Онтогенез бубенчика лилиелистного 12 страница

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Признак/ возрастное состояние		Проросток	Ювенильное	Имматурное	Вирги-нильное
Семядоли	длина, мм	3,8 ± 0,1	-	-	-
	ширина, мм	3,2 ± 0,1	-
	черешок, мм	4,6 ± 0,3	-
Листья	число, шт.	1	3,2 ± 0,2	6 ± 0,8	24,2 ± 3,7
	длина, мм	5,2 ± 0,3	10,1 ± 0,3	39,3 ± 1,7	48,6 ± 3,7
	ширина, мм	6,7 ± 0,3	11,0 ± 0,3	45,5 ± 7,9	20,3 ± 1,9
	черешок, мм	8,6 ± 0,7	13,1 ± 0,3	50,45 ± 5,6	0,12 ± 0,1
Корневая система	длина, мм	43,4 ± 2,0	108,1 ± 6,1	156,5 ± 9,3	190,0 ± 5,4

113

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. В генеративном периоде осо­би первого цветения относятся к молодым генеративным. При первом цветении образуется от 1 до 2 генеративных побегов на 1 особь. Корне­вая система длиной 25-32 см, толщиной 1,3-1,5 см.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Особи, начиная со второго-третьего цветения, относятся к средневозрастным генератив­ным. Они образуют 3-4 и более генеративных побегов, чем у особей в молодом генеративном состоянии, при этом длина вегетативных и гене­ративных побегов увеличивается в 2 раза, как и число соцветий (табл. 3).

Фенологические наблюдения за сезонным ритмом развития показа­ли, что у растений A. lilifolia побеги распускаются в конце апреля - пер­вой декаде мая. Наиболее быстрый рост бубенчика наблюдается в фазе бутонизации растения (15-27.06). В этом случае прирост за сутки со­ставляет 1-1,5 см. Цветение наступает в первой декаде июля и длится в среднем 31 день. Рост репродуктивных побегов в высоту прекращается во второй половине июля во время цветения растения. Массовое созре­вание семян и диссеминация происходит в первой декаде августа. Вид относится к феноритмотипу длительновегетирующих летнезеленых многолетников с продолжительностью вегетации 140-150 дней.

Таблица 3 Характеристика особей Adenophora lilifolia в генеративном периоде

 

 

 

Возрастное состояние	Длина, см		Число на особь, шт.
	побега с соцветием	соцветия	генеративных побегов	цветков
	М±т	М±т	М±т	М±т
g1	47,1 ± 5,2	28,05 ± 4,2	1,2 ± 0,1	51,6 ± 17,3
ста	82,3 ± 3,3	39,5 ± 3,7	2,8 ± 0,3	94,0 ± 8,8

114

17. Онтогенез вязеля увенчанного (Coronilla coronata L.)

Вязель увенчанный - травянистое, многолетнее, стержнекорневое растение, высотой 30-60 см. Главный корень мощный, ветвистый, дли­ной до 1 м. Боковые корни многочисленные, проникают на глубину до 0,5-0,7 м. Каудекс с почками возобновления хорошо выражен. C. coro­nata принадлежит к типу моноцентрических биоморф, с моноподиаль-ным способом нарастания побегов и ортотропным направлением их роста. Структура побегов - безрозеточная. Стебли многочисленные, прямостоячие, голые. Листья - очередные с прилистниками, сложные, непарноперистые, длиной - 3-6 см с 5-8 парами сизо-зеленых обратно-яйцевидных листочков с укороченными черешками. Цветки зигоморф­ные, собраны в головчатые шаровидные соцветия - 2-3 см; венчик -желтый, состоит из пяти лепестков. Чашечки и цветоножки - голые. Цветет - в начале июня, плодоносит - в начале июля. Плод - боб, рас­падающийся на односеменные членики (2-4), линейный, поникающий, на конце изогнут, заостренный. Поликарпик. Семена овальной формы, черного цвета. Размножается исключительно семенным способом.

Вязель увенчанный является хорошим медоносным растением.

C. coronata - реликтовый среднеевропейско-субсреднеземноморский лесной вид. Его ареал дизъюнктивный (Hegi, 1923; Gajewski, 1937), распространен на Кавказе, Балканах, в Горном Крыму, Южной и Сред­ней Европе и Средиземноморье (Горшкова, 1948; Ball, 1968). На Запад­ном Подолье расположен изолированный локалитет вида, где он нахо­дится на северо-восточной границе ареала. Характерная особенность популяций вида на Подолье - принадлежность их к экотопическому оптимуму группировок Pineto-Caricetum humilis, которые имеют релик­товое происхождение (Литвинов, 1980; Kurzowa-Urwajkowa, 1979; Ha-jduk, 1980). В пределах региона C. сoronata растет в составе ценозов формации Cariceta humilae, Brachipodieta pinnatae, а также вторичных, ценотически не сформированных группировок с доминированием: Inula ensifolia L., Poa compressa L., Teucrium chamaedrys L.

Онтоморфогенез особей данного вида исследовали на примере ло­кальных популяций, размещенных в пределах Гологоро-Кременецкого массива (Золочивского р-на Львовской обл.) Для сравнения были ис­пользованы материалы, собранные в среднеевропейской части ареала на территории Словацкой Республики, в частности, на горе Велька Фатра

115

(Кагало, 1996). В онтогенезе особи C. coronata проходят полный ряд последовательных онтогенетических состояний: от семян (sm) до се-нильного (s). В фитоценотически неблагоприятных условиях часть рас­тений может переходить в квазисенильное состояние, которое является морфологической имитацией сенильности. В это состояние растения могут переходить на разных этапах онтогенеза: как прегенеративного, так и генеративного.

C. coronata принадлежит к растениям с длительным (10-30 лет) он­тогенезом. Воспроизведения является исключительно семенным. В био­логическом времени цикл воспроизведения вида длинный и охватывает возрастные состояния от sm к g_b а по абсолютному времени он длится 5-10 лет.

На основании комплекса качественных признаков, обнаружено 4 периода и 11 онтогенетических состояний.

Материал для изучения онтогенеза вязеля увенчанного был собран в локальных популяциях на северо-восточной границе его ареала.

Онтогенез вязеля увенчанного представлен на рис. 23.

СЕМЕНА черного цвета, овальной формы. По типу распространения семян вид является типичным барохором. Семена длиной 1-1,5 мм, ши­риной - 0,5 мм. Семена, которые осыпались, находятся в верхнем слое грунта. Образцы из Словакии идентичны.

ПРОРОСТКИ появляются в июне небольшими группами непосредст­венно возле взрослой особи. Питание смешанное - за счет веществ се­мян и ассимиляции первых листьев. Существует морфологическая связь с зародышевыми структурами семян (семядоли). Проростки из Слова­кии имеют аналогические морфологические признаки.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения характеризируются простой организацией тела, без вторичных структур и признаков, свойственных взрослым осо­бям. Сохраняется первичная структура корня и побега, но теряется связь с семенами.

Листья простые (один-два) овальной формы, которые наиболее ши­роки в средней части. Их диаметр - 4-6 мм, а длина превышает ширину в 1,5-2 раза. Побег один, апогеотропный, цилиндрический, высотой 3-5 см. Корневая система стержневая, состоит из главного корня длиной 5-7 см и боковых корней II порядка (изредка - III), имеются 1-3 клу­бенька с азотфиксирующими бактериями.

116

Рис. 23. Онтогенез вязеля увенчанного {СогопШа coronata L.)

117

Интенсивнее всего семенное возобновление и, соответственно, обра­зование наибольшего количества ювенильных особей наблюдается в местах с нарушенной дерниной. В отличие от особей C. coronata из Подолья, у особей из Словакии диаметр листка больший - до 6-8 мм, а его длина меньше ширины в 0,5-1 раз.

ИММАТУРНЫЕ растения имеют признаки переходного состояния от ювенильных к взрослым растениям. Развиваются сложные непарнопе­ристые листья, которые состоят из трех-пяти листочков, диаметром 6-8 мм. Длина листовой пластинки превышает ширину в 2-2,5 раза. По­беги начинают ветвиться, что является признаком перехода к морфоти-пу взрослого растения; имеются два-четыре апогеотропных побега II по­рядка, высотой 6-10 см. На побеге формируется пять-семь сложных непарноперистых листьев.

В этом состоянии начинает формироваться каудекс (длиной 0,4-0,8 см, диаметром 0,3-0,6 см) с тремя-пятью почками возобновления. Корневая система состоит из главного корня, 12-15 см длиной, и боко­вых корней 2-го и 3-го порядков. Количество клубеньков с азотфикси-рующими бактериями увеличивается до трех-пяти. У растений из Сло­вакии диаметр листочков составляет 8-12 мм, а длина меньше ширины в 0,5-1 раз.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. В структуре особей преобладают при­знаки взрослых растений. Сложные непарноперистые листья состоят из 7-13 листочков диаметром 6-8 мм; происходит последующее ветвление побегов, высота которых достигает 14-20 см, а количество увеличивает­ся до пяти-восьми. На побеге размещено семь-девять листочков.

Каудекс разветвлен на две-три ветви, его размер увеличивается (длина - 1-2,5 см, диаметр - 0,6-1 см). Почек возобновления - до 10. Длина главного корня превышает 20 см, он сильно ветвится, имеются боковые корни II-IV порядков. У растений из Словакии диаметр лис­точков составляет 8-12 мм, а их длина превышает ширину в 2-2,5 раза. Высота побегов увеличивается до 20-30 см, а количество побегов дости­гает 8-12.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений (g1) происходит последую­щее развитие структуры, характерной для взрослых растений; появля­ются два-шесть генеративных побегов, усиливаются процессы роста и формообразования в побеговой и корневой системах.

118

Размер листочков уменьшается до 4-6 мм, их длина превышает ши­рину в 2-3 раза. Количество листочков в сложном листе остается неиз­менным (7-13). Степень разветвленности побега увеличивается, число побегов - 12-20. Высота генеративных побегов на 3+5 см превышает высоту вегетативных побегов и составляет 22-26 см. Каудекс сильно разветвлен (четыре-восемь глав), длиной 2,5-4 см, диаметром 1-3 см. Количество почек возобновления остается неизменным. Главный ко­рень сильно разветвлен, свыше 50 см длиной, имеются боковые корни II-IV порядков. У растений из Словакии высота побегов составляет 40-50 см, высота генеративных побегов на 2-3 см меньше вегетативных. Диаметр листочков также уменьшается до 8-10 мм, а их длина вдвое превышает ширину. Количество листочков - 9-15.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Происходит окон­чательное становление жизненной формы, характерной для вида. В ре­зультате высокой интенсивности ростовых процессов наивысшей сте­пени достигает развитие побеговой и корневой систем; характерно максимальное количество генеративных побегов по сравнению с g1 и g₃ растениями; уравновешиваются процессы новообразования и отмира­ния.

Размер листочков и их количество в сложном листе не изменяются. Максимальное количество листьев на побеге - семь-девять. Побеги ин­тенсивно ветвятся, их количество достигает 30-50. Количество генера­тивных побегов - 10-18. Средняя высота побегов составляет 30-45 см, генеративные побеги на 5-7 см выше вегетативных. Каудекс сильно раз­ветвлен (10-14 глав) и увеличивается в размере (длиной 4-6 см, диамет­ром 6-8 см). Количество почек возобновления уменьшается до 10-15 на каждой ветви каудекса. Главный корень сильно разветвлен, его длина достигает 1 м, имея семь-девять боковых корней II-IV порядков. Коли­чество цветков и плодов максимальное (среди генеративных растений). У особей из Словакии высота побегов составляет 50-60 см, по осталь­ным признакам они аналогичны с подольскими экземплярами.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. На этом этапе онтогенеза упро­щается морфологическая структура особей: резко уменьшается количе­ство генеративных побегов, ослабевают процессы роста и формообразо­вания в побеговой и корневой системах; теряется способность к разрастанию; отмирание преобладает над новообразованием.

119

Размер листочков остается неизменным, а их количество уменьша­ется до пяти-семи. Количество побегов уменьшается до 15-20. Каудекс постепенно разрушается, его размеры уменьшаются (длина - 1,5-3 см, диаметр - 1-2 см), количество глав уменьшается до четырех-шести. Почки возобновления усыхают. Главный корень разветвлен, длиной -до 60 см, имеются боковые корни П-Ш порядков. Особи вида из Слова­кии имеют аналогичное морфологическое строение.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения (ss). Происходит последующее общее уп­рощение структуры особи: отсутствуют генеративные побеги. Количе­ство вегетативных побегов уменьшается до шести-десяти, количество листьев на побеге - до 3-5. Ослабевает способность к ветвлению, на­блюдается вторичное появление побегов имматурного типа из спящих почек. Диаметр листочков увеличивается до 8-10 мм, их количество - до пяти. отмирание преобладает над новообразованием.

Каудекс продолжает разрушаться: количество глав уменьшается до двух-трех, его размер уменьшается (длиной - до 1 см, диаметром - до 1,5 см). Длина главного корня уменьшается до 30 см, имеются боковые корни П-Ш порядков. У особей из Словакии диаметр листочков увели­чивается до 10-12 мм, а их количество уменьшается до семи-девяти.

СЕНИЛЬНЫЕ растения. Происходит максимальное упрощение мор­фологической структуры особи, накопления отмерших частей, вторич­ное появление ювенильных признаков.

Диаметр листочков и их количество такие же, как у субсенильных растений. Каудекс продолжает отмирать. Длина главного корня составля­ет лишь 20-30 см; уменьшается количество боковых корней II порядка.

По особенностям онтогенеза C. coronata принадлежит к типу моно­центрических биоморф с простым полным онтогенезом (Смирнова и др., 1976). Согласно классификации онтогенеза Л.А. Жуковой (Жуко­ва, 1995), в которой за единицы классификации приняты надтипы, типы и подтипы, C. coronata принадлежит к I надтипу, для которого свойст­венно протекание полного онтогенеза в жизни одного поколения (одной особи семенного происхождения); А-типу, характеризующемуся завер­шением всей программы онтогенеза в жизни одной особи, при полном отсутствии вегетативного размножения; подтипу А₂, для которого характерна длительность жизни особи 30 и более лет; есть постгене­ративный период.

120

18. Онтогенез истода узколистного (Polygala tenuifolia Willd.)

Истод узколистный из семейства Истодовые (Polygalaсeae) -многолетнее, поликарпическое, стержнекорневое, подземно каудексо-вое, непартикулирующее, симподиально нарастающее травянистое рас­тение с орто- и косо-ортотпорпными тонкими безрозеточными моно­циклическими, монокарпическими генеративными и безрозеточными вегетативными побегами. Он относится к моноцентрическому типу биоморф.

Побеги многочисленные, тонкие, негусто и коротко курчавоволоси-стые или почти голые. Листорасположение спиральное. Листья про­стые, сидячие, косо вверх направленные или прижатые к стеблю. Лис­товая пластинка продолговато-эллиптической формы с заостренной верхушкой и округлым основанием. Соцветие - односторонняя откры­тая фрондозная рыхлая кисть, состоящая из зигоморфных, очередно расположенных бледно фиолетовых цветков. Цветоножки голые, при плодах поникающие. Прицветники мелкие, рано опадающие. Наружные чашелистики мелкие, линейно-ланцетные. Внутренние (крылья) нерав-нобокие, косояйцевидные зеленоватые, с широким розовым краем. Ло­дочка округло-обратносердцевидная, на верхушке с широкой выемкой и узкокрылатым голым краем. Плод - округло-обратнояйцевидная, сплюснутая с боков коробочка с односемянными гнездами. Семена -эллиптические, сдавленные с боков, буровато-черные, покрытые сереб­ристыми волосками с небольшим присемянником (Флора Сибири, 1996).

P. tenuifolia - горностепное растение, предпочитающее хорошо ос­вещенные каменистые, слабо задерненные склоны и скалы. Ксеропет-рофит. Растет в сухих, иногда опустыненных каменисто-щебнистых степях, нередко на открытых известняковых склонах, карбонатных ска­лах и осыпях, в карагановых степях и в сосновых борах (Флора Сибири, 1996; Куминова, 1960).

P. tenuifolia имеет дизъюнктивный сибирско-монгольский тип ареа­ла. Основная предбайкальско-забайкальская его часть проходит через лесостепные районы северо-восточного Китая, соединяется с приамур­ской и приморской частью ареала, а через лесостепные и степные районы Монголии - с его местонахождениями на Алтае. Несколько изолирован­ных фрагментов ареала P. tenuifolia находятся в Южной Туве и в ост-

121

ровных степях Верхнего Енисея: Тувинской и Минусинской котловинах и Красноярской лесостепи (Атлас ареалов.., 1983)

P. tenuifolia используется в народной медицине как отхаркивающее средство, вполне заменяющее импортную сенегу. Корни содержат сапо­нины (сенегин и др.), глюкозиды (гаультерин), дубильные вещества, смолы, эфирное и жирное масла, глюкозу. Рекомендуется при острых и хронических заболеваниях дыхательных путей и гнойных кожных забо­леваниях. (Минаева, 1991).

Материал для описания онтогенеза P. tenuifolia был собран в степях Хакасии.

Онтогенез P. tenuifolia представлен на рис. 24.

Рис. 24. Онтогенез истода узколистного (Polygala tenuifolia Willd.)

Прорастание семян весенне-летнее. ПРОРОСТОК - однопобеговое растение, не выше 1 см в высоту, несущее два семядольных и два про­стых ассимилирующих бесчерешковых листа, последние эллиптической формы, цельные, заостренные в верхней части и клиновидные у основа­ния. Жилкование сетчатое, простое, с одной жилкой. Гипокотиль слабо выражен. Главный корень 1,5-2 см в длину. Длительность состояния -2-3 недели.

122

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи представлены моноподиально нарастающим вегетативным безрозеточным побегом высотой от 2 до 3,5 см, по всей длине опушенным тонкими волосками. На побеге спирально разверты­ваются продолговато-эллиптической формы листья в числе 4-5. Осно­вание листовой пластинки округлое, верхушка заостренная. Длина лис­та - 0,3-0,6 см, ширина - 0,1-0,2 см. Хорошо выражена центральная жилка. Усложняется проводящая система листа, жилкование сетчатое. В пазухах всех листьев закладываются почки, которые не реализуются и отмирают вместе с надземной частью побега. В пазухах семядольных листьев закладываются две почки, которые имеют по одному чешуе­видному листу. Одна из почек с чешуевидным листом на будущий год разовьет безрозеточный побег. Главный корень не ветвится. В этом он­тогенетическом состоянии особи зимуют. На следующий год растения переходят в имматурное состояние.

ИММАТУРНЫЕ растения нарастают симподиально. Ветвление над­земной части растения осуществляется за счет боковых почек. Эти поч­ки расположены спирально на укороченной базальной части растения. Листовая пластинка увеличивается в длину до 1 см и в ширину до 0,2-0,4 см и прижата к побегу. Жилкование сетчатое. Особи имеют 2-4 ортотропных безрозеточных вегетативных побега до 4-6 см в высоту с 5-8 листьями. Эти побеги по всей длине слабо покрыты коротко-курчавоволосистым опушением. Отмирание побегов происходит до ба­зальной части, на которой сохраняются чешуевидные листья с пазуш­ными почками. Эти почки состоят из 3-5 чешуевидных и 2-3 зачатков зеленых листьев. Сохраняются 1-2 сухих прошлогодних побега, кото­рые на начальных этапах возникновения каудекса образуют каркас кау-дексовых осей. На них спирально расположены 5-7 почек возобновле­ния, покрытых чешуевидными листьями, часть этих почек могут стать спящими. В конце данного состояния каудекс достигает 1,5-1,7 см дли­ны. Главный корень удлиняется и достигает 5 см длины. Контрактиль-ная деятельность корня приводит к углублению каудекса в почву. Дли­тельность состояния - от 3 до 5 лет.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 13; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!