КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 9 страница

236

свободные, с уплощенными нитями. Пестик один, почти сидячий или на короткой (2-3 мм) ножке с опушенной линейной завязью, длинным, слегка изогнутым столбиком и почти точечным рыльцем. Бобы прижа-то-опушенные, плоские, длиной 50-60 см, с длинным тонким носиком, раскрывающиеся двумя створками. Семена шаровидно-яйцевидные, около 3 мм шириной, зеленовато-черные с сизоватым налетом. Цветет в июне-июле, плодоносит в августе-сентябре.

Надземные органы термопсиса ланцетовидного содержат до 2,5% алкалоидов (термопсин, метилцитизин, пахикарпин и др.), сапонины, дубильные вещества, смолы, слизи, следы эфирного масла, витамин С. Препараты из «травы» применяются в официальной медицине, облада­ют отхаркивающим, а в больших дозах - рвотным действием. Порошок «травы» - сильный инсектицид (яд контактного действия); отвар обла­дает противоглистными свойствами. В народной медицине термопсис применяют при катарах дыхательных путей, гриппе, бронхитах, воспа­лении легких и головных болях. Семена содержат до 2-3% алкалоидов, в основном, цитизин, применяемый как сильное средство, возбуждающее дыхательный центр и повышающее кровяное давление при операциях, отравлениях, шоковых состояниях, а также облегчающее отвыкание от курения (Атлас ареалов..., 1980).

Термопсис ланцетовидный произрастает в лесной и степной зонах европейской части России и Сибири, в горах Казахстана и Средней Азии. Растет, образуя заросли, в степных и луговых сообществах на черноземных, солонцеватых, песчаных, каменистых и щебнистых поч­вах, а также у дорог. Предпочитает влажные и богатые почвы.

Материал для изучения онтогенеза этого вида собран на территории Юго-восточного Алтая, Тувы и Бурятии в луговых, степных и лугово-степных ценозах. Исследования показали, что в изученных популяциях особи семенного происхождения не обнаружены, в связи с этим в при­роде изучался только онтогенез рамет, начиная с виргинильного онто­генетического состояния.

Онтогенез термопсиса ланцетовидного представлен на рис. 47.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены, как правило, одиночным парциальным побегом, входящим в состав полицентрической системы из 5-6 парциальных побегов разных онтогенетических состояний, со­единенных гипогеогенными корневищами, которые принято называть коммуникационными (Смирнова, 1967). Годичные побеги виргиниль-ных особей возникают из верхушечных почек молодых корневищ - от-бегов, когда они переходят к вертикальному росту, выходя на поверх­ность почвы. Но встречаются также особи, формирующие парциальный куст и входящие в состав системы парциальных кустов и побегов.

237

Рис. 47. Онтогенез термопсиса ланцетовидного (Thermopsis lanceolata R. Br.)

Длина ортотропной части парциального побега составляет от 15 до 35 см. Листья тройчато-сложные, их число на побеге варьирует от 3 до 9. Длина листа колеблется от 2 до 4,5 см, его ширина - от 0,5 до 1,6 см. Продолжительность нахождения раметы в виргинильном состоянии не превышает четырех лет. Корневая система состоит из придаточных кор­ней, располагающихся в узлах корневища. Цвет корневища и придаточ­ных корней в этом онтогенетическом состоянии - желто-коричневый, при этом у особи может образоваться до 3 отбегов.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены как одиночным по­бегом, так и кустом из 2-4 побегов, один из которых - генеративный. Соцветие - короткая кисть из 2-6 цветков. В этом состоянии годичные побеги ветвятся в своей средней части, образуя 1-2 побега дополнения. Длина побегов может достигать 17-36 см. Число листьев варьирует от 3 до 11, их длина - от 2 до 5 см, ширина - от 0,6 до 2,3 см. В узлах корне­вища увеличивается число придаточных корней. Цвет корневища и при-

238

даточных корней - светло-коричневый. В этом состоянии возможно формирование 3-4 отбегов. Особи этого состояния, также как и особи предыдущего состояния, входят в состав системы парциальных побегов и кустов.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ раметы характеризуются полным развитием генеративной сферы, кисть значительно крупнее, число цветков в кисти увеличивается до 10-12 штук. Раметы большей частью представлены парциальным кустом из 2-6 побегов, реже оди­ночным генеративным побегом. Длина надземных частей побегов варь­ирует от 15 до 40 см. У них формируется 3-5 боковых побегов дополне­ния. Число листьев может достигать 13. Длина листа колеблется от 2,3 до 6,4 см, ширина - от 0,8 до 2 см. К концу этого состояния корневища становятся более толстыми, их цвет и цвет придаточных корней приоб­ретает более темный коричневый цвет. В этом состоянии может образо­вываться до 5 отбегов. В базальной части годичных побегов и кустов сохраняются отмершие части побегов предыдущих лет. Однако в этом состоянии наибольшее число почек на корневище трогаются в рост.

СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ растение может быть представлено как одиночным генеративным побегом, так и кустом из 2-3 побегов, один из которых генеративный. 2-3 боковых побега II порядка образуются пре­имущественно на генеративных побегах. Число цветков в кисти сокра­щается, в среднем, до 6. Длина побега варьирует от 13 до 28 см. Число листьев на побеге - от 3 до 11. Длина листа - от 2 до 6 см, ширина - от 0,6 до 2 см. В базальной части растения наблюдается значительное на­копление остатков побегов минувших лет. Корневище приобретает черный цвет, исключение составляют 1-2 молодых корневища.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представлены одиночными побегами или кустами из 2-3 вегетативных побегов. Побеги, как правило, неветвящие-ся. Длина побегов сокращается, по сравнению с предыдущим состояни­ем, и варьирует от 8 до 15 см. Число листьев на побеге колеблется от 3 до 7, их длина изменяется от 1,8 до 4 см, ширина - от 0,4 до 1см. Моло­дые отбеги в этом состоянии образуются очень редко. Субсенильные раметы также, как и раметы предыдущих состояний, входят в состав системы парциальных побегов и кустов. Подземная их часть в этом состоянии сильно одревесневает и становится хрупкой.

239

37. Онтогенез яснотки белой (Lamium album L.)

Яснотка белая (сем. Labiatae - Губоцветные) - летнее-зимне-зеленый, вегетативно-подвижный, длиннокорневищный, явнополицен-трический гемикриптофит высотой до 80 см. Корневая система в гене­ративном состоянии образована системой придаточных корней, отхо­дящих от узлов корневищ и полегающих надземных побегов. Эти корни располагаются в подстилке, достигая длины 20 см. Стебли прямостоя­чие, четырехгранные, усаженные редкими отстоящими, беловатыми, мягкими волосками. Листья супротивные, длинночерешковые, сердце­видные или яйцевидные, коротко опушенные, по краю листовой пла­стинки остропильчатые (или городчатые в прегенеративном периоде и у молодых генеративных растений); верхушечные листья с более корот­кими черешками. Цветки сидячие, собраны по 4-12 в пазухах верхних листьев. Прицветники линейные, заостренные, во много раз короче ча­шечки. Чашечка колокольчатая, с пятью шиловидно заостренными ос­тистыми зубцами длиннее ее трубки, с косым зевом. Венчик двугубый, белый или желтовато-белый, с зеленоватыми пятнами на нижней губе. Трубка изогнутая, в зеве расширенная, верхняя густо опушенная, шле-мовидная, согнутая под прямым углом. Нижняя губа обратнопочковид-ная, длиной 1-1,5 см, в основании суженная, вверху глубоковыемчатая, боковые лопасти длиной 2 мм, с одним линейно шиловидным придат­ком длиной 1 мм. Гинецей двубратственный, состоит из 4 тычинок, пе­редние тычинки длиннее задних, тычиночные нити железисто-волосистые; пыльники черно-фиолетовые, наверху волосистые с расхо­дящимися гнездами. Плоды остаются до созревания в чашечке, а затем распадаются на 4 темно-серых орешка (Гладкова, Меницкий, 1978; Дер-виз-Соколова и др., 1983; Иллюстрированный определитель..., 2004).

Яснотка белая встречается почти по всей территории умеренного и холодного поясов Северного полушария. В нашей стране распростране­на в европейской части, Предкавказье, Дагестане, Сибири, на Дальнем Востоке. В Средней России яснотка белая обычна во всех областях, особенно в нечерноземной полосе.

В европейской части бывшего СССР яснотка белая встречается поч­ти всегда как сорняк - на огородах, в садах, у жилья; изредка ее можно встретить в зарослях кустарников и по опушкам лесов. На Урале в Си­бири она обычно встречается на опушках и полянах хвойных и смешан­ных лесов. В лесном поясе среднеазиатских гор это растение встречает­ся в еловых лесах, реже у стойбищ и в населенных пунктах. В Тянь-Шане и Памиро-Алтае предпочитает арчевники. Часто вне зависимости

240

от типа лесной растительности, встречается в затененных и влажных местах - у горных ручьев и на северных склонах гор в лесном поясе. На Кавказе яснотка белая растет в различных экологических условиях. Как сорняк, она встречается в причерноморских районах Западного Закавка­зья и в предгорных районах Северного Кавказа и Талыша, изредка - в равнинной части Предкавказья и Закавказья. L. album широко распро­странена в лесном поясе северного склона Главного Кавказского хребта. В горах Закавказья она поднимается в субальпийский пояс, где местами образует сплошные заросли, часто возникающие вследствие нарушения естественного растительного покрова на местах стоянок отар (Дервиз-Соколова и др., 1983; Маевский, 2006).

В Республике Марий Эл яснотка белая встречается редко в руде-ральных сообществах близ жилья, на обочинах дорог (Абрамов, 1995).

В качестве лекарственного сырья используются цветки яснотки белой.

Цветки яснотки белой содержат значительное количество слизи, а также дубильные вещества (до 10 %), сапонины (0,14 %), много эфир­ного масла, аскорбиновую кислоту, следы алкалоидов, флавоноиды (изокверцитин, кверцитин, кемпферол, астрагалин, кверцимеритрин), хлорогеновую и галловую кислоты, холин, гистамин и тирамин, секои-ридоиды (Damtoft, 1991; Damtoft et al., 1992; Повыдыш, 2006), ламиол, производные монотропина (Eigtved et al., 1974; Bianco et al., 1977; Soren, 1991;), кариоптозид, фенил-этилкофеоил-гликозиды (Harley et al., 2004), иридоидные гликозиды ламиид и иполамиид (Alipieva et al., 2003). В листьях найдены слизи, дубильные вещества, сапонины, эфирное масло, аскорбиновая кислота, каротин, кофейная, p-кумаровая и феру-ловая кислоты (Дервиз-Соколова и др., 1983; Махлаюк, 1992; Горбуно­ва, 1995).

Настой цветков обладает вяжущим, кровоочистительным, противо­воспалительным, успокаивающим, противосудорожным, слабым сно­творным действием и свойством рассасывать густые мокроты при каш­ле. В эксперименте ламиид и иполамиид, выделенный из L. album, оказывали выраженное противовоспалительное и антидиабетическое действие, а иполамиид обладал также анальгезирующей и вазоконст-рикторной активностью. В странах Западной Европы цветки яснотки используют как диуретическое и кровоостанавливающее средство при геморрое, уретритах, нефритах, циститах, а также в качестве мягчитель­ного средства при катарах дыхательных путей. Экспериментально уста­новлена эффективность галеновых препаратов из надземной части яс­нотки белой в качестве кровоостанавливающего и маточного средства.

241

Кроме того, отмечено их гипотензивное действие. Наружно настой цветков употребляют для обмываний, местных ванн и компрессов при судорогах, зудящих сыпях, ранах, абсцессах, язвах и при ожогах. На­стой из цветков используют также для полосканий горла при ангинах (Дервиз-Соколова и др., 1983; Подымов, Суслов, 1990; Махлаюк, 1992; Замятина, 1998).

Материал для описания онтогенеза собран в парке им. Кулибина, в г. Нижний Новгород.

Ранние этапы онтогенеза яснотки белой изучались И.Г. Васильченко (1979), морфогенез побегов исследовал Е.Л. Нухимовский (2002).

Онтогенез яснотки белой представлен на рис. 48.

Плоды - удлиненно-яйцевидные орешки, темно-серые, покрытые бородавчатыми выростами, трехгранные. В каждом плоде по 4 семени (Губанов, 1976).

СЕМЕНА яснотки белой прорастают в мае-июне. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ имеют ортотропный побег. Гипокотиль несколько мя­систый, цилиндрический. Семядоли короткоовальные, 7-9 мм длиной, 5-8 мм шириной, на верхушке широко закругленные и обычно слегка вы­емчатые, при основании с глубокой, почти круглой выемкой, по краям которой края пластинки удлинены, заострены и слегка загнуты внутрь в виде небольших рожек. По середине выемки пластинка семядоли при­крепляется к черешку длиной до 15 мм. Жилкование семядолей неясное, более заметны лишь три жилки (одна средняя и две по сторонам от нее), пальчато расходящиеся от верхушки черешка. Первые листья супротив­ные, округло-яйцевидные, при основании округлые или слегка сердце­видные, опушенные с обеих сторон и по краю с короткими простыми жестковатыми волосками, на довольно длинных (до 15-20 мм) череш­ках. Пластинки листьев городчато-зубчатые, обычно имеют по три-четыре зубчика с каждой стороны и один более крупный верхушечный. Жилки на листьях хорошо заметны, боковые тонкие, петлистые. Надсе-мядольное междоузлие волосистое (Васильченко, 1979).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения отличаются от проростков потерей связи с семенем, и, как правило, отсутствием семядолей. Особи развивают 1-2 пары яйцевидных или сердцевидных листьев с городчатым или пильча­тым краем листовой пластинки, длиной и шириной листа до 1 см. Глав­ный корень достигает длины 4 см. Кроме главного, имеются боковые корни I порядка.

242

Рис. 48. Онтогенез яснотки белой (Lamium album L.)

243

ИММАТУРНЫЕ растения представлены однопобеговыми растениями высотой до 10-15 см. В этом онтогенетическом состоянии у яснотки белой на удлиненном побеге имеются 2-4 пары яйцевидных или сердце­видных листьев с городчатым или пильчатым краем листовой пластин­ки. Длина и ширина листа доходит до 2 см. В подземной части материн­ского побега, в пазухах чешуевидных листьев формируются почки будущих корневищ - идет подготовка к ветвлению. Главный корень достигает длины 10 см, он образует множество боковых корней длиной до 15 см.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. Главный побег достигает длины 30 см. На этом побеге располагаются 3-5 пар листьев. Длина черешка листа достигает 4 см, ширина листовой пластинки - 4 см., длина - 3 см. Ли­стья с пильчатым или городчатым краем пластинки. У этих растений из пазушных почек первых узлов главного побега формируются первые коммуникационные органы: длинные боковые плагиотропные побеги. У них можно выделить зону торможения, служащую для вегетативного разрастания и зону возобновления, располагающуюся в приземной час­ти побега при переходе его из горизонтального положения в вертикаль­ное. В результате растение из моноцентрического становится явно поли­центрическим и приобретает вид куртины. За счет геофильных побегов в будущем году образуется полицентрическая система. Это состояние фиксируется по появлению геофильных побегов и побегов II порядка, отличается по появлению корневища длиной 1-2 см. От узлов корневи­ща отходят молодые придаточные корни, которые достигают длины 20 см. Длина главного корня уменьшается до 4-10 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют в составе полицентри­ческой системы 1-2 генеративных и 1-6 вегетативных побегов. Генера­тивный побег с 5-6 парами яйцевидных или сердцевидных листьев с городчатым или пильчатым краем листовой пластинки достигает вы­соты 40 см. Длина черешка листа доходит до 3 см, длина листа - 6,5 см, ширина листа - 4,5 см. На этом побеге, в пазухах верхних листьев, на­ходится 1-2 небольших соцветия, в мутовках по 4-6 сидячих цветков. Вегетативные побеги с 2-5 парами яйцевидных листьев. Размеры листь­ев меньше, чем у листьев генеративного побега (длина черешка листа -до 2 см, длина листовой пластинки - до 3,5 см, ширина листа - 3 см). Корневая система представлена молодыми придаточными корнями, от­ходящими от корневищ. Корневища четырехгранные, молодые, светло-желтые.

244

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со­бой обширные явно полицентрические системы, состоящие из множест­ва различных побегов. Эти особи яснотки белой имеют одновременно три вида побегов: надземные анизатропные приподнимающиеся моно-карпические побеги высотой до 80 см; вегетативные побеги, возникшие из пазушных почек, которые зацветут на следующий год; и безлистные побеги, располагающиеся в подстилке. На генеративных побегах обра­зуются до 12 пар супротивно расположенных длинночерешковых, яйце­видных, редковолосистых, по краю пильчатых листьев с длиной череш­ка до 4 см, длиной листовой пластинки до 8 см, шириной - до 6 см. Нижняя пара листьев обычно бывает сердцевидной формы. В пазухах верхних листьев образуется до 10 соцветий, в них - до 12 цветков. Веге­тативные побеги хорошо развиты: их высота достигает 70 см, на них располагаются 10 пар яйцевидных листьев, длина черешка листа дости­гает 4 см, длина листовой пластинки - 7 см, ширина - 5 см. Подземные побеги - столоны молодые, четырехгранные, светло-желтые. В верху­шечных почках столонов в конце формируется вся вегетативная часть будущего побега. Эти побеги ветвятся, от их узлов отходят многочис­ленные придаточные корни. Иногда верхушки этих побегов отмирают, так и не образуя надземной части. В этом случае побеги выполняют лишь функцию вегетативного разрастания и размножения. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями, отхо­дящими от узлов корневищ и столонов. Средневозрастное генеративное состояние поддерживается в течение длительного времени. В дальней­шем, в результате отмирания старых участков корневищ, происходит распад полицентрической системы на отдельные клоны.

КЛОНЫ

Согласно классификации Н.И. Шориной (1968), у яснотки белой можно выделить два вида клонов: сформировавшиеся, хорошо развитые клоны и стареющие клоны (рис. 49).

Генеративные раметы через 3 года отмирают. Происходит постепен­ное отмирание коммуникационных корневищ и придаточных корней. Только по периферии клона присутствуют немногочисленные вегета­тивные парциальные побеги.

Сформировавшиеся, хорошо развитые клоны. Этот клон состоит из 4-5 генеративных побегов высотой до 80 см и 4-10 вегетативных ра-мет высотой до 70 см. Листья на этих побегах достигают длины 7 см, ширина листовой пластинки - до 6 см. Столоны активно нарастают к периферии и укореняются, из пазушных почек н корневище появляются

245

новые побеги. Корневища хорошо развиты, на них хорошо видны остат­ки монокарпических побегов. Старые остатки корневищ постепенно отмирают. Придаточные корни, в основном, светлые, молодые, но есть и старые.

Стареющие клоны. Это растения, для которых характерно преоб­ладание процессов отмирания над процессами новообразования. В кло­не остаются 1-2 вегетативных побега высотой до 20 см. Корневище тем­ное, скрученное, толщиной до 4 мм. Придаточные корни утолщенные, темные, их длина достигает 20 см. Происходит постепенное отмирание коммуникационных корневищ и придаточных корней. Только по пери­ферии клона присутствуют немногочисленные вегетативные парциаль­ные побеги, иногда их нет.

Онтогенез яснотки белой относится к Г-типу, Г1-подтипу (по Л.А. Жуковой, 1995). Онтогенез семенной особи - неполный и заканчи­вается партикуляцией в средневозрастном генеративном состоянии. Клоны испытывают незначительное омоложение.

 

А                                                                Б

Рис. 49. Виды клонов яснотки белой: А - хорошо развитый клон; Б - стареющий клон

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 20; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!