальных кустов. Они имеют 7-11 надземных удлиненных побегов, несущих 9-15 пар листьев. Листья схожи с листьями у особей в виргинильном состоянии и имеют длину 4,5-7 см, ширину 1,5-2,5 см. Соцветие - тирсоидный колос, 15-20 см длиной, у которого цимоиды представлены ложными мутовками. Под­земные органы представлены системой корневищ с многочисленными отбегами (до 12 шт.) в активной их части. Активная часть корневища густо покрыта придаточными корнями, состоит из 1-2 узлов. На вер­хушке активной части корневища видны 5-8 пеньков. Отбеги на сле­дующий год дают начало виргинильным особям. Таким образом, проис­ходит омоложение на одно онтогенетическо состояние.

Молодые генеративные растения вегетативного происхождения представлены одним, реже двумя надземными удлиненными генератив­ными побегами. Гипогеогенное корневище длиной 7,2-15,9 см. Актив­ная часть корневища длиной 1,6-3,9 см, представлена 1-2 узлами.

В СРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии растения мак­симально развиты по всем морфологическим признакам. Особи семен­ного происхождения представляют собой систему парциальных кустов, имеющих 2-5 вегетативных и 8-12 генеративных побегов каждый с 12-19 парами листьев, высотой 45-110 см. Длина соцветия увеличивается и достигает 20 см. Подземные органы - система от 5 до 12 корневищ. У них выделяется сформировавшееся первым корневище, направленное верти­кально или косо вверх. Активная часть корневищ представляет собой 2-3 узла, интенсивно формирующих отбеги. Отбеги омолаживают растение на 2 онтогенетических состояния и дают начало виргинильным особям.

Особи вегетативного происхождения несут 1-2 надземных генера­тивных побега. Активная часть корневища (длиной 1,9-6,8 см) пред­ставлена 2-3 узлами, формирующими отбеги текущего года. В верхней ее части расположены 1-2 узла с видимыми следами разрушения и с 1-3 пеньками. Нередко в базальной части корневища присутствуют следы разрушения. Число отбегов - не более 5-7 штук.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения семенного происхождения по морфологическим признакам похожи на средневозрастные генератив­ные, но отличаются увеличением разрушающихся частей. Базальная часть материнского побега отмирает, образуется клон.

223

Старые генеративные особи вегетативного происхождения чаще не­сут 3-4 надземных побега, нередко ветвящихся, высотой 40-95 см с 10-12 парами листьев. Они представляют собой клон, состоящий из парци­альных кустов. Строение соцветия как у средневозрастных генератив­ных особей. Активная часть корневища несет следы разрушения, состо­ит из 1-2 функционирующих узлов, длина активной части корневища, в среднем, уменьшается до 2,4 см. Число пеньков - 2-4, количество отбе-гов - от 3 до 5 и их длина меньше, по сравнению с молодыми генера­тивными растениями. Из отбегов развиваются виргинильные особи. Базальный конец корневища распадается на четыре шнуровидные части.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения семенного происхождения представляют собой систему парциальных побегов, у которых живые надземные побе­ги сохраняются лишь по периферии. Система коммуникационных корневищ полуразрушена. Отбегов нет или их число мало (1, редко 2).

Субсенильные растения вегетативного происхождения несут 1 веге­тативный надземный побег с листьями взрослого типа. На активной части корневища обнаруживаются остатки прошлогоднего генеративно­го побега и 2-4 пенька от побегов прошлых лет. Редко присутствуют 1-2 отбега. Гипогеогенное корневище полуразрушено, целая часть корне­вища длиной не более 3 см.

СЕНИЛЬНЫЕ растения вегетативного происхождения представлены 1 надземным побегом длиной 5-6 см с 3-4 парами листьев. Нижние ли­стья длинночерешкоые, удлиненно-яйцевидные с тупым краем. Верхние напоминают листья взрослого типа, короткочерешковые, редкозубча-тые. Подземные органы представлены полуразрушенным корневищем, в активной части которого сохраняется 1, реже 2 узла. Базальная часть корневища сильно разрушена. Сенильных растений семенного проис­хождения нами не было обнаружено.

Таким образом, онтогенез Nepeta sibirica представлен всеми онтоге­нетическими состояниями. Продолжительность онтогенеза составляет 4-6 лет. Особи относятся к явно полицентрическому типу биоморф (по Смирновой, 1976) и проходят следующие этапы онтоморфогенеза: пер­вичный побег (p), первичный куст (j - im), куртина (v), система парци­альных кустов (g1, g₂), парциальный куст (g₃), парциальный побег (ss - s).

Онтогенез Nepeta sibirica является сложным с неглубоким омоложе­нием до виргинильного состояния. Особи семенного происхождения встречаются очень редко, в основном, в местах с нарушенным почвен­ным покровом. Онтогенез семенных особей является неполным и закан­чивается многократной партикуляцией в старом генеративном состоя­нии. Для исследуемого вида характерно преобладание вегетативного размножения, которое начинается в молодом генеративном состоянии и продолжается до перехода особи в субсенильное состояние.

224

Онтогенез мяты полевой

(Mentha arvensis L.)

Мята полевая - многолетнее, однодомное, длиннокорневищное, яв-нополицентрическое травянистое растение, геофит, монокарпик, отно­сится к семейству Яснотковые (Lamiaceae Lindl., по старой классифика­ции к семейству Губоцветные - Labiatae Juss.). Морфологическое строение гипогеогенного корневища мяты полевой характеризуется как ползучее корневище с длинными междоузлиями. Надземные побеги -15-50 (100) см высотой, чаще - распростертые, реже - прямостоячие, приподнимающиеся или лежащие, простые или чаще ветвистые, с уд­линенными монокарпическими побегами, иногда красноватые, обычно мохнато-пушистые от вниз направленных волосков или почти голые. Листья яйцевидные, яйцевидно-продолговато эллиптические, до лан-цетно-продолговатых, 2-7 см длиной, 1-3,5 см шириной, на верхушке острые, по краю пильчато-зубчатые на коротких черешках или верхние сидячие, с закругленным, сердцевидным или клиновидным основанием, с обеих сторон - волосистые и с железками или почти голые. Прицвет­ники линейно-ланцетные или ланцетные, реснитчатые или волосистые, острые, почти равные цветоножкам или несколько их превышают (Флора СССР, 1953).

Цветки в раздвинутых, обычно многочисленных и многоцветковых, шаровидных ложных (пазушных) мутовках, на волосистых, реже голых цветоножках. Чашечка колокольчатая, около 2,5 мм длиной, часто фио­летовая, волосистая, в зеве голая, с треугольными, короткими, в три раза короче трубки, без остроконечия, острыми, прямостоящими зубцами. Брахиморфный венчик широко трубчатый, лиловый или розово-лиловый, 3,5-5 мм длиной, со слабой выдающейся, в два раза превы­шающий чашечку или скрытой в чашечке трубкой; снаружи и изнутри венчик волосистый. Нижняя лопасть венчика тупая; почти усеченная, верхняя шире остальных, выемчатая. Тычинки равны венчику или не­сколько длиннее его трубки (Флора СССР, 1953).

Плод - ценобий, распадающийся на число долей (эремов), вдвое превышающий количество плодолистиков; у основания плодолистиков образуется еще поперечная зона отделительной ткани, в области кото­рой и происходит отрыв зрелых зачатков, то есть базальная часть пло­долистиков не участвует в формировании плода, а образует его плодо-ложе. Чаще всего плод распадается на 4 односемянные эрема, но нередко 1-2 из них недоразвиваются (Левина, 1967). Эрем - слаботрех­гранный, почти округлый, в очертании яйцевидный; грани неравные: одна - широкая, слабо выпуклая, расположена со стороны спинки эре­ма. Ребра тупые неясные. Основание эрема суженное, слабозаостренное,

225

поверхность шероховатая, матовая, окраска палевая. Рубчик сероватый с темным пятнышком.

Надземная часть мяты полевой содержит до 2% эфирного масла, ос­новной частью которого являются ментол, терпены. В листьях M. arven­sis присутствует каротин, флавоноиды, органические кислоты, рутин, фитонциды, дубильные вещества. Благодаря наличию перечисленного, отвары мяты полевой используют при головных болях, расстройствах, невралгиях, воспалительных процессах. Из мяты полевой готовят эфир­ное масло, имеющее резкий запах и горький вкус. Ее листья и бутоны добавляют в весенне-летние салаты, ими сдабривают овощные супы, блюда из рыбы (Маевский, 1964).

Мята полевая не только улучшает вкусовые качества продуктов, но и увеличивает срок их хранения, поэтому применяется при засолке ка­пусты, особенно кочанами. Ее широко используют в приготовлении напитков, имеющих тонизирующий вкус. Заменяет полностью чай или служит добавкой к другим чаям. Квас с мятой имеет отличный вкус и хорошо хранится. Молоко, если в него опустить листочки мяты, дольше не скисает. В мяте полевой отсутствует резкий запах и холодящий вкус, свойственный перечной мяте, поэтому ее используют при выпечке пряников и других изделий из теста (Определитель сосудистых расте­ний ..., 1995).

Мята полевая - бореальный евро-азиатский вид. Распространен в Европейской части: все районы; на Кавказе: Предкавказье, Восточное Закавказье; на Западной и Восточной Сибири: по всей Сибири вплоть до Камчатки, кроме южной части Иркутской области и Забайкалья; в Сред­ней Азии: Арало-Каспийск, Прибалхашск, Тянь-Шаньск, Памиро-Алтайск. Общая распространенность: Западная Европа, Индийско-Гималайск, Китай (Флора СССР, 1953).

Вид приурочен к достаточно увлажненным местообитаниям (Флора северо-востока Европейской части СССР, 1977).

M. arvensis обитает на полях, лугах, по берегам водоемов, рек, озер, канав и арыков, у болотистых участков, в болотистых тенистых лесах, преимущественно в лесной зоне (Травянистые растения, 1971).

В ходе изучения экологической валентности вида, нами были полу­чены следующие результаты: по всем шкалам Д.Н. Цыганова (1983) M. arvensis является эвривалентным видом, за исключением мезова-лентности шкалы увлажнения почв. Индекс толерантности мяты поле­вой составляет 0,77 (Жукова, 2004), т.е. она эврибиоптный вид.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 26; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!