КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 2 страница

Начало МОЛОДОГО ГЕНЕРАТИВНОГО состояния сопровождается появлением генеративных органов и усложнением структуры побеговой системы: увеличивается высота (до 30-35 и более см), число удлинен­ных с укороченным основанием побегов - до 2-4 редко более, возраста­ет количество осей второго порядка, образуются оси третьего порядка. Первые цветки часто с недоразвитыми генеративными органами, но даже вполне развитые цветки, как правило, в первый год не образуют плодов. Корневище растет преимущественно в толщину, принимая ино­гда грушевидную форму и достигая длины 2-3 см и диаметра 0,8-1 см. В ряде случаев подземный побег может начать ветвиться. Система под­земных органов приобретает вид ортотропно корневищно-кистекор-невого типа, который сохраняется в онтогенезе. В молодом генератив­ном состоянии особи адониса весеннего находятся 20-30 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения A. vernalis характе­ризуются значительным усложнением системы побегов. Количество удлиненных с укороченным основанием надземных побегов высотой 40-50 см возрастает до 20, на каждом побеге - до 7 осей второго поряд­ка, формирующих по 4-5 осей третьего порядка. Генеративные побеги формируют максимальное число цветков (диаметр - до 3-5 см) и пло­дов. Корневище сильно ветвится, отдельные ветви его нарастают 10-15

167

лет (Пошкурлат, 2000). Апогея развития растение достигает к 40-60 го­дам, после чего начинается постепенное старение, выражающееся в об­разовании рыхлого куста за счет разрастания боковых разветвлений корневища, а позже - в отмирании его центральной части. Продолжи­тельность средневозрастного генеративного состояния - 40-50 лет

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии у особей A. vernalis возника­ет все больше вегетативных побегов. На генеративных побегах цветки диаметром 2-3 см развиваются только на осях первого порядка, на кото­рых в ряде случаев могут формироваться неразвитые цветки и плоды. Количество удлиненных с укороченным основанием надземных побегов достигает в среднем 5, а высота их составляет около 30-35 см. С возрас­том длина боковых осей уменьшается, а главная ось, напротив, удлиня­ется, что приводит к формированию облика имматурных растений (Пошкурлат, 2000). В результате дезинтеграции корневища образуется клон. Корневище отдельных партикул становится тонким, с меньшим количеством новых придаточных корней; наблюдаются длительные пе­рерывы в цветении.

СУБСЕНИЛЬНОЕ состояние у адониса весеннего наступает после полного прекращения формирования генеративных органов. Особи представлены клонами, величина которых в диаметре варьирует от 20 до 90 см. Количество удлиненных с укороченным основанием побегов у субсенильных растений достигает в среднем 4; побеги низкорослы -20-25 см (редко более), ветвятся только до осей II порядка. Корневища партикул короткие и несут по 12-17 тонких придаточных корней.

В СЕНИЛЬНОМ состоянии особи A. vernalis представлены полностью обособленными партикулами; развиваются 1-3 удлиненных с укорочен­ным основанием побега, высотой 10-15 см с 1-2 боковыми ветвями. При дальнейшем старении число побегов сокращается до одного высотой 5-6 см. Корневища полуразрушены или тонкие длинные с 1-2 придаточ­ными корнями (Пошкурлат, 2000).

Общая продолжительность полного онтогенеза по предварительным оценкам составляет 100-150 лет.

Диагностические признаки, приведенные в этом описании онтогене­за адониса весеннего, использовались при исследованиях онтогенетиче­ской структуры 76 ценопопуляций на Южном Урале. Среди них преоб­ладают молодые и зрелые нормальные полночленные ценопопуляции, значительно реже отмечаются стареющие и старые нормальные полно­членные и неполночленные ценопопуляции.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

168

25. Онтогенез гроздовника многораздельного Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.

Гроздовник многораздельный - один из видов рода гроздовник (Bot­rychium Sw.), семейства - Botrychiaceae Nakai. (Nakai, 1949; Pichi Ser-molli, 1977), родовое название вида и название семейства - от греческо­го слова botrychos - кисть, гроздь, что указывает на характерный вид спороносной части листа. Видовое название (многораздельный) отража­ет внешний вид вегетативной части листа. Семейство относится к клас­су офиоглоссопсиды или ужовниковые (Ophiоglossopsida), с единствен­ным порядком - (Ophioglossales), название дано по одному из семейств ужовниковые (Ophioglossaceae), который включает род Ophioglossum, что в переводе с латинского означает «змеиный язык».

Стебли ужовниковых мягкие и обычно несколько мясистые, без ха­рактерной для большинства современных папоротников механической ткани. Проводящая система стебля представляет собой эктофлойную сифоностелу. При этом ксилема эндархная, что довольно необычно для папоротников. Трахеиды метаксилемы лестничные или с овальными, либо округлыми окаймленными порами. Корни толстые и мясистые, втягивающие. В клетках коры корня содержится микоризный гриб, от­носящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков (Филин, 1978). Стебель - радиально-симметричный. В связи с подземным образом жизни его обычно называют корневищем. Покрыт близ верхушки сближенными буроватыми основаниями старых листьев, после разрушения которых остаются листовые рубцы. Стебли, как пра­вило, простые, неветвящиеся. Ветвление, скорее всего, бывает вызвано повреждением верхушечной почки. Корневище состоит из сросшихся друг с другом оснований уже отмерших вай, каждое из которых являет­ся годичным приростом. Стебель заканчивается верхушечной почкой, состоящей из зачатков вай разной степени зрелости, заложенных на 3-5 лет вперед. Апекс почки полностью прикрыт разновозрастными при-мордиями. Влагалище наружного, самого старого, подобно конусовид­ной шапочке, покрывает более молодые конусовидные и частично сросшиеся между собой влагалищные части молодых примордиев. Ли­стья гроздовников формируются не из одной клетки, как у всех папо­ротников, а из группы клеток. В отличие от других современных папо­ротников (за исключением сальвиниевых), зачатки вай не образуют улиток, хотя у мощных экземпляров можно обнаружить в почке улитко­образные зачатки листьев. В них заложена как вегетативная, так и спо­роносная часть вайи.

169

Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. Ежегодно об­разуется лишь по одному листу, и потому по числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчеты по­казывают, что некоторые растения гроздовника многораздельного яв­ляются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен. Медленный рост листьев является одной из характерных особен­ностей ужовниковых в целом, отличающей их от многих современных папоротников. Каждый развертывающийся лист пробивается через вла­галище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверх­ность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития (Филин, 1978).

Листья длинночерешковые, состоят из двух сегментов - стерильного (вегетативного или трофофора) и спороносного (спорофора), сидящих на общем черешке (филломофоре по Nishida, 1957). Спороносные и ве­гетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях. Вегетативная часть листовой пластинки отходит от основа­ния вайи. Листья очередные, основание черешка обычно окружено вла­галищным основанием предыдущего, уже отмершего листа, как ворот­ничком. С адаксиальной (брюшной) стороны основания черешка располагается конусовидная влагалищная часть листа, под ее защитой находится зачаток листа, которому предстоит развернуться на следую­щий год.

Трофофор в очертании треугольный, триждыперисто-рассеченный и имеет стержень. На нем расположены сегменты I порядка - перья, кото­рые в свою очередь рассечены на сегменты II порядка (перышки), рас­сеченные на сегменты III порядка (лопасти). Доли пластинки первого порядка двоякоперисто-рассеченные, раздельные или надрезанные, ко­нечные дольки - яйцевидные или ромбически-яйцевидные, тупые, слабо городчатые.

Спорофор смотрится как продолжение филломорфора и представля­ет собой прямостоячий, сидящий на ножке «колосок» со спорангиями, расположенными как по бокам «веточек» спороносной части, так и на их верхушках. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не свойственный другим современным папоротникам. Спорангии не имеют кольца и рас­крываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом. Спорофор обычно треугольно-овальный, дважды или триждыразветв-ленный (Губанов и др., 2002).

170

Растения равноспоровые, эвспорангиатные. Спорангии крупные (около 1 мм), многочисленные, толстостенные, двухстворчатые, без ко­лечка, сидящие по бокам веточек спороносной части, или на верхушках отдельных веточек, без индузия. К основанию каждого спорангия под­ходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный при­знак, не свойственный другим современным папоротникам. Спороносит в июле - августе (Флора северо-востока европейской части СССР, 1974). По нашим наблюдениям споро ношение продолжается с августа по октябрь. Растение зимнезеленое. Гаметофит обоеполый.

При неблагоприятном стечении обстоятельств растение может «вы­пасть» из травостоя на 1-4 года (иногда до 8 лет), и под землей находят­ся питающиеся микотрофно стебли с корнями и почкой. Нередко зача­ток спороносного сегмента прекращает развитие, и на поверхности почвы формируется лишь трофофор, в основании которого виден руди­мент сегмента спорофора. Во внепочечной фазе листья обладают вер­хушечным ростом.

Листья применяются как ранозаживляющее, кровоостанавливающее средство (Драгендорф, 1898, Роллов, 1908, Nayar, 1959 по Шретеру, Карнишиной, 1975). В связи с редкостью вида широкого применения не имеет. В легендах и преданиях наделяется способностями охранять, исцелять и порождать любовь, а также еще целым рядом магических свойств, включая способность превращать ртуть в серебро, помогать женщинам при родах и целым рядом других.

Гроздовник многораздельный - луговой циркумбореальный вид. Широко распространенное растение на суходольных мшистых и поем­ных лугах, сухих песчаных травянистых склонах, в травянистых березо­вых мелколесьях, разреженных, светлых, смешанных и хвойных, пре­имущественно сосновых лесах, кустарниках на зарастающих гарях, вырубках, лесных полянах и опушках, на известняковых обнажениях, залежах.

Материал для описания онтогенеза собран в природных популяциях Костромской области.

Онтогенез гроздовника многораздельного представлен на рис. 33.

ПРОРОСТОК спорофита (Рs). Нами обнаружено 2 проростка около д. Мостовая Павинского района на глубине 3-4 см. Проростки не поте­ряли связь с гаметофитом и имеют микроскопическое корневище, поч­ку, редуцированный лист и 1-3 зародышевых корня. Соответственно, абсолютный возраст проростков составляет 1-3 года.

171

Рис. 33. Онтогенез гроздовника многораздельного Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.

ЮВЕНИЛЬНЫЙ спорофит (J). Растения утратили связь с заростком и живут самостоятельно. Ювенильные спорофиты имеют корневище дли­ной 1-2 мм и 3-6 придаточных корня. Ювенильное онтогенетическое состояние включает 2 этапа: подземные (микотрофные) ювенильные спорофиты (J1) и надземные (миксотрофные) ювенильные спорофиты (J₂). К первой группе относятся растения сразу после отмирания гаме-тофита и внедрения гриба в корневую систему. Вайя этих растений сла­бо дифференцирована, не способна к фотосинтезу, подземная.

Спорофиты второй группы (J₂) имеют фотосинтезирующую вайю (трофофор) длиной до 2 см. Форма трофофора - тройчаторассеченная, треугольная в очертании. Корневища спорофитов имеют до 6 придаточ­ных корней. Корневая система ювенильных спорофитов, по сравнению с побеговой, более развита. Длина придаточных корней может дости­гать 6-7 см, ветвление отсутствует.

ИММАТУРНЫЙ спорофит (Im). Длина корневища спорофита состав­ляет до 5 мм. От корневища отходит 5-9 придаточных корней длиной 7-11 см. Иногда они ветвятся до II порядка. Ветвление придаточных

172

корней у гроздовника многораздельного на всех этапах онтогенеза -исключительно боковое.

Вайя дваждыперисто-рассеченная, в очертании треугольная. Перья и перышки имеют треугольную форму.

ВИРГИНИЛЬНЫЙ спорофит (V). Эта группа спорофитов имеет хо­рошо развитое мясистое корневище длиной 0,7-1 см, покрытое чешуе­видными влагалищными остатками отмерших листьев. Число придаточ­ных корней, ветвящихся до III порядка, - от 8 до 17. Длина корней I порядка - 13-20 см, II и III - несколько меньше. Вайя триждыперисто-рассеченная, перо и перышко в очертании треугольные, лопасти перышка - овальные.

МОЛОДОЙ СПОРОНОСЯЩИЙ спорофит (Sp1). Длина корневища - до 1 см, в основании стебля сохраняется корень, на котором появилась почка, давшая начало этому стеблю. Придаточных корней около 20 или немногим более, ветвятся до III порядка.

На вайе появляется спороносная часть (спорофор), но в этом онтоге­нетическом состоянии она развита слабо. Ветвление спорофора, как правило, до I порядка. Изредка у более взрослых особей на нижней паре перьев спороносной части появляются небольшие перышки II порядка. Особи несут 3-15 мелких спорангиев. Трофофор вайи практически не отличается от таковой у виргинильных спорофитов.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЙ СПОРОНОСЯЩИЙ спорофит (Sp₂). Длина кор­невища достигает 1,5 см. Нижняя его часть вместе с придаточными кор­нями отмирает, и установление абсолютного возраста, по числу прида­точных корней становится невозможным. Большинство старых корней ветвится до IV порядка. Молодые придаточные корни, образовавшиеся в верхней, более молодой части корневища в последние годы, ветвятся до II-Ш порядка. Длина корней I порядка значительно увеличивается и достигает 45 см и даже более. Корни всех порядков ветвятся исключи­тельно моноподиально.

Спорофор своими размерами превосходит трофофор, ветвление его достигает III, а иногда IV порядка. Спорангии располагаются по краям и на кончиках перьев разных порядков, а также на верхушке оси I поряд­ка. Число спорангиев у крупных особей может достигать 100 и более.

СТАРЕЮЩИЙ СПОРОНОСЯЩИЙ спорофит (Sp₃). В этой онтогенети­ческой группе наблюдается постепенное снижение фертильности. На наш взгляд, наибольшее значение в выделении этой возрастной группы

173

имеет характер именно подземной части, и уже второстепенную роль играет форма вайи. Корни у стареющих спороносящих спорофитов вет­вятся только до II порядка, корни III порядка разрушены. Число прида­точных корней 15-20. Некоторые корни I порядка достигают длины 25 см. Темнеют корни не только II, но и I порядка ветвления.

Вайя характеризуется хорошо развитой вегетативной частью, кото­рая становится более жесткой и приобретает очень темную окраску. Спороносная часть несколько длиннее вегетативной, примерно 1:1,5. Число спорангиев, по сравнению с Sp2-растениями, сокращается почти вдвое, многие из них недоразвиты. И.И. Науялис (Naujalis, 1995) выска­зывает мнение, что Sp3-растения гроздовников имеют максимальную фертильность. Приведенные выше описания старых спороносящих рас­тений позволяют с уверенностью сказать, что спороносная способность Sp3-растений, по сравнению с Sp2-растениями, существенно снижается.

СУБСЕНИЛЬНЫЙ спорофит (Ss). Состояние непродолжительно во времени. Группа представлена старыми, не способными к спороноше-нию особями. Лист развивается не каждый сезон, корневище и прида­точные корни сильно разрушены, молодые корни практически не выра­жены, останавливаются в росте, едва выйдя за пределы коры. Придаточные корни в пределах пяти-семи частично разрушены, на срезе имеют бурую окраску. Лист с явно менее выраженной перистостью. Общий вид спорофита в данном онтогенетическом состоянии напоми­нает имматурный спорофит, но с явными старческими чертами.

СЕНИЛЬНЫЙ спорофит (S). Спорофиты в данном онтогенетическом состоянии представляют собой подземные полуразрушенные, но еще живые корневища. Лист они не развивают, и онтогенез заканчивается под землей.

Таким образом, спорофиты начинают и заканчивают свою жизнь под землей. В начальный период онтогенеза подземная жизнь ужовни-ковых помогает им окрепнуть и избежать массовой элиминации, по­скольку ежегодно на лугах до 90% ювенильных растений погибают по разным причинам (Куркин, 1976).

174

26. Онтогенез змееголовника Руйша (Dracocephalum ruyschiana L.)

Змееголовник Руйша - представитель рода Dracocephalum, из се­мейства Lamiaceae.

Змееголовник Руйша - симподиально нарастающий короткокорне-вищный многолетник с удлиненными ортотропными побегами, обра­зующий рыхлый куст высотой 14,9-54,5 см. Побеги возобновления не­сут два типа листьев: 3-6 пар чешуевидных листьев и 18-25 пар зеленых листьев. Побеги дополнения - розеточные, верхерозеточные и удлинен­ные. Корневище короткое, эпигеогенное, образовано в результате поле­гания базальной части главного и боковых побегов. Придаточные корни формируются как в узлах, так и на междоузлиях корневища. Главный корень отмирает в молодом генеративном состоянии. Листья коротко-черешковые, цельнокрайные ланцетовидные с острой верхушкой. Листорасположение супротивное. Соцветие - фрондозный, открытый колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных много­членных дихазиев. Плод - ценобий, четырехкамерный.

В тибетской и монгольской традиционной медицие надземную часть змееголовника Руйша используют при желудочно-кишечных заболева­ниях (Сергиевская 1940; Гусева 1961), в народной медицине применяют как болеутоляющие и жаропонижающие средство (Карташова 1957).

Змееголовник Руйша имеет широкий евразийский ареал. Он распро­странен в центральной и восточной Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, Монголии и Северо-Восточном Китае. Этот вид встречается на суходольных и лесных лугах, в луговых степях, зарослях кустарников, светлохвойных и березовых лесах, по их опушкам, открытым камени­стым склонам, иногда на залежах и вырубках (Флора Сибири, 1997).

Материал для изучения онтогенеза собран в долине реки Сон в Ха-кассии на разнотравно-злаковом остепненном лугу.

Онтогенез змееголовника Руйша представлен на рис. 34.

СЕМЕНА D. ruyschiana прорастают весной. Семена темно-бурые, уд­линенно-овальной формы длиной 2-2,5 мм. Прорастание надземное.

В исследованной ценопопуляции проростки и ювенильные особи нами не обнаружены.

По данным Н.Б. Алексеевой (1990), ПРОРОСТОК несет две семядоли округло-яйцевидной формы и 1-2 пары супротивных, простых, продол­говато-эллиптических листьев. Пластинка их длиной 5-6 мм и шириной 4-5 мм. Край листовой пластинки цельный.

175

Рис. 34. Онтогенез змееголовника Руйша (Dracocephalum ruyschiana L.): - вегетативный побег; у - генеративный побег

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи представлены одним удлиненным побегом с 2-3 парами продолговато-эллиптических листьев и корневой системой с выраженным главным корнем.

ИММАТУРНЫЕ растения нарастают симподиально. Для них харак­терно формирование 1 удлиненного побега I порядка высотой от 17,5 до 19,3 см с 6-10 парами цельнокрайних продолговато-эллиптических ли­стьев с острой верхушкой. Побег возобновления развивается из одной из двух почек, заложенных в пазухах супротивно расположенных че­шуевидных листьев в базальной части побега. Вторая почка становится спящей. Длина листовой пластинки варьируется от 3-3,4 см, ширина -0,3-0,4 см. В пазухах настоящих листьев развиваются розеточные побе­ги дополнения c 2-3 парами листьев. Корневая система смешанная. За счет сильного развития боковых корней главный корень не явно выра-

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 15; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!