КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 4 страница

Рис. 36. Онтогенез морозника кавказского (Helleborus caucasicus A. Br.)

СЕМЕНА морозника кавказского созревают в природе в мае-июне, в условиях Ботанического сада МГУ - в июне-июле. Они включают ма­ленький (0,5 мм) слабо дифференцированный, расположенный на мик-ропилярном конце зародыш, составляющий в среднем 1/10 часть от длины эндосперма и окруженный его полуразрушенными клетками, содержащими жирные масла и крахмал (Иванова, 1966; Сацыперова, 1972). Процент всхожести семян повышается после их стратификации.

ПРОРОСТКИ в природе появляются в конце мая, через 10-25 дней после диссеминации. Прорастание надземное, гипокотилярно-котиледо-нарного типа (Барыкина, Чурикова, 1989). Вслед за появляющимся пер­вым зародышевым корнем разрастается гипокотиль, извлекающий из семенной кожуры семядоли, базальная часть которых также участвует в выносе ассимилирующих пластинок над поверхностью почвы.

У ВСХОДОВ разворачиваются две зеленые эллиптические семядоли с тремя слабоветвящимися жилками, сохраняющиеся живыми более года. Гипокотиль достигает в длину 1,2 см. Главный корень рано пре­терпевает ветвление. Он и его боковые ответвления, снабженные на большом протяжении корневыми волосками, проявляют контрактиль-ную способность (Sterkx, 1897), которая обусловливает постепенное погружение гипокотиля вглубь почвы.

У ЮВЕНИЛЬНОГО растения почечка, трогаясь в рост в конце июня-начале июля, образует первый ассимилирующий тройчатораздельный зимующий лист, расширенное основание которого вместе с двумя че-шуями защищает терминальную почку возобновления, расположенную близ поверхности почвы. На втором году жизни формируется розеточ-ный побег, несущий кроме прошлогоднего ассимилирующего листа и семядолей два чешуевидных листа и один тройчаторассеченный лист срединной формации. В пазухах чешуевидных и ассимилирующих ли­стьев закладываются почки. У двулетнего ювенильного растения рост в длину гипокотиля и главного корня прекращается, но продолжается ветвление последнего. Появляются первые корни на гипокотиле, кото­рый к этому времени почти полностью заглубляется в почву; корневая система становится смешанной. Семядоли отмирают весной на втором году жизни растения, в мае-июне засыхает и первый лист, просущество­вав около 13-14 месяцев.

ИММАТУРНЫЕ трех- и четырехлетние растения сохраняют розеточ-ный тип главного побега, но листья заметно усложняются. Ежегодно

188

развертывается по 2-3 ассимилирующих листа, которым предшествуют 2-3 чешуевидных. Листовые пластинки более крупные, чем у ювениль-ных форм, рассеченные на 4-5 сегментов. Они функционируют в тече­ние лета, осени, зимы и отмирают весной следующего года, когда появ­ляется новая генерация листьев (Барыкина, Чурикова, 1989). В этом онтогенетическом состоянии у растения отчетливо становится замет­ным короткое эпигеогенное корневище, начинает отмирать главный корень.

(ВИРГИНИЛЬНЫЕ) ВЗРОСЛЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ растения несут ли­стья, которые по степени расчленения пластинок (на 5 и более сегмен­тов) и размерам приближаются к дефинитивным. Растение остается одноосным. Корневая система его представлена придаточными шнуро-видными корнями, отходящими от узлов годичных приростов косого эпигеогенного корневища, имеющего большой резерв спящих почек. В результате раскрытия некоторых из них может начаться ветвление корневища, что ведет к увеличению числа развивающихся на нем розе-точных вегетативных побегов.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения семенного происхождения впервые зацветают в природе на 5-6 год жизни (Заяц, 1969); в культуре цветение наступает раньше, на 3-4 году (Яброва-Колаковская, 1957). В год, предшествующий цветению, терминальная почка главного побега становится генеративной. Осенью в ней уже различимы зачатки цвето­носа и цветков. Генеративный розеточный побег, как правило, один, несет помимо двух чешуевидных три-четыре ассимилирующих стопо-виднорассеченных листа, заметно уступающих по размерам перезимо­вавшим листьям розетки. Их пазушные почки вслед за терминальной образуют боковые цветоносы. После плодоношения генеративный по­бег отмирает до базальных укороченных междоузлий. Вместе с ним за­сыхают и прошлогодние розеточные ассимилирующие листья. Сохра­няющаяся живой осевая часть главного побега с пазушными почками и корнями, утолщаясь, формирует очередной прирост эпигеогенного кор­невища. Почкой возобновления становится одна из его почек, располо­женных близ поверхности почвы. Моноподиальное нарастание побегов сменяется симподиальным. Монокарпические побеги следующих по­рядков дициклические. Их морфогенез детально был изучен Ю.А. Ду­дарем (1970, 1971). Часто на корневище одновременно раскрывается не одна, а несколько почек возобновления, обусловливая его ветвление.

189

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются одновременным развитием нескольких генеративных побегов. На одной особи их может быть до 20, каждый из них несет 5-7 цветков (Заяц, 1969). Корневище становится многоглавым.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ. В этом онтогенетическом со­стоянии появляются признаки отмирания базальных участков корневи­ща, что приводит к обособлению отдельных партикул, несущих оди­ночные цветоносные побеги и небольшое число относительно мелких почек, из которых образуются слабые вегетативные побеги. Часто на­блюдается периодичность цветения, в некоторые годы на корневище формируются только розеточные побеги с неполным циклом развития.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представлены отделившимися корневищ­ными партикулами с единичными розеточными побегами ювенильного облика и небольшим числом вегетативных почек.

СЕНИЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ в развитии растения часто не выражено. Вследствие морфологической дезинтеграции корневища определить продолжительность постгенеративного периода не представилось воз­можным.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00977.

190

29. Онтогенез пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.)

Пион уклоняющийся или Марьин корень (сем. Paeoniaceae) - травя­нистый, вертикальнокорневищный, симподиально возобновляющийся многолетник с утолщенными веретеновидными придаточными корнями и немногочисленными (иногда одиночными) прямостоячими, удлинен­ными монокарпическими побегами, несущими очередные листья и терминальные цветки. В корневой системе, наряду с утолщенными, развиваются тонкие поглощающие корни; монокарпические побеги од-ноцветковые, высотой 60-100 см и более; наиболее крупные срединные листья дваждыперисто-рассеченные, сегменты от цельных до перисто-рассеченных, средние из них большей частью трехлопастные, боковые доли ланцетные с удлиненными верхушками, цельнокрайние, шириной до 2,5 см; на нижней стороне листья голые, на верхней - с едва замет­ными частыми волосками, сидящими по углублениям главных жилок. Цветки - 8-13 см в поперечнике; околоцветник двойной, чашечка - из 5 зеленых чашелистиков, остающаяся при плоде; лепестки - в числе 8-13, пурпурно-розовые, выщербленные на верхушке; тычинок много, пестиков - более 5, плоды - много листовки, число листовок колеблется от 1 до 5 (в культуре - до 8). Листовки голые или пушистые, горизон­тально отклоняющиеся; семена округлые или эллипсоидальные, длиной от 7 до 10 см и 5-9 см в диаметре, черные, маслянисто-блестящие.

Пион уклоняющийся - растение длительной вегетации, поздневе-сеннего цикла цветения. Цветет в конце мая-июне, в горах - до середи­ны июля; опыляется насекомыми, т.к. в цветке хорошо развит нектар-ный диск. Диссеминация заканчивается в июле-августе.

Растение в больших дозах ядовито, но содержит витамин С, флаво-ноиды, органические кислоты, эфирное масло и др., поэтому находит широкое применение в официнальной и народной медицине (Расти­тельные ресурсы СССР, 1986).

В корнях обнаруживаются углеводы (7,8-30,99%): глюкоза, моноса­хариды, сахароза, крахмал; органические кислоты, в частности, бензой­ная; эфирное масло; монотерпеноиды: пеонифлорин; стероиды: сито-стерин; ароматические соединения: пеонол, пеонолид; дубильные вещества и значительное количество микроэлементов - хрома и строн­ция. Семена содержат жирное масло (20,3-41,1%), в его составе глице-риды олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.

Минздравом разрешена к применению 10%-ная настойка корней и травы пиона уклоняющегося, обладающая седативным, противосудо-

191

рожным и обезболивающим свойствами. Она применяется при невра­стении, бессоннице, церебральных вазопатиях, нарушении вегетатив­ных функций, функциональных заболеваниях центральной нервной сис­темы, а также органических заболеваниях (арахноидит и энцефалит). Водно-спиртовой настой и водная вытяжка корней обладают протисто-цидным, бактерицидным и фитонцидным действием.

В народной медицине марьин корень применяют при лечении гипер­тонической болезни, зубной боли, желудочно-кишечных заболеваний, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, гастрита, диареи, малярии и лихорадки, заболеваний печени; используется в акушерстве и гинеко­логии как средство, тонизирующее менометрий (абортивное), в качестве противовоспалительного при подагрическом и ревматическом артритах, а также при нарушении обмена веществ, параличах, геморрое, асците, отитах, скрофулезе и туберкулезе кожи

В китайской медицине корни являются составной частью противо­опухолевых средств.

В Монголии корни P. anomala используют при заболеваниях почек, печени, болезни Боткина, как противоядие при отравлении. Настойку травы на водке применяют при эпилепсии, настойку семян - при гаст­ритах и маточном кровотечении.

В Тибетской медицине марьин корень применяют также при нерв­ных и желудочно-кишечных заболеваниях, туберкулезе, пневмонии, бронхитах в смеси с другими продуктами.

Медонос. Декоративное растение (Растительные ресурсы СССР, 1986).

Пион уклоняющийся - восточноевропейско-азиатский вид. Ареал его охватывает северо-восток Европейской части России, полярный Урал, Западную и Восточную Сибирь. За пределами России встречается в горах Средней Азии, Монголии и Китая.

Азиатская часть ареала этого вида охватывает юго-восток Западной Сибири, Алтай, Западный Саян, горные районы Тувы (Куваев, 1976; 1983). В пределах Алтай-Саянской горной системы пион уклоняющийся встречается в лесостепном, горнолесном и подгольцовом поясах, на вы­сотах от 300 до 1950 м над уровнем моря. Растение свойственно лесной зоне; произрастает в пихтово-еловых и смешанных лесах, на опушках, полянах и лесных лугах. P. anomala достигает значительного обилия и развивает наибольшую биомассу на лесных и субальпийских высоко­травных лугах, а также в осветленных лесных ценозах - в парковых ли­ственничных с примесью березы высокотравных лесах. Заготовки здесь

192

ведутся в незначительном объеме. С 1975 г. вид внесен в Красную книгу СССР и подлежит охране (Некратова, 1987).

На Кузнецком Алатау пион уклоняющийся встречается повсеместно. Широко распространен в лесном и меньше в подгольцовом поясах на высоте 300-1420 м. Оптимальными местообитаниями для него являются выровненные участки подветренных (юго-восточных и восточных) склонов близ вершин и поверхностей выравнивания невысоких водо­разделов на высоте 1000-1200 м. над уровнем моря. Наиболее обширные массивы находятся на западном макросклоне Кузнецкого Алатау в лес­ном поясе. Биологические запасы подземных органов пиона на Кузнец­ком Алатау составляют около 1715000 т. Эксплуатационные запасы, большая часть которых сосредоточена на западном макросклоне, составляют около 20000 т (Сахарова, 1982 а, б).

Максимальное содержание биологически активных веществ отмече­но у растений, имеющих возраст от 15 до 80 лет.

Восстановление популяций пиона уклоняющегося на лесных высо­котравных лугах происходит за 19-28 лет, поэтому повторная заготовка подземных органов этого вида в указанных местообитаниях возможна в среднем через 25 лет. При заготовке необходимо оставлять все молодые особи, а также не менее 10% генеративных растений для семенного возобновления (Положий, Сахарова, Свиридонов, 1983).

Численность ЦП вида в других местах сокращается, поэтому необ­ходимы меры по рациональному использованию имеющихся запасов и создание охраняемых территорий и заказников.

Учитывая динамику накопления биологически активных веществ в побегах, сбор лекарственного сырья в культуре следует проводить в конце фазы цветения с интервалом не менее 3 лет.

При описании онтогенетических состояний пиона уклоняющегося были использованы, в основном, коллекция ботанического сада Мос­ковского университета (Ленинские горы) и материал, собранный колле­гами в разных точках ареала, а также выращенный из семян и любезно предоставленный нам В.Р. Филиным.

Онтогенез пиона уклоняющегося представлен на рис. 37.

В природе растение размножается семенами. Для свежесобранных семян характерен глубокий физиологический покой. Прорастанию спо­собствуют переменные температуры.

193

Рис. 37. Онтогенез пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.)

СЕМЕНА включают сравнительно крупный зародыш, достигающий 0,2 длины эндосперма, и довольно хорошо дифференцированный на осевую часть и семядоли. Запас питательных веществ сосредоточен как в семядолях (жиры, крахмал), так и в эндосперме (жиры и алейрон).

Прорастание семян длится до 3-х месяцев. За это время семядоли заметно увеличиваются в размерах. Прорастание подземное, начинается с удлинения зародышевого корешка, прорывающего семенную кожуру.

ПРОРОСТОК имеет две заключенные внутри семенной кожуры ко-роткочерешковые (4 мм), сросшиеся основаниями (Нухимовский, Ну-химовская, 1978) семядоли с эллиптическими (6-8 мм длины и 5-7 мм ширины) пластинками, почечку с начавшим дифференцироваться лис­товым зачатком, короткий (4-10 мм) гипокотиль и главный корень дли­ной до 3 см, несущий 2-3 боковых ответвления. Состояние проростка длится от двух месяцев до начала следующего вегетационного сезона.

ЮВЕНИЛЬНОЕ растение характеризуется заметно разросшимся в толщину главным корнем, проникающим в почву на глубину до 20 см, утолщенным гипокотилем и сравнительно коротким (0,1-1 см) мо-ноподиально нарастающим главным побегом. По наблюдениям Е.Л. Нухимовского и Ю.Д. Нухимовской (1978), эпикотиль иногда мо-

194

жет разрастаться до 8 см. На верхушке укороченного побега, в пазухах семядолей и первого листа закладываются почки. Почки возобновления закрытые. Побеги возобновления укороченные, несут в основании 3-4 чешуевидных и один длинночерешковый (4-15 см) округло-яйцевидный в очертании, тройчаторассеченный с зубчатыми сегментами ассимили­рующий лист шириной 4-7 см. Благодаря контрактильной способности гипокотиля и главного корня, основание надземного побега с почками погружается в почву. Ювенильное остояние длится не менее 2-3 лет. С возрастом годичные приросты главного побега увеличиваются. Тер­минальная почка, оказавшаяся на поверхности, отмирает, и моноподи-альное нарастание сменяется симподиальным (Успенская, 1972).

ИММАТУРНЫЕ особи имеют симподиально нарастающее короткое корневище (каудекс) с одним (редко двумя) коротким (до 10 см) над­земным розеточным побегом, несущим листья с дваждытройчато-рас-сеченной пластинкой 10-15 см в поперечнике, и веретеновидно утол­щенные главный, боковые и придаточные корни, проникающие на глубину 25-30 см.

ВИРГИНИЛЬНОЕ растение характеризуется наличием одного, редко двух, удлиненных до 35-50 см олиственных побегов, формирующихся на коротком симподиально нарастающем корневище, несущем длинные утолщенные (до 10-15 мм) запасающие и тонкие всасывающие прида­точные корни. Побег возобновления имеет до 4-6 чешуевидных листьев в основании и 4-8 ассимилирующих с коротким (до 6-8 см) черешком и крупной дваждыперисто-рассеченной на ланцетные сегменты пластин­кой длиной до 15-18 см и шириной 18-20 см.

В культуре четырех-пятилетние растения переходят в генеративное состояние. В природе это происходит значительно позднее в 12-15-летнем возрасте. Еще с осени на коротком корневище, в основании по­бегов, формируются крупные генеративные почки возобновления и мелкие вегетативные.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют короткое корневище, на котором формируется до трех моноциклических монокарпических побегов с терминальным цветком и от 1 до 3 вегетативных побегов. Ге­неративный побег удлиненный о лиственный, несет 5-8 кожистых и пленчатых чешуй и 6-8 ассимилирующих листьев. В пределах побега наиболее крупные дваждыперисто-рассеченные листья располагаются в его средней части, ближе к основанию и особенно к верхушке стебля листья уменьшаются и заметно упрощаются. Они утрачивают черешок, пластинка становится тройчаторассеченной. У растения сохраняется

195

главный корень, но он постепенно теряется среди многочисленных при­даточных корней. Корни местами сильно утолщаются, приобретая вере-теновидно-цилиндрическую форму.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют рых­лый «куст», из нескольких (3-5) удлиненных генеративных и ложно ге­неративных (с засохшими на разной стадии бутонами) побегов, форми­рующихся из почек возобновления, и одного-двух вегетативных побегов, образующихся из спящих почек. Монокарпические побеги не­сут 5-10 чешуевидных и 6-10 короткочерешковых (длиной 7-8 см) листа с дваждыперисто-рассеченной пластинкой длиной 20-25 см и шириной 20-25 см. В подземной части имеется многократно разветвленное сим-подиально нарастающее корневище с придаточными корнями, мяси­стыми запасающими и тонкими поглощающими. В некоторых место­обитаниях у генеративных особей образуется вторичностержневая корневая система (Некратова, 1987).

По наблюдениям Р.М. Малышевой (1976), придаточные корни пиона уклоняющегося способны формировать придаточные почки в ответ на какое-либо механическое повреждение.

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей происходит отмирание цен­тральной части укороченного корневища, уменьшается число ежегодно формирующихся генеративных побегов. Вследствие частичной неспе­циализированной дезинтеграции нередко образуется клон из стареющих партикул (Некратова, 1987).

СЕНИЛЬНЫЕ особи, как правило, представляют собой отделившиеся партикулы с небольшим числом жизнеспособных почек, из которых формируются вегетативные побеги, внешне напоминающие побеги им-матурных растений.

По данным Е.Л. Нухимовского и Ю.Д. Нухимовской (1978), кроме растений с компактным корневищем, в горно-лесном поясе Алтая встречаются формы с длинными корневищами, располагающимися в верхнем слое почвы, способные к образованию обширных клонов, от­дельные особи которых долгое время сохраняют репродуктивную функцию.

Большой жизненный цикл пиона уклоняющегося, согласно Е.Л. Нухимовскому и Ю.Д. Нухимовской (1978), продолжается до 150-160 лет.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00977.

196

30. Онтогенез тиселиума болотного, или горичника болотного (Thysеliumpalustre (L.) Raf., или Peucedanum palustre (L.) Moench.)

Тиселиум болотный из семейства Apiaceae - травянистый, коротко-корневищный, стержне-кистекорневой, многолетний поликарпик с веге­тативными розеточными и с ди- трициклическими полурозеточными, прямостоячими монокарпическими побегами.

Стебель полурозеточного генеративного побега прямостоячий, вы­сотой 50-120 см, цилиндрический, бороздчатый, голый часто с окра­шенными в фиолетовый цвет нижними междоузлиями. Базальная часть годичных побегов с остатками отмерших листьев и пазушными почка­ми, погружаясь в почву, входит в состав укороченного корневища.

Нижние 2-4 розеточных листа длинночерешковые, голые, иногда по средней жилке с мелкими шипиками, длиной 31-54 см, шириной 20-46 см. Листовая пластинка в очертании треугольная, трех-, четырехпе-ристо-рассеченная. Сегменты I и II порядков черешковые, в очертании продолговато-треугольные; сегменты III порядка - сидячие, яйцевид­ные; сегменты IV порядка - ланцетные или продолговатые с заострен­ной в короткий шипик верхушкой и гладким или мелко зубчатым краем. Жилкование - перисто-краебежное. Влагалище узкое с кожистыми за­ворачивающимися внутрь краями, часто окрашенное в фиолетовый цвет. Вдоль удлиненной части генеративного побега уменьшаются раз­меры листовой пластинки, степень ее рассеченности, длина черешка вплоть до полного его исчезновения, так что верхние листья становятся перисто-рассеченными с влагалищем. Главный корень конический, тол­стый, длиной до 210 см при толщине 8-20 мм, сильно разветвленный, контрактильный, запасающий. Придаточные корни, отходящие от узлов эпигеогенного корневища, тонкие 1,5 мм в диаметре и более толстые, 4-6,5 мм в диаметре, запасающие. Терминальными флоральными едини­цами являются двойные зонтики. Зонтики включают до 24 неравных по длине шиповатых по краю луча, снабжены оберткой из листочков дли­ной до 17 мм, в базальной части яйцевидных, широко пленчатых, волни­стых по краю, а на верхушке оттянутых в длинный узкий шиловидный отросток. Зонтички состоят из 26 лучей и 8-9 листочков оберточки, сходных с таковыми обертки. Цветки белые, обоеполые, протерандрич-ные, актиноморфные с 5 короткими зубцами чашечки, с 5 свободными, с загнутой внутрь верхушкой лепестками, с 5 тычинками, полунижней завязью, с двумя выступающимн полуконическими волнистыми при основании подстолбиями и короткими стилодиями. Плод - вислоплод­ник, распадающийся на два мерикарпия. Мерикарпии размером

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 101; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!