Онтогенез бубенчика лилиелистного 7 страница

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. Трехлетние особи кирказона маньчжур­ского приобретают облик типичной лианы. Растения характеризуются интенсивным ростом. Из пазушных почек развиваются боковые побеги текущего года: укороченные - побеги ветвления длиной 10-30 см, удли­ненные - побеги формирования (Хохряков, Мазуренко, 1968). Длинные побеги быстро растут, имеют удлиненные междоузлия и способны сво­ей верхней частью обвивать опору по спирали, их годичный прирост составляет от 1,2 до 2 м. При наличии опоры направление роста орто­тропное, в противном случае - плагиотропное, при этом отмечается укоренение в узлах. Побеги формирования разных лет различаются по окраске: в первый год гладкие желтовато-зеленые, во второй год -оливково-зеленые и от основания они начинают покрываться пробкой; побеги третьего и четвертого годов темно-серые. Пробка хорошо разви­та, корка с продольными трещинами. Листья крупные сердцевидные,

62

длиной 18-20 см, шириной 15-19 см на черешках длиной до 12 см. В верхней части прироста текущего года листья меньших размеров -длиной 10-13 см, шириной 8-12 см, черешки длиной 5-9 см. Виргиниль-ный период длится от 4 до 6 лет. За счет ежегодно возникающих над­земных побегов все возрастающих порядков увеличивается вегетатив­ная масса и формируется многолетняя часть лианы. Главный корень активно растет, одревесневает, проникает глубоко в почву, усиливается рост боковых корней. Большое количество корней образуется в средней и нижней частях главного корня. В зимний период наблюдается обмер­зание молодых побегов в их верхней части.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Онтогенетическое состояние начинается в 6-8 лет и длится 2-3 года. Нарастание осей происходит симподиально. Многолетняя часть лианы состоит из частей побегов формирования возрастающего порядка. Новые вьющиеся побеги фор­мирования развиваются из пазушных почек, расположенных в верхней и средней частях побегов предшествующего порядка. Укороченные по­беги вегетативные и генеративные. Цветочные почки закладываются с осени на побегах прошлого года. Цветки по 1, реже по 2 часто в пазухе листа, располагаются в основании цветоносного побега или выше на уровне первого узла. Цветение необильное, плодоношение либо отсут­ствует, либо единичное, плоды длиной 6-8 см. Отмечено опадение цвет­ков и завязей.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Продолжитель­ность состояния пока не установлена. Лиана нарастает в длину и под­нимается на высоту 10-12 м. Увеличивается количество генеративных побегов. Отмечена периодичность цветения и плодоношения. После холодного и дождливого вегетационного сезона с наступлением теплого лета наблюдается обильное цветение. Число цветков в кроне дерева на высоте 6-8 метров достигает 50-60 штук, плодов завязывается значи­тельно меньше - 5-7, длина коробочек 9-11 см. Листья крупные, округ­ло-сердцевидные, достигают 25-30 см в поперечнике. Корневая система мощная, стержневого типа.

Старые генеративные растения и последующие онтогенетические состояния в культуре не выявлены.

63

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ ПОЛУКУСТАРНИКИ

6. Онтогенез пиона древовидного (Paeonia suffruticosa Andr.)

Пион древовидный (сем. Paeoniaceae) - геоксильный полукустарник высотой до 120 (200) см, с утолщенными придаточными корнями и об­ширной кроной, образованной многочисленными слабо ветвящимися симподиально нарастающими побегами формирования. Годичные при­росты представляют собой моноциклические монокарпические побеги, несущие дваждыперисто-рассеченные листья и крупные (до 16 см) тер­минальные цветки. Пазушные почки четырех-пяти верхних листьев ге­неративного побега обычно не достигают полного развития или вообще не закладываются (Жунгиету, 1973), чем определяется отмирание его верхушки на 1/3-1/2 длины и, как следствие, мезосимподиальное нарас­тание побеговых систем.

Цветок с двумя прицветными листьями имеет двойной околоцвет­ник. Чашечка из 3-5 зеленых чашелистиков, венчик белый или розовый с фиолетовыми пятнами в основании лепестков. Тычинок много. Гине­цей полностью скрыт под тонким пленчатым футляром разросшегося стаминодиального диска, который впоследствии растрескивается под давлением разрастающихся плодолистиков. Плод пятилистовка. Лис­товки густо опушены, особенно по брюшному шву, длинными прямыми волосками. Семена продолговато-трехгранные, черные, блестящие, длиной 7-12 мм и шириной 5-8 мм с запасом питательных веществ как в эндосперме (жир, алейрон), так и в самом зародыше (крахмал, жир). 2n = 10.

Пион древовидный произрастает в горах Китая и Тибета, в диком виде встречается также в Японии; обитает в разреженных лиственных лесах на высоте от 2360 до 4250 м над уровнем моря. В других странах с 1789 г культивируется как декоративное растение (Stern, 1946; Шипчин-ский, 1954; Ohwi, 1965).

Отвар корней, содержащих пеонол, пеонозид и пеонелид, использу­ется как тонизирующее, болеутоляющее и гипотензивное средство (Вульф, Малеева, 1969).

В тибетской медицине пион древовидный входит в состав разнооб­разных сборов для лечения многих болезней, в частности, гепатита, са-

64

харного диабета, гипертонии, сердечно-сосудистых заболеваний (Ус­пенская, 2002).

В традиционной медицине Китая, Кореи и Японии отвар корней применяют для лечения суставов, головных болей, гинекологических заболеваний.

Наблюдения за развитием растений, выращенных из семян, были проведены нами в ботаническом саду Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Ленинские горы).

Рис. 12. Онтогенез пиона древовидного (Paeonia suffruticosa Andr.)

Онтогенез пиона древовидного представлен на рис. 12.

CЕМЕНА включают обильный нуклеарный эндосперм и маленький зародыш, дифференцированный на осевую часть и семядоли; почечка представлена группой меристематических клеток.

ПРОРОСТКИ (pl1). Свежесобранные семена в лабораторных условиях, подвергнутые холодной стратификации, прорастают через 75-90 дней

65

после посева, а непосредственно высеянные в грунт - через 7-8 месяцев. Прорастание надземное, котиледонарное. В отдельных случаях пла­стинки семядолей остаются внутри семенной кожуры (Успенская, 1972) или освобождаются от нее, но на поверхность почвы не выходят. И.Г. Жунгиету (1973) отмечает, что в Молдавии прорастание древовид­ного пиона обычно подземное.

ВСХОДЫ (pl2). В культуре из семян, высеянных в грунт сразу же по­сле их сбора, проростки появляются в мае. Благодаря удлинению че­решков пластинки семядолей выносятся на поверхность почвы. Основа­ния черешков на протяжении 7-8 мм срастаются в трубку (Барыкина, Гуланян, 1976), под защитой которой дифференцируется и развивается почечка с 1-2 листовыми примордиями, а также закладываются почки в пазухах семедолей. Свободные участки черешков не превышают длины семядольной трубки. Пластинки семядолей продолговатые, длиной до 3 см и шириной около 7 мм, мясистые, с хорошо выраженной системой параллельных, дихотомически ветвящихся жилок. Семядольная трубка незаметно переходит в короткий гипокотиль, который отличается от главного корня большей толщиной и светлой окраской. На главном корне всхода относительно рано появляются боковые корни.

ЮВЕНИЛЬНОЕ растение имеет укороченный побег, несущий два длинночерешковых листа с дваждытройчато-рассеченной пластинкой. Сегменты довольно широкие, неравнозубчатые по краю. С появлением листьев наблюдается интенсивный рост и утолщение главного корня, проникающего на глубину 12-15 см, а также ветвление корней до III-IV порядка. На верхушке побега, в пазухах листьев и семядолей формиру­ются закрытые почки. Наиболее крупные почки, входящие в состав аксиллярного комплекса семядолей, согласно И.И. Жунгиету (1973), претерпевают внутрипочечное ветвление. У двулетних особей продол­жается моноподиальный рост главного побега; годичный прирост со­ставляет 20-30 мм и несет 2-3 длинночерешковых листа с дваждытрой-чато-рассеченными пластинками. На верхушке закладывается крупная терминальная почка.

ИММАТУРНОЕ растение характеризуется переходом к кущению в результате раскрытия пазушных почек в области семядольного и выше расположенных узлов главного побега. В этом возрастном состоянии растение имеет удлиненный главный побег и два-три побега формиро­вания. Годичный прирост главного побега, достигающий высоты 20 см,

66

включает 5-6 кожистых чешуй в основании и 5-6 срединных дваждыпе-ристо-рассеченных листьев; прирост побегов формирования не превы­шает 10 см, несет 3-4 чешуи и столько же ассимилирующих листьев. На верхушке и в пазухах листьев закладываются почки. В корневой систе­ме имматурных растений четко выделяется главный корень, проникаю­щий на глубину более 20 см. На сближенных узлах базальной части главного побега появляются первые придаточные корни.

ВИРГИНИЛЬНОЕ 3-4-летнее растение имеет вид невысокого рыхлого куста, включающего моноподиально нарастающий главный побег высо­той около 30 см (Успенская, 1972) и несколько не ветвящихся монопо­диально нарастающих побегов формирования, отходящих под неболь­шим углом близ поверхности почвы. Боковые побеги, отличающиеся более интенсивным ростом, вскоре обгоняют по высоте главный побег. Приросты надземных побегов из года в год удлиняются в результате увеличения числа метамеров и длины междоузлий; 40-45-санти­метровый побег насчитывает до 14 метамеров. Наибольшей длиной от­личаются средние мездоузлия. Листья приобретают облик дефинитив­ных. В пределах годичного прироста листовая серия включает как дваждытройчато-рассеченные, так и дваждыперисто-рассеченные ли­стья. На верхушке главного побега закладывается крупная (до 20 мм в длину и 4 мм в диаметре) генеративная почка. Корневая система сме­шанного типа. Благодаря интенсивному росту, значительному утолще­нию боковых и придаточных корней главный корень постепенно утра­чивает свое лидирующее значение.

С 4-летнего возраста отмечаются случаи отмирания верхушек вегетативных побегов формирования, что обусловливает их слабое ветвление.

В культуре первое цветение генеративных растений может наблю­даться уже в пятилетнем возрасте (Шипчинский, 1946; Князев, 1948; Фомичева, 1969), в природе переход к репродукции происходит значи­тельно позднее.

МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ растение имеет структуру рыхлого гео-ксильного полукустарника, включающего до пяти слабо ветвящихся систем побегов формирования, нарастающих симподиально. Главный побег обычно полициклический. Побеги формирования поли-дициклические. Монокарпические побеги в системе побегов формиро­вания моноциклические, включают до 10 метамеров, достигают 25 см

67

в длину и заканчиваются крупным цветком. Наиболее крупные боковые почки располагаются в средней части побега. Верхняя из них обеспечи­вает перевершинивание, остальные - ветвление. Из всех почек развива­ются генеративные побеги следующего порядка. В пазухах листьев нескольких метамеров, расположенных ниже цветка, почки не заклады­ваются. Эта часть побега после отцветания отмирает.

Системы побегов формирования существуют не менее 12-15 лет. Вследствие ежегодного перевершинивания и укорочения годичных приростов их высота не превышает 2 м, а диаметр в основании достига­ет 35-40 мм, а по данным Жунгиету (1973) - 45-50 мм.

Спящие почки базальных узлов главной и боковых осей, скрытые в почве, образуют подземные побеги, которые первое время растут более или менее горизонтально, а затем изгибаются вверх и пробиваются на поверхность. Горизонтальная часть каждого из них, несущая чешуевид­ные листья, пазушные почки и придаточные корни, одревесневает и становится коротким многолетним корневищем (ксилоподием).

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляет собой куст из 20 и более симподиально нарастающих систем побегов форми­рования и многочисленных эфемерных (термин Мазуренко, Хохряков, 1977) побегов. Каждая система побегов формирования существует бо­лее 12 лет. Их годичные приросты (симподии) включают 6-9 метамеров. Хотя случаи гибели побегов формирования отмечаются в разных онто­генетических состояниях, у 25-30-летних особей начинается их систе­матическое отмирание в центре куста и замена новыми, возникающими из многочисленных спящих почек. В результате развития удлиненных ксилоподиев куст становится менее компактным. У 45-50-летних особей при высоте куста 1,8 м диаметр его основания на уровне почвы достига­ет полутора метров.

Продолжительность жизни пиона древовидного в природе (Китай) очень велика. По данным М.С. Успенской (устное сообщение), возраст отдельных экземпляров может достигать 500 лет.

Поскольку изучение онтоморфогенеза пиона древовидного нами, как и другими отечественными исследователями, проводилось только на материале, выращенном в ботаническом саду, описать самые поздние этапы онтогенеза не удалось.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00977.

68

ПОЛУКУСТАРНИЧКИ

7. Онтогенез гвоздики иглолистной (Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.)

Гвоздика иглолистная из семейства Caryphillaceae - многолетник, стержнекорневой, поликарпический подушковидный полукустарничек (Горчаковский, Степанова, 1994).

Надземные побеги плагиотропные, радиально расходятся от основа­ния главного корня, а в последующем приподнимающиеся. Плагио-тропность основных скелетных осей связана с постепенным их полега­нием по мере нарастания. Вегетативные побеги многочисленные, тесно скученные, укороченные, образующие плотную розетку - подушку. Ре­продуктивные побеги высотой 5-25 см. Листья жесткие игольчатые, длиной 1,5-3 см, шириной 1 мм, почти трехгранные, острые.

Подземные органы представлены в виде «стеблекорня» - многогла­вого каудекса.

Соцветие метельчато-щитковидное. Число цветков на репродуктив­ном побеге может быть от одного до нескольких десятков, чаще - один-два. Цветок с длинной узкоцилиндрической зеленоватой чашечкой с острыми ланцетовидными зубцами и пятью белыми лепестками. Пла­стинка лепестков обратнояйцевидной формы с хорошо выраженным ноготком, на верхней стороне с волосками, до 1/3 или глубже бахромча-то надрезанная на линейные доли. Андроцей гвоздики иглолистной со­стоит из 10 тычинок, расположенных в два круга (по 5 тычинок в каж­дом). Гинецей ценокарпный, состоит из 4 плодолистиков. Семяпочки распологаются на семяносце, в центре завязи. Завязь верхняя. Число столбиков равно двум. Цветки характеризуются однократным распуска­нием венчика, который относится к хазмогамному типу.

Для гвоздики иглолистной характерна гинодиэция, т.е. наличие осо­бей с обоеполыми и тычиночными цветками (Минина, 2000). Обоепо­лые цветки в полтора раза крупнее тычиночных цветков. У обоеполых цветков число лепестков постоянное, всегда равно 5, а у пестичных цветков их может быть 4 или 5. Пестики обоеполых и пестичных цвет­ков по размерам отличаются слабо; разница между длиной столбика и рылец у обоеполых и пестичных цветков незначительна. Однако сосоч-ковая воспринимающая поверхность рыльца пестичных цветков развита значительно сильнее. Между пестичными и обоеполыми цветками име­ются отличия и в форме завязи: у первых ее верхушка заостренная,

69

у вторых более плоская. Иногда у обоеполых особей гвоздики иглоли-стной встречаются переходные цветки. Тычинки у них в разной степени редуцированы. По размерам, эти цветки занимают промежуточное по­ложение между пестичными и обоеполыми. У обоеполых цветков резко выражена протерандрия. При их распускании сначала появляются 5 ты­чинок наружного круга околоцветника, а затем 5 тычинок внутреннего (Демьянова, Покатаева, 1977).

Цветки обеих половых форм распускаются одновременно. Фаза бу­тонизации начинается в середине мая, фаза цветения начинается в пер­вой декаде июня и заканчивается в третьей декаде июля (длится 40-47 дней). По сроку цветения вид ранне летний. По способу опыления вид относится к энтомофильным растениям. Белые цветки, хорошо замет­ные ночью, опыляются вечерними и ночными бабочками (из семейств Noctidaе и Sphingidae). Начало плодоношения приходится на третью декаду июня. По сроку созревания плодов вид относится к раннеспелым (Минина, 2000).

Плод - многосемянная, верхняя лизикарпная, двухчленная коробоч­ка с оболочкой, вскрывающаяся несовершенно, дизъюктивно-дорсально (Минина, 2000).

Растение рекомендуется для культуры как декоративное, благодаря приятному запаху крупных белых цветков, густым подушковидным дерновинкам, обильному и продолжительному цветению (до 2,5 мес.) (Демьянова, Покатаева, 1997). Вид рекомендован в озеленении садово-парковых ландшафтов (Минина, 2000).

Гвоздика иглолистная - эндемик Южного Урала, включена в Крас­ную книгу Республики Башкортостан (2001) с категорией редкости III -редкий вид. Этот вид рекомендован в озеленении садово-парковых ландшафтов.

Гвоздика иглолистная распространена прерывисто, так как тесно связана с каменистым субстратом и продуктами выветривания различ­ных горных пород (Горчаковский, Степанова, 1994).

Произрастает гвоздика иглолистная в каменистых степях и на ска­лах, входит в состав ценофлоры степей (класс Festuco-brometea Br.-Bl. et R. Tx., 1943). Этот вид представитель петрофитных степей. Основные диагностические виды петрофитных степей: Aster alpinus L., Centaurea sibirica L., Echinops ruthenicus L., Orostachys spinosa L., и др. (Миркин и др., 2004).

70

Материал собран в 2003-2005 гг. в местах естественного произра­стания гвоздики иглолистной на Южном Урале, в Баймакском районе Республики Башкортостан.

В онтогенезе гвоздики иглолистной выделено четыре периода и 10 возрастных состояний.

Онтогенез гвоздики иглолистной представлен на рис. 13.

СЕМЕНА гвоздики иглолистной яйцевидно-ланцетные, плоские, черные. Масса тысячи семян в среднем составляет 0,42 г.

Для ПРОРОСТКОВ характерно наличие тонкого зародышевого ко­решка, короткого подсемядольного колена желто-зеленого цвета (гипо-котиль), двух обратно - яйцевидных или ланцетных семядолей.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ особей появляются первые настоящие листья. Размеры первых листьев в два раза меньше, чем у взрослых растений. В течение некоторого времени сохраняется связь с семядолями. На глав­ном корне появляются боковые корни I и II порядков.

ИММАТУРНЫЕ особи характеризуются появлением на побеге не­скольких пар настоящих игольчатых листьев, сходных с листьями взрослых растений, но отличающихся лишь несколько меньшими размерами. Формируется одноосный побег, который впоследствии полегает.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ особей появляются боковые вегетативные побе­ги, их число колеблется в широких пределах (от двух и до нескольких десятков) и зависит от жизненности особей. Формируется каудекс. На­растание вегетативных побегов осуществляется плагиотропно. Главный корень одревесневает, появляются немногочисленные придаточные корни. Виргинильные особи приобретают черты, свойственные взрос­лым особям.

Длительность прегенеративного периода в естественных условиях обитания может достигать десятка лет. При инродукции (Минина, 2000) прегенеративный период длится два года.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей появляются немногочислен­ные, репродуктивные побеги (обычно их число от 1 до 10). Каудекс ясно выражен. Главный корень погружен глубоко в субстрат.

71

Рис. 13. Онтогенез гвоздики иглолистной (Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.)

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей вегетативная и ге­неративная сферы достигают максимального развития. Подушки дохо­дят до 20 см. Вегетативные побеги густо облиственные. Репродуктив­ные побеги многочисленные (от 10 до 60; нами были зафиксированы особи с числом репродуктивных побегов 138 шт.), количество цветков на генеративном побеге может достигать 15 шт., число междоузлий - от 3-х до 5-ти. Репродуктивные побеги монокарпические.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 16; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!