Онтогенез бубенчика лилиелистного 13 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 13 из 38Следующая ⇒

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи представлены первичным кустом. Весной из боковых почек развиваются безрозеточные побеги, которые в своей нижней части несут 4-6 чешуевидных листа. В пазухе каждого листа осенью закладывается почка. Безрозеточные вегетативные побеги высотой 6-8 см, слабо опушенные. Число побегов - 4-7, они несут 9-11 зеленых листьев. Жилкование сетчатое и впоследствии не изменяется в ходе

123

онтогенеза особи. Листовая пластинка длиной 1-1,3 см, прижата к побегу, опушена короткими, курчавыми волосками. В результате ветвления образуются две каудикулы с укороченными междоузлиями, длиной не больше 0,2 см. На них расположены почки возобновления и остатки чешуевидных листьев. Главный корень не ветвится, длина его достигает 8-10 см.

Длительность состояния - 1-2 года.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют 4-9 ортотропных, удлиненных монокарпических генеративных побегов высотой 10-12 см. Побеги слабо опушены по всей длине. Верхняя часть побега несет 10-13 продолговато-эллиптических, прижатых к стеблю зеленых листьев. В базальной части побега с укороченными междоузлиями расположены 4-6 чешуевидных листа. Длина листовой пластинки до 1,8 см, ширина колеблется в пределах от 0,2 до 0,4 см. В кусте сохраняются 1-2 сухих прошлогодних побега. Вегетативные побеги, как правило, отсутствуют, реже встречаются в числе 2-4, высотой 6-8 см. Соцветие представлено в виде простой, открытой, фрондозной кисти, состоящей из 2-5 бледно-фиолетовых односторонне направленных цветков. Длина соцветия не превышает 1 см. Каудекс представлен, как правило, двумя каудикулами, несущими на своих укороченных частях 5-7 почек, часть из которых становятся спящими. Толщина каудикул не превышает 0,1-0,2 см, а длина - 1-1,5 см. Ежегодное развитие из почек каудекса побегов возобновления, приводит к формированию слабокустисого растения с компактным каудексом. Главный корень не ветвится, он светло-коричневого цвета с продольной складчатостью.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены безрозе-точной моноподиальной системой побегов, в которой преобладают, в основном, генеративные побеги. Ветвление особи происходит за счет развертывания боковых и спящих почек. Число безрозеточных генеративных побегов достигает 15-20, их высота - 15-18 см. Они несут 5-7 чешуевидных и от 10 до 15 зеленых листьев. Листовая пластинка зеленых листьев увеличивается в длину до 2 см и в ширину - до 0,4 см. Листья имеют вытянутую, эллиптическую или узколинейную форму с очень коротким черешком. Вегетативные побеги, как правило, отсутствуют, реже имеются в числе 2-3 на особь. На растении сохраняются побеги прошлых лет, их число может соответствовать числу побегов текущего года. Процессы акронекроза приводят к накоплению в центре растения отмерших остатков и ветоши. Снижение интенсивности корня

124

втягивать в почву базальные части побеговых систем приводит к полеганию побегов возобновления. Во флоральной части некоторых генеративных побегов идет усложнение в виде появления двойной кисти и паракладиев. Главное соцветие имеет 5-7 цветков, длина кисти 2,3-2,6 см. На паракладях развивается 1-3 цветка, длина кисти - 0,5-0,7 см. В подземной сфере, при увеличении числа резидов с большим числом спящих почек идет радиальное разрастание каудекса, а запасание питательных веществ ведет к его утолщению. За счет активной побегообра-зовательной деятельности каудекса образуется компактный куст. Кау-дикулы в большом числе и тесно сближены. Длина каудекса - 2,5-4,5 см. Главный корень ветвится до I-II порядка, одревесневает, становится темно-коричневого цвета и достигает толщины 0,4-0,5 см.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи по внешнему облику представляют собой невысокие, рыхло кустистые растения с полегающими безрозе-точными побегами текущего года и большим числом сухих остатков и ветоши от побегов прошлых лет. Побегообразование происходит за счет старых участков каудекса со спящими почками. Как правило, генеративные побеги в числе 3-10 развиваются из спящих почек, расположенных на старой, латеральной части компактного каудекса. Они несут 6-7 чешуевидных и 5-7 зеленых листьев, и достигают высоты до 10 см. В процессе дальнейшего старения особи, побеги возобновления развиваются из единственной покрытой чешуевидным листом почки, расположенной на длинном прошлогоднем резиде, высота таких побегов не больше 5 см. На побегах развертываются 9-12 зеленых листьев. Листовая пластинка узколинейная до 1-1,3 см в длину и 0,1-0,2 см в ширину. Вегетативные побеги, а также чешуевидные листья генеративных побегов, как правило, отсутствуют. Цветки в соцветии мелкие, их не более 5, они собранны в простую кисть, реже встречаются одиночные, иногда редуцированные (меньше чашелистиков) цветки на длинных цветоножках. Каудекс с большим числом рубцов и мертвых резидов; прослеживаются следы и остатки от отмерших и отслоившихся старых многолетних частей побеговых систем. Каудекс длиной до 5,5-7 см, шириной до 0,5 см. Главный корень одревесневший толщиной 0,3-0,5 см. В процессе старения покровные ткани корня отслаиваются, частично разрушается сердцевина.

Партикуляция и постгенеративный период в онтогенезе особей P. tenuifolia отсутствуют, что связано с отмиранием всей особи в старом генеративном состоянии.

125

19. Онтогенез копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.)

Копеечник крупноцветковый - травянистый стержнекорневой многолетник, высотой 10-60 см (с учетом длины цветоноса у генеративных особей); имеет разветвленный (многоглавый) каудекс с несколькими побегами, выходящими из корневой шейки. Побеги монокарпические розеточного типа. Морфогенез вида включает три основных стадии, а именно: первичный побег, первичный куст и рыхлый куст.

Листья непарноперисто-сложные, густо серебристо-волосистые. Листочки в числе 2-5 пар, первые настоящие листья у проростков из одного листочка, продолговато-округлые или широкоовальные, с обеих сторон шелковисто опушенные. Проведенные измерения показали, что размеры листочков варьируют в длину от 2 до 4,5 см, в ширину от 1,2 до 3 см. Прилистники кожистые, пленчатые, сросшиеся, бурые. Цветоносы обычно длиннее листьев, с прижатыми или оттопыренными волосками. Цветки крупные, собраны в густые кисти, венчик длиной 20-25 мм, крылья равны почти 3/4 лодочки, реже - только 1/2 ее длины. У наблюдаемых нами экземпляров окраска венчика светло-желтая или почти белая, изредка с бледно-розовыми жилками, что придает едва заметный розоватый оттенок всему цветку. Чашечка короче венчика, бело-волосистая, с буроватыми зубцами, которые в несколько раз длиннее трубки. Гинецей апокарпный. Завязь прижато-волосистая. Бобы распадающиеся, из 2-7 почти округлых, бело-мохнатых, морщинистых, шиповатых (сетчато-ребристых), четковидных члеников.

Морфологическое описание копеечника крупноцветкового приведено с учетом основных определителей, «Флор» и некоторых региональных изданий (Флора СССР, 1948; Флора Европейской части СССР, 1987; Определитель растений Среднего Поволжья, 1984; Кучеров и др., 1987; Красная книга РСФСР, 1988 и др.), а также данных собственных исследований вида в природе и при интродукции.

Размножение копеечника крупноцветкового осуществляется только семенным путем. Наши работы подтверждают, что партикуляция не способствует вегетативному размножению, так как образующиеся при распаде растения партикулы через некоторое время погибают (Ильина, 2004а,б, 2006).

Химический состав копеечника крупноцветкового мало изучен. Лекарственные свойства, по-видимому, сходны с таковыми у близкородственных видов - в вегетативных частях растений содержатся сердечные

126

гликозиды. В случае хозяйственного использования представляет ценность как декоративное растение и закрепитель склонов.

Ареал вида достаточно широк и включает Волжско-Камское междуречье (Татарстан, Кировская и Челябинская области), Волжско-Донское междуречье (Пензенская, Воронежская, Ульяновская, Самарская, Саратовская области, Татарстан), Заволжье (Саратовская, Самарская, Ульяновская, Оренбургская области, Башкортостан, Татарстан), часть Украины и Казахстана (Байтенов, 1957; Флора Европейской части СССР, 1987; Красная книга РСФСР, 1988; Плаксина, 1998, 2001; Росков и др., 1998; Растительный мир..., 1999).

Несмотря на широкий ареал, копеечник крупноцветковый является редким представителем флоры и справедливо включен в Красную книгу РСФСР (1988).

Материалы по онтогенезу собраны в 1998-2006 годах. Территория исследования находится в среднем течении р. Волга и охватывает всю Самарскую и сопредельные с ней районы Оренбургской и Ульяновской областей. В Предволжье обследованы коренные берега реки Волга и ее притоков от г. Ново-Ульяновск до с. Климовка и Самарская Лука, в Высоком Заволжье - бассейны рек Самары, Сока с Кондурчой, в Сыртовом Заволжье - южная часть водосбора р. Самары и часть бассейна р. Большой Иргиз.

По отношению к субстрату копеечник крупноцветковый является кальцефилом, произрастающим в условиях карбонатных грунтов. В связи с этим он обычно встречается в составе каменистых степей, кустарниковых опушек на склонах известняковой, меловой, доломитовой, мергелистой литологии (Растения Самарской области ..., 1999). Как правило, популяции приурочены к выходам на поверхность пород верхнепермской системы.

В сложении растительного покрова региона заметное место занимают каменистые степи. В Предволжье петрофитная растительность распространена на Сенгилеевских, Новодевичьих, Жигулевских и Хвалын-ских горах. В Заволжье каменистые степи приурочены к отрогам Общего Сырта и Бугульмино-Белебеевской возвышенности, где водоразделы и склоны крупных и малых рек (в том числе Сокольи горы, Со-кские Яры, Кинельские Яры) образованы коренными горными породами пермского, юрского, реже мелового возрастов. Почвы типичные карбонатные и остаточно-карбонатные черноземы, смытые иногда до материнской породы.

127

Нередко к этому виду также относят растения с пурпурно-фиолетовыми цветками (Флора Юго-Востока..., 1931; Красная книга РСФСР, 1988 и др.). Однако многие другие авторы относят растения с ярко окрашенными цветками к особому виду - копеечнику серебристолистно-му (H. аrgyrophyllum Ledeb.) (Авдеев, 1970; Флора Европейской части СССР, 1987 и др.). Без сомнения, H. grandiflorum и H. аrgyrophyllum отличаются морфологически. Онтогенез второго представителя требует специального исследования.

Онтогенез копеечника крупноцветкового представлен на рис. 25.

Рис. 25. Онтогенез копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.)

128

СЕМЕНА копеечника крупноцветкового округлой формы, сплюснутые в латеральном направлении, находятся в створках плода после распадения боба на членики. Незрелые семена имеют бурую или сероватую окраску, созревшие - коричневого цвета, размером 0,15-0,3 см. Как у большинства бобовых, семя покрыто плотной семенной кожурой, имеет тонкий эндосперм с зародышем, состоящим из овальных семядолей, гипокотиля и зародышевого корешка. Продолжительность состояния -1-4 года. Прорастание надземное, в лабораторных условиях отмечено на 2-7 день. Всхожесть семян в лабораторных условиях заметно снижается уже на второй год хранения.

ПРОРОСТКИ высотой до 3-5 см, у них сначала формируются 2 семядольных листа светло-зеленого цвета, длиной до 1,1-1,5 см; молодой корень в это время имеет длину до 3,5-4 см. На 8-14 сутки у проростков образуется сначала один, а к 20-25 дню - 2-3 настоящих простых, несколько бело-опушенных листа длиной 2,8-4,5 см; форма листовой пластинки овальная или слегка заостренная, длина - 0,4-0,7 см, ширина -0,3-0,5 см; молодой корень вырастает до 7-12 см, несет большое число корневых волосков. Длительность состояния - 1-3 месяца.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой до 5-7 см с простыми прикорневыми листьями в количестве 3-5 шт.; их листовая пластинка длиной до 0,8 см, шириной до 0,6 см. Ветвление побега отсутствует, нарастание моноподиальное. Главный корень начинает утолщаться, удлиняться и достигает в длину 15 см. Длительность онтогенетического состояния 1-2 месяца.

Следующий этап онтогенеза копеечника крупноцветкового представлен ИММАТУРНЫМИ растениями. Это особи высотой 7-9 см, с развивающимися корнями и листьями переходного к взрослым типа. Формируется до шести 1-3-парных листьев, длина листовой пластинки 1-2,5 см, ширина 0,6-2 см. Рядом с поверхностью почвы происходит заметное утолщение верхних участков главного корня до 3-4 мм. Длительность имматурного состояния - до 2 месяцев.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи копеечника крупноцветкового обычно имеют высоту до 20-25 см, чаще с десятью-пятнадцатью 3-5-парными листьями длиной 10-25 см; длина листовой пластинки - 2-3,8 см, ширина -1,5-2,5 см. В это время начинает формироваться каудекс, он одревесневает на второй-третий год жизни особи. Развивается мощная стержневая корневая система. Длительность виргинильного состояния - 0,5-3 года. Нами отмечено, что модельные особи, не достигшие в течение вегетационного сезона (первого года жизни) виргинильного состояния, в большинстве случаев элиминируют (смертность доходит до 90-97%).

Прегенеративный период длится 0,5-3,5 года.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения окончательно формируют взрослые структуры и впервые образуют генеративные органы. Их высота составляет до 28-30 см, она регистрируется по длине цветоносов. На особях отрастают до двадцати 3-6-парных прикорневых розеточных листьев, длина которых колеблется от 14 до 20 см; длина листовой пластинки - 2-4 см, ширина - 1,5-3,6 см. Молодые генеративные особи

129

формируют 1-3 цветоносных стрелки. Число цветков на цветоносах от 20 до 47(50). Утолщается главный корень и увеличивается количество боковых, каудекс достигает 1-1,4 см в диаметре, одревесневает; на нем расположены почки возобновления. Длительность состояния - 1-6 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют максимальные показатели по всем параметрам: высота их достигает 40-60 см (по длине цветоносов), количество цветоносов 3-8(17), листьев до 30, они 3-7-парные, длиной 18-25 см; длина листовой пластинки - 2-3,8 см, ширина - 1,9-2,7(4,2) см. Каудекс утолщается, в верхней его части возможно начальное разделение на главы. Каждая глава каудекса несет вегетативные побеги с образовавшимися листьями и генеративные побеги, почки возобновления и отмершие части надземных органов. Число цветков в соцветии у средневозрастной енеративной особи достигает 50-60 (максимально зарегистрировано 138 цветков в одной кисти). Длительность состояния - 3-10(16) лет.

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии преобладание процессов отмирания значительно сказывается на способности особей к воспроизведению. Высота таких растений не превышает 25-30 см (по длине соцветия), количество генеративных побегов резко снижается до 1-3 (редко 5), розеточных листьев - до 20, длиной - 15-19 см; длина листочков -2,6-3,7 см, ширина - 1,7-2,4 см. Главный корень и каудекс мощные, последний несет большое число отмерших в предыдущих состояниях частей; число почек возобновления сокращается. Отмечается партикуляция на 2-6 глав, на каждой из которых возможно формирование только одного генеративного побега. Соцветие состоит из 15-30 (35) цветков. Длительность состояния - 2-8 лет.

Длительность генеративного периода в природе может превышать 6-24 (30) лет. Особи, находящиеся в этом онтогенетическом периоде, составляют ядро популяций вида.

В СУБСЕНИЛЬНОМ состоянии растения имеют высоту до 18 см. Их листья возвращаются к имматурному типу, они 1-3-парные (редко - из 5 пар листочков), длиной 10-18 см; листочки длиной 2,6-3,9 см, шириной 1,7-3 см. У большинства особей наблюдается партикуляция и распад растения на части. Каудекс мощный, но быстро разрушающийся. Редким случаем является омоложение субсенильного растения, которое вновь зацветает. Длительность онтогенетического состояния не превышает 3-5 лет.

130

Заключительным этапом онтогенеза следует считать СЕНИЛЬНОЕ состояние онтогенеза. У зарегистрированных сенильных экземпляров H. grandiflorum накапливаются отмершие органы. Мощные корни и кау-декс (диаметром до 2,5 см) сильно разрушены, их покровные ткани слущиваются; образующиеся при партикуляции главы утоньшаются и несут небольшое количество вегетативных побегов с 1-2-парными листьями. В некоторых случаях на большинстве партикул, отделившихся от общего корня, листья отсутствуют. Длительность состояния не превышает 2-х лет, чаще протекает за 2-4 месяца.

В постгенеративном периоде наблюдается быстрое старение особей, утрата ими генеративной функции. Длительность его колеблется от одного вегетационного сезона до 3-7 лет. В большинстве ценопопуляций такие растения немногочисленны или вовсе отсутствуют.

В дальнейшем происходит разрушение вегетативных частей растений и их элиминация. Наши наблюдения показывают (Ильина, 2003б, 2004а, 2004б), что продолжительность онтогенеза копеечника крупноцветкового составляет 10-38 (45) лет, возможно и более. При интродукции продолжительность онтогенеза заметно сокращена (до 3-5 лет), цветение особей возможно уже на 2-3 год жизни.

Для особей H. grandiflorum выявлены долготная и широтная зависимости во времени наступления и продолжительности фенофаз. На исследованной территории цветение начинается раньше в более восточных популяциях и задерживается на западе на 10-14 (20) дней, где он растянут во времени и часто не такой массовый. По нашим данным, одновременное цветение наблюдается у 75 и 53% генеративных особей соответственно на востоке и западе исследованной части ареала. Широтная зависимость в наступлении различных этапов развития заметна, но не столь ощутима. Смещение сроков обычно не превышает 3-5 (7) дней.

Выделены основные пути онтогенеза вида. Для копеечника крупноцветкового характерно наличие нормального, ускоренного и замедленного темпов развития, перерывов в развитии, омоложения и периода квазисенильности. Квазисенильность определяется нами, вслед за О.В. Смирновой с соавторами (1984), как явление морфологической имитации сенильности, возникающее у растений в фитоценотически и экологически неблагоприятных условиях. Квазисенильные особи могут длительно находиться на предельно низком уровне жизненности, при этом уменьшаются затраты пластических веществ. При улучшении

131

условий существования не исключена возможность омолаживания. Большое число квазисенильных растений зарегистрировано на территории Высокого Заволжья в 2006 году.

Полученные экспериментальные данные показывают, что большинство особей H. grandiflorum развиваются в нормальном либо ускоренном темпе. Время прохождения ими отдельных онтогенетических состояний различно и зависит как от внешних факторов среды, так и от особенностей самой популяции. Например, при увеличении плотности популяции происходит замедление темпов развития растений, особенно в конце онтогенеза, а также пропуск некоторых состояний (v, g1 или g₂) (Ильина, 2003).

Для онтогенеза копеечника крупноцветкового была составлена таблица запретов и разрешений переходов между онтогенетическими состояниями. Разрешения переходов между онтогенетическими состояниями копеечника крупноцветкового составляют 50,4% от абсолютного числа, что согласуется с данными Л.А.Жуковой (1995), указывающей для стержнекорневых поликарпиков долю в 49-51,9%.

Отметим также, что в жизненном цикле копеечников вторичный покой не наступает на ранних стадиях развития, он возможен только после достижения ими виргинильного состояния. Переход имматурных в средневозрастные генеративные растения не наблюдался. Субсениль-ные особи никогда не «омолаживаются» до g1 и g₂ состояний, а лишь способны на короткое время переходить в средневозрастное генеративное или в состояние подобное виргинильному. Именно такие случаи течения онтогенеза многими исследователями трактуются как вегетативное размножение.

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 14; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 8 9 10 11 121314 15 16 17 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!