КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 10 страница

246

ПЛО ТНОДЕРНОВИННЫЕ

38. Онтогенез овсяницы песколюбивой (Festuca psammophila (Hack. ex Celak.) Fritsch)

Овсяница песколюбивая - травянистый, многолетний плотнодерно-винный поликарпик, гемикриптофит с интравагинальным типом возобновления. Вегетативные побеги розеточного, генеративные -полурозеточного типа.

Дерновина представлена системой симподиально возобновляющих­ся ди-, полициклических монокарпических побегов. В основании каждого ортотропного побега формируется зона укороченных междоуз­лий с почками возобновления и придаточными корнями (Серебрякова, 1971) - зона кущения. Симподиальная система укороченных оснований монокарпических побегов образует многолетнюю часть растения. Жизненная форма - плотнодерновинная, реже - ложнокорневищная (Серебрякова, 1968). Последняя образуется при вырастании на подвижном субстрате, когда в процессе засыпания песком дочерние побеги формируют удлиненные междоузлия и придаточные корни, что вместе с мощными влагалищами придает дерновине стойкость к засыпанию и выдуванию мочковатой корневой системы, подобно описанному у F. beckeri (Алексеев, Гаель, 1967).

Вегетативные побеги вдоль сложенные, округлые или овально-сплющенные, жестковатые (0,5-) 0,8-0,9 (-1,2) мм в диаметре, внутри интенсивно опушенные, снаружи - гладкие, сизо-зеленые, интенсивно овощенные, достигают 1/2-2/3 высоты стебля (15-25 см); листковые влагалища хорошо развиты, гладкие, лишь некоторые коротко густо опушены, открыты до самого основания. Генеративные побеги высотой от 25-40 до 60-75 см, голые, с 1-2 низко размещенными «коленями». Соцветие - узкая метелка длиной от 9-12 до 17 см, ось и веточки голые, редко слабо шершавые. Колоски длиной (5,8-) 6,8-7,4 (-9) мм, 4-8 цветковые, сизые; колосковые чешуи яйцевидно-ланцетовидные, голые, верхняя длиной (3-) 3,4-3,8 (-4,3) мм, нижняя длиной (2-) 2,4-2,7 (-3,4) мм. Нижняя цветковая чешуя шириной (3,5-) 4-4,6 (-5,3) мм, голая, реже сверху слабо шершавая, заостренная или с короткой остью до 1/4 длины чешуи. Плод - зерновка. Диплоидное число хромосом равно 14 (Markgraf-Dannenberg, 1980; Dostal, 1989).

Благодаря большой конкурентной способности в условиях антропо­генно трансформированного ландшафта. F. psammophila вид может ис-

247

пользоваться для закрепления грунта вдоль дорог, песчаных осыпей и эрозионных участков. Она является прекрасной декоративной газонной травой, которая довольно легка в использовании и образует в садах кра­сивые сизо-голубые клумбы.

F. psammophila - центрально-европейский вид, ареал которого зани­мает сравнительно небольшую территорию от Восточной Германии (провинция Бранденбург, долина р. Одер) (Dannenberg, 1937; Schwarzova, 1967) и северной части Чехии (долина р. Лаба (Эльба)) (Toman, 1974) через центральную Польшу (Pawlus, 1983) до Западной Украины (Расточье и Западное Полесье). В Украине известно 5 место­нахождений вида (Беднарська, 2003).

Овсяница песколюбивая заселяет открытые ксеротермные участки: дюнные пески, пустошные луга, крутые склоны (особенно южные), тер­расы рек, песчаные карьеры, часто растет на обочинах дорог. Опти­мальны для вида песчаные грунты с нейтральной реакцией.

Материал собран из двух локалитетов: 1) Западное Полесье: Волынская область, Шацкий район, окрестности с. Свитязь, пустошные сообщества с доминированием Coryneforus canescens и Thymus serpyllum, вдоль дороги на песке; 2) Расточье: Львовская область, Яво-ровский район, с. Страдч, гора Страдская, западный склон, в светлом сосновом лесу на твердых тортонских песковиках.

За счетную единицу мы принимаем морфологически и физиологиче­ски целостное образование, обособленное от других, а именно - парци­альный куст. Для описания каждого онтогенетического состояния ис­пользовали 10-30 растений. Соответствующий гербарный материал хранится в гербарии LWKS (г. Львов).

Онтогенез овсяницы песколюбивой представлен на рис. 50.

ПРОРОСТКИ. Наличие связи с зерновкой, формируется первичный побег и зародышевый корень. Листья очень тонкие (волосовидные), короткие.

Побег начинается с колеоптиля, который после выхода на поверх­ность быстро отмирает. После него формируются 3-4 (-5) зеленых ассимилирующих листа с хорошо выраженными влагалищами (p1). Пер­вые два листа быстро усыхают, но не опадают (p₂): первый - длиной 20-30 мм, второй - (30-) 35-45 мм. Третий зеленый лист длиной 45-60 (-75) мм, четвертый - 60-75 мм.

248

Рис. 50. Онтогенез овсяницы песколюбивой (Festuca psammophila (Hack. ex Celak.) Fritsch)

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений происходит потеря связи с зерновкой, если же зерновка еще держится, то она пустая, и связь эта исключитель­но механическая, а не физиологическая. Длина и количество листьев увеличиваются. При переходе в это онтогенетическое состояние от са­мых первых 1-2 листьев остаются только влагалища. До начала кущения, которое знаменует переход в имматурное состояние, можно условно выделить две фазы ювенильного состояния. Во время первой фазы формируется 5-6 листьев, из которых первые четыре быстро усыхают (7-8,5 см), а 2 зеленых листа длиной 11-13 см (j1) остаются. Во второй фазе происходит интенсивное удлинение листьев, длина которых достигает 15-22 см (j₃, j4). Листья по высоте размещены в три яруса: первый и второй (6-9,5 см и 9,5-12,5 см соответственно) - ярусы сухих листьев; третий ярус - из 1-3-х ассимилирующих зеленых листьев длиной 14,5-20 см. Интенсивно образуются придаточные корни.

Уже в этом онтогенетическом состоянии можно различить растения с низкой и высокой жизненностью. Первые имеют короткие единичные листья, внешне похожи на проростки, но имеют много остатков от влагалищ (j₂). Растения же с высокой жизненностью, наоборот, форми­руют многочисленные длинные листья. Эта закономерность (низкая жизненность - короткие листья, высокая - длинные) сохраняется и в последующих онтогенетических состояниях.

Для ИММАТУРНЫХ растений характерно начало кущения, признаки переходного типа от ювенильных растений к взрослым. Небольшие дерновинки около 0,5 см в диаметре сформированы вегетативными побегами П-Ш порядков. Листья почти не отличаются от взрослых -лишь несколько более тонкие и ненамного короче. І ярус листьев -сухие (6-15 см), ІІ ярус - сухие или зеленые (11-19 см), ІІІ ярус зеленых листьев длиной 16-25 см. Переход к виргинильному состоянию происходит постепенно.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения не имеют генеративных органов, но вегетативные побеги уже взрослого типа. У них интенсивны процессы новообразования побегов и корней, происходит становление жизненной формы типичной для взрослой особи. Дерновинки около 0,5-2 см в диаметре, листья длинные, грубые, часто превосходящие по размерам листья генеративных особей (до 40 см), что связанно, по всей видимости, с использованием растением всех ресурсов лишь на вегетативную часть.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются от виргинильных появлением первых (1-3) генеративных побегов. Процессы новообра-

250

зования побегов и корней преобладают над отмиранием. Дерновины небольшого диаметра, около 0,5-3 см.

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений процессы новообразования и отмирания уравновешены. Как правило, отмечается максимальный прирост биомассы, максимальная семенная продук­тивность. Дерновины плотные, округло-овальные, диаметр 3-7 (-10) см, листья длиной 25-30 см. Генеративных побегов от 4-10 до 50-60.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Генеративная функция резко ослаблена: при сравнительно большом диаметре дерновин (7-10 см), генеративных побегов 1-5. Процессы отмирания преобладают над побегообразованием, начинается фрагментация дерновин. В результате дерновины становятся рыхловатыми, часто «неправильной» формы -линейные, изогнутые, в виде дуги и т.п. Если диаметр дерновины небольшой (около 4-5 см), то при наличии 1-3 генеративных побегов, в дерновине много отмерших фрагментов, побнги многоярусные, сами дерновины неплотные.

По высоте побегов (как генеративных, так и вегетативных), раз­мерам соцветий и колосков молодые, средневозрастные и старые генеративные растения существенно не отличаются. Наибольшее влияние на вышеперечисленные параметры имеет уровень жизненности особи.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения. Генеративная функция отсутствует. Листья особей, по сравнению с генеративными, более короткие (12-20 см) и более тонкие. Процессы отмирания резко преобладают над образованием новых побегов, накапливаются отмершие части растения. Особи представлены, в основном, отдельными партикулами, между которыми прослеживается связь через отмершие части ложных кор­невищ (на рисунке обозначены пунктирными линиями), которые часто спрятаны под одно- трисантиметровым слоем песка.

Онтогенез ІІ надтипа, В-типа (Жукова, 1995).

Преобладает семенное размножение. Массовое появление про­ростков наблюдается при наличии свободных ниш (обочины дорог, эрозионные участки, склоны после обвалов и т.п.). При неблаго­приятных условиях, а также в условиях повышенной конкуренции (большая плотность популяции F. psammophila либо превосходство других луговых видов) всходы отсутствуют. При этом партикуляция дерновин в процессе разрастания не сопровождается омоложением.

251

РЫХЛОДЕРНОВИННЫЕ

39. Онтогенез ежи сборной (Dactylis glomerata L.)

Ежа сборная из семейства Poaceae - многолетнее травянистое поли-карпическое, рыхлодерновинное растение с вневлагалищным и внутри-влагалищным типами побегов возобновления. Интенсивное побегообра­зование наблюдается дважды в год - весной в мае-июне и в конце вегетационного периода - в августе-сентябре. Зона кущения располо­жена близко к поверхности почвы. Многочисленные побеги формируют рыхлую, но достаточно компактную дерновину. Вегетативные побеги -розеточные, генеративные - полурозеточные, полициклические, реже ди- и даже моноциклические высотой 35-130 см. Оси розеточных частей побегов несут, как правило, многочисленные почки возобновления (Курченко, Егорова и др., 1976; Григорьева, Ермакова и др., 1980); часть из них остается спящими (Серебрякова, 1971). Листовые пластинки ши­риной 5-20 мм, мягкие, острошероховатые; язычок длиной 2,5-8 мм, обычно вверху бахромчато надорванный. Соцветие - метелка, густая, односторонняя, обычно треугольная в очертаниях. Колоски длиной 4-8 мм, 2-4 цветковые, серовато-зеленые, часто с фиолетовым оттенком. Цветет в июне-июле, плодоносит в июле-августе (Иллюстрированный определитель..., 2002). Корневая система мощная, образована прида­точными корнями, распространяется на глубину до 1 м. (Кормовые рас­тения ..., 1950).

Ежа сборная - лесолуговой вид, встречающийся в разнообразных условиях: растет на лугах, в разреженных лесах, в экотонных сообщест­вах: на полянах, на вырубках, и рудеральных фитоценозах: у дорог, на пустырях, на пастбищах и газонах; может образовывать чистые заросли, особенно при сенокосном использовании луга, обычно на разнотравно-злаковых и бобово-разнотравно-злаковых лугах (Иллюстрированный определитель..., 2002), на пойменных и суходольных лугах с богатыми почвами нормального увлажнения. Ежа сборная часто выступает в роли доминанта или кодоминанта (Жукова, 1995).

По шкалам Л.Г. Раменского (1956), экологические условия обитания ЦП этого вида: массово (более 8%) встречаются на довольно богатых почвах - луговых, лесо-степных, суглинках, выщелоченных черноземах (pH = 6,0-7,5); обильно, умеренно и мало (2,5-0,1%) на небогатых поч­вах - подзолистых, дерново-подзолистых, подзолисто-глеевых, торфя­ных (pH = 5,5-6,5); единично - на бедных минеральных выщелоченных, песчаных и супесчаных почвах (pH = 5,0-5,5) и на солончаковых почвах (pH = 7,5-8,3) по поймам рек. По условиям увлажнения встречается

252

в диапазоне от сухостепного (250-300 мм осадков в год) - единичные растения, до сыро лугового - массово; обильны при умеренно перемен­ном увлажнении. В местах с избыточным (5-10 см) отложением наилка ежа сборная отмечена единично. Вид не выносит длительного затопле­ния, поэтому на поймах крупных рек имеет ограниченное распростра­нение, отрицательно реагирует и на засоление (Кормовые растения ..., 1959). Ежа сборная плохо переносит весенние заморозки и суровые бесснежные зимы.

Ежа сборная - ценное кормовое растение. В сене и на пастбище хо­рошо поедается всеми видами скота, но особенно крупным рогатым скотом и лошадьми; высевается в полях в кормовых травостоях, исполь­зуется для создания газонов (Иллюстрированный определитель..., 2002). В культуру этот вид введен с начала XIX века. В нормальных условиях урожай ежи сборной за два укоса составляет - 60-70 ц/га, на хорошо удобренных почвах - до 150 ц/га сена при скашивании в фазу цветения. При стравливании на пастбищах ежа сборная хорошо и мно­гократно отрастает (в течении лета - 4-5 раз). Для сенокосного и паст­бищного использования высевается в смесях в количестве 10-20%; для получения семян высевают чистые посевы. Урожай зерновок составляет 3-8 ц/га (Кормовые растения ..., 1950).

Ежа сборная - вид, распространенный в Европе, северо-западных районах Азии. В России обычна почти всюду в европейской части (в том числе на всей территории Средней России), заметно реже встре­чается в южных районах Сибири. Как заносное растение известно на Дальнем Востоке (Иллюстрированный определитель..., 2002).

Онтогенез ежи сборной представлен на рис. 51.

Диагнозы онтогенетических состояний ежи сборной для природных сообществ впервые были опубликованы в 1980 году сотрудниками ка­федры ботаники и Проблемной биологической лаборатории МГПИ им. В.И. Ленина Н.М. Григорьевой, И.М. Ермаковой, Л.А. Жуковой, А.П. Матвеевым (1980). В 1997 были переизданы.

Плоды - односемянные зерновки. Семя находится внутри около­плодника, срастаясь с ним.

ПРОРОСТКИ - однопобеговые растения, связанные с зерновкой или околоплодником. Розеточный побег 1 порядка имеет колеоптиль и два-три линейных листа. Корневая система образована 2-3 неразветвленны-ми придаточными корнями. Питание смешанного типа, осуществляется за счет эндосперма и фотосинтетической активности сформированных листьев. Длительность состояния - от нескольких дней до трех месяцев.

253

вид сверху:

Рис. 51. Онтогенез ежи сборной (Dactylis glomerata L.) Щ - живая дерновина; <г**% - дерновины с отмершим центром;

Особи ежи сборной в ЮВЕНИЛЬНОМ состоянии - однопобеговые растения с 3-7 листьями ювенильного типа (соотношение длины пла­стинки листа и влагалища - 2:1) Связь с зерновкой отсутствует. Иногда они имеют 1-2 побега II порядка также с ювенильными листьями. Кор­невая система образована 5-6 придаточными корнями с боковыми кор­нями II порядка. Продолжительность онтогенетического состояния колеблется от 1-3 месяцев до года.

ИММАТУРНОЕ растение формирует первые боковые побеги, возни­кающие экстравагинально и интравагинально. Они быстро удлиняются и начинают куститься. Небольшая (1-2 см) компактная дерновина обра­зуется из 10-15 розеточных вегетативных побегов П-Ш порядков. Ли­стья двух типов: ювенильные и взрослые. Корневая система состоит из 10-12 придаточных корней, ветвящихся до III порядка. Иногда при от­мирании побега I порядка образуется клон из 2-х рамет (партикул). Про­должительность этого состояния колеблется от 2-х месяцев до 2-х лет в природных сообществах; а в агроценозах - обычно менее года. При вне­сении фосфорно-калийных удобрений наблюдавшиеся более года имма-турные растения, имевшие на момент отчуждения небольшое число побегов (2-6), часто погибали, так и не перейдя к цветению.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют хорошо развитую компактную дерновину (3-6 см в диаметре) округлой формы, состоящую из вегета­тивных ортотропных ди-, полициклических розеточных побегов III-IV порядков. В естественных ценозах у виргинильной особи обычно 20-40 побегов, в агроценозах при трехукосном использовании с внесением удобрений - от 3-х до 60 побегов. Листья взрослого типа. Мощная кор­невая система образована молодыми ветвящимися придаточными кор­нями, старых корней мало. Иногда при отмирании побега I порядка об­разуется клон из 2-х партикул. Длительность состояния может быть от 2-х месяцев до 2-х лет. В посадках учхоза Удрайское (Великие Луки) в изученных агроценозах при использовании удобрений (N240P90K180) из виргинильных растений погибло около 40% особей; а в безазотном опыте (P₉0K₁₈0) - около 15%.

МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ растение имеет рыхлую округлой формы дерновину, образованную единичными полурозеточными генеративны­ми побегами и многочисленными вегетативными розеточными побега­ми. В естественных ценозах число побегов - 20-50, в агроценозах с от­чуждением в разные сроки наблюдения - от 1 до 80 побегов. При внесении высоких доз удобрений, не все побеги, образующиеся в ре­зультате интенсивного кущения, укореняются. Частичное отмирание побегов может привести к образованию партикул, однако площадь отмершей части не превышает 1/4 от площади всей дерновины. Мощ-

255

ность корневой системы возрастает, есть старые и молодые придаточ­ные корни. Продолжительность молодого генеративного состояния в естественных ценозах составляет 1-2 года, в агроценозах - редко пре­вышает один год. В варианте с N₂40P90K1₈₀ отмечена значительная гибель особей в молодом генеративном состоянии.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют дерновину, сформированную многочисленными полурозеточными генеративными и розеточными полициклическими вегетативными побегами. Число ге­неративных побегов достигает 20-30. В дерновине накапливается боль­шое количество отмерших листьев, розеточных побегов и пеньков от­мерших генеративных побегов. Площадь отмершей части не превышает 1/2 площади основания дерновины. Корневая система представлена мо­лодыми и старыми придаточными корнями. Продолжительность онто­генетического состояния - до 4-х лет в посадках, в природных сообще­ствах - 5-10 лет.

СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ растение состоит из партикул когда-то еди­ной дерновины, прилегающих друг к другу и образующих компактный или рыхлый клон. Отмершая часть составляет более ¹ А площади дерно­вины. Генеративные побеги единичны. Корневая система преимущест­венно состоит из старых темных придаточных корней. Внесение высо­ких доз минеральных удобрений может приводить к образованию многочисленных молодых коротких придаточных корней. Длительность состояния в естественных ценозах 2-7 лет, в агроценозах - от несколь­ких месяцев до 5 лет. В посадках отмечены случаи возобновления цве­тения после некоторого перерыва: так одно из этикетированных расте­ний учхоза Удрайское, прекратившее цветение, возобновило его через два года.

СУБСЕНИЛЬНОЕ растение представлено отдельными партикулами с малочисленными слабо кустящимися розеточными вегетативными по­бегами образующими клон. Генеративных побегов нет. Корневая систе­ма сформирована старыми и немногими молодыми придаточными кор­нями. Продолжительность состояния в естественных ценозах - 2-5 лет, в агроценозах - от нескольких месяцев до 3-х лет.

СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены 1-2-3 побеговыми партикула­ми. Очертания клона определить сложно в связи с отмиранием партикул и поселением на их месте других растений. Вегетативные побеги ди-циклические, розеточные, слабокустящиеся с листьями ювенильного типа, генеративные побеги отсутствуют. Корневая система образована исключительно старыми придаточными корнями. Продолжительность

256

состояния в естественном ценозе 1-3 года, в агроценозе - от нескольких месяцев до 2-х лет.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 16; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!