Онтогенез бубенчика лилиелистного 2 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 38Следующая ⇒

Дальнейшие исследования Константина Андреевича, которые все больше концентрировались на вопросах структурно-функциональной организации биогеоценотического покрова на границе лесного и субальпийского поясов Карпат и процессах, вызванных хозяйственной деятельностью, заставили его обратить внимание на популяции как основные структурообразующие элементы биогеоценозов. Впервые на

Украине эти вопросы подняты в монографии К. А. Малиновского и его ближайших учеников: «Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре» (1984). Именно она стала поворотным пунктом всей дальнейшей научной деятельности Константина Андреевича и возглавляемого им научного коллектива.

Развертыванию популяционных исследований способствовали идеи классика советской геоботаники - Тихона Александровича Работнова, с которым Константина Андреевича связывала многолетняя дружба, совместные исследования и публикации. До поры, пока растительные популяции изучались К. А. Малиновским с целью описания формальной структуры фитоценозов (биогеоценозов), объектом исследований оставались популяции в границах фитоценозов (фитоценопопуляции, цено-популяции). По мере углубления исследований, стало понятно, что этот подход имеет ряд серьезных ограничений, которые не позволяют считать его универсальным. В развитии идей популяционного анализа Константином Андреевичем была обоснована несколько иная концепция популяционных исследований, в которой популяция рассматривалась элементом естественно-исторического (генетического) процесса всей системы видовой иерархии, а вместе с тем и экологической единицей, с особыми групповыми свойствами и реакциями на изменение условий среды. В это время им была опубликована программная научная статья «Популяционная биология растений: ее цели, задачи и методы» (1986), в которой предложена оригинальная классификация естественно-исторических популяций, методическое, идеологическое обоснование главных (генетико-эволюционного, фенетического, морфологического, ценотического) направлений подобных исследований. И сейчас она остается одной из центральных установок для многочисленных учеников и последователей школы профессора К.А. Малиновского.

Он постоянно указывал, что способность к нелинейному развитию (многовариантности) онтогенеза в сочетании с виталитетной дифференциацией особей, является важнейшей предпосылкой популяционного гомеостаза в конкретных эколого-ценотических ситуациях. С таких позиций профессор К.А. Малиновский с сотрудниками исследовал и опубликовал в монографиях и научных статьях описания характерных онто-генезов для нескольких десятков редких и эндемических видов растений Украинских Карпат.

В решениях этих вопросов он полностью разделял позиции одного из основоположников популяционно-онтогенетического направления в экологии и концепции дискретного онтогенеза - профессора А.А. Ура-нова. Их личное знакомство состоялось в Киеве на пятом съезде ВБО, где профессор А.А. Уранов выступил с фундаментальным докладом

«Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений». После их знакомства несколько молодых научных сотрудников из отдела, возглавляемого К. А. Малиновским, были направлены на стажировку в коллектив проблемной лаборатории МГПИ им. В.И. Ленина. В свою очередь, ее научные сотрудники проводили свои исследования на биологическом стационаре Института экологии Карпат. Это стало основой для соответствующих публикаций и предпосылкой к сохранению единого научного пространства двух научных школ -профессора А.А. Уранова и профессора К.А. Малиновского.

В целом, популяционной тематике Константином Андреевичем и его учениками посвящены коллективные монографии «Структура высокогорных фитоценозов Украинских Карпат» (1993), «Структура популяций редкостных видов флоры Карпат» (1998), «Стратегия популяций растений в естественных и антропогенноизмененных экосистемах Карпат» (2001), «Внутрипопуляционное разнообразие редкостных, эндемических и реликтовых видов растений Украинских Карпат» (2004).

Научное наследие профессора К.А. Малиновского включает более 200 научных публикаций, в числе которых 15 индивидуальных и коллективных монографий, а также тематических научных сборников. Собранный им гербарий и геоботанические описания растительности Западной Украины, ныне находящиеся в гербарных фондах Львовского природоведческого музея НАН Украины, в 2004 г. объявлены НАН Украины национальным достоянием.

Под руководством профессора К.А. Малиновского было подготовлено и защищено более тридцати научных диссертаций кандидатов и докторов биологических наук.

Ныне научные идеи Константина Андреевича Малиновского развивают его ученики, работающие в отделе популяционной экологии Института экологии Карпат НАН Украины, Львовском природоведческом музее НАН Украины, Львовском национальном университете, Львовском лесотехническом университете, Львовской академии ветеринарной медицины и других научных организациях Украины. Ими разрабатываются вопросы популяционной стратегии (д-р биол. наук Й.В. Царик), жизнеспособности, границ растительных популяций и математического моделирования популяционных процессов (д-р биол. наук Г.Г. Жиляев), периодизации онтоморфогенеза (д-р биол. наук Й.Н. Берко), фенетики популяций монтанных видов растений (д-р с.-х. наук А.К. Малиновский), функционирования малых популяций (канд. биол. наук В.Г. Кияк), эффективности полового размножения и структуры популяций раздельнополых растений (канд. биол. наук Р.И. Дмитрах) и др.

Профессора К.А. Малиновского всегда отличала безграничная преданность и интерес к науке, умение выделять ключевые научные проблемы и находить подходы к их решению. До своей смерти в марте 2005 г., Константин Андреевич продолжал активную научную деятельность, руководил научным обществом им. Т.Г. Шевченко, курировал диссертационные работы, редактировал научные публикации, готовил новую монографию, посвященную вопросам популяционного анализа растений.

Чрезвычайная научная интуиция в сочетании с личными, человеческими качествами позволили профессору К.А. Малиновскому оставаться научным лидером и учителем уже двух поколений украинских ботаников и экологов, а в конечном итоге - сделать Львов центром популяционных исследований на Украине.

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ

Одной из наиболее значительных идей, появившихся в науке в последние десятилетия прошлого века, стало осознание растения как модульного организма, тело которого формируется в результате закономерного и последовательного накопления однотипных структурных элементов.

Впервые у растений они были выделены И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964). Это монокарпический побег, годичный побег, скелетная ось, парциальный куст. Позднее спектр структурных элементов тела растения был дополнен понятиями: система побега формирования, система побега ветвления (Мазуренко, Хохряков, 1977), 12 соподчиненных единиц: от метамера s.st. до генеты (Гатцук, 1974, 1994), комплекс побега замещения у злаков (Бологова, 1993), моноподиально нарастающий поликарпический побег (Михайлова, 1972), моноподиальный скелетный побег и симподиальная система моноподиальных скелетных осей (Петухова, 1977), моноподиальный побег, система зрелого моноподи-ального побега (Савиных, 1978).

В разное время разные авторы структурные элементы побега называли по-разному: модули (Prevost, 1967), ростовые единицы (Савиных, 1979), метамеры (Шафранова, 1980, 1981), единицы модулярного роста (Бигон и др., 1989), блоки. Т.В. Кузнецова (1995) определила требования к выделению таких структурных элементов: их можно легко находить, различать и мысленно проводить границы между ними; отчетливо представлять цель их выделения. Подобные структурные единицы, по ее мнению, представляют собой в определенном смысле инструмент морфологического анализа. Это согласуется с мнением К. Эзау (1980, с. 13) о том, что «расчленение тела растения на составные части и связанная с ним разработка типологии этих частей - логический и удобный способ изучения растения, позволяющий выдвинуть на первый план проблему структурной и функциональной специализации отдельных частей растения. Однако не следует увлекаться таким подходом, чтобы не утратить представления о растении как едином целом».

Анализ обобщающих слов (Савиных, 2000) для определения структурных элементов тела растения показал следующее. Английское по происхождению слово «блок» используется в русском языке в 14 значениях (Ожегов, 1987), оно неопределенно. Поэтому его нецелесообразно принимать в качестве названия структурных единиц.

Понятие «метамер» (metamerus: от греч. meta - между, после, через; meros - часть, доля) используется в широком и узком смыслах. В широком смысле метамер - любой повторяющийся элемент структуры расте-

ния (Шафранова, 1980). Допускается, что отдельные метамеры вдоль оси, особенно пограничные, могут отличаться от всех остальных. Мета-мерность у растений - морфологическое отображение ритмичности роста и формообразования, проявляющееся в повторяемости элементов структуры вдоль оси побега (элементарных метамеров в понимании Р.П. Барыкиной, М.А. Гуленковой, 1983), а в более широком значении и в системе побегов; метамеры могут быть разных уровней: от элементарного метамера, побега до парциального куста (Шафранова, 1980; White, 1979, 1984). Метамер в широком смысле означает то же, что и модуль.

Латинское «modullus» используется в трех значениях: мера; такт, ритм, мелодия; архитектурный модуль - масштаб соразмерности. Кроме того, модуль - единица меры, часть постройки, служащая единицей измерения для придания соразмерности зданию в целом или его частям. По M. Prevost (1967), модуль - простая побеговая единица структуры с детерминированым ростом - побег. Это трактовка термина в узком смысле. В широком смысле понятие «модуль» соответствует понятию «метамер». Модулярность - повторение в архитектурной модели растения одинаковых элементов структуры - модулей. В более широком смысле модулярность рассматривают как синоним понятия метамер-ность (Prevost, 1978; Halle, 1986). Очевидно, что понятия «метамер» и «модуль», «метамерность» и «модулярность» в значительной степени однородны. Поэтому для биоморфологического анализа растений наиболее приемлемо понятие «модуль». Кроме морфологических особенностей оно в значении «такт, ритм и мелодия» отражает также и ритмологические закономерности формирования систем побегов - их циклический морфогенез (Марфенин, 1999).

В соответствии с представлениями Л.Е. Гатцук (1974, 1994, 1995), Л.М. Шафрановой (1980, 1981), Н.Н. Марфенина (1999), И.С. Антоновой и О.В. Азовой (1999), И.С. Антоновой и Н.Г. Лагуновой (1999), мы определили модуль как однотипную структуру тела растения, закономерно повторяющуюся во времени и в пространстве и возникающую в результате одного цикла формообразования. Совокупность модулей одного уровня сложности образует новое целое со своими собственными свойствами. Возникшая система в результате накопления свойственных ей модулей способна в дальнейшем сформировать еще более сложное новое целое. Эта структура в результате роста может также стать элементом еще более сложной системы.

Наши исследования биоморфологии видов рода Veronica L. показали, что наиболее значимы для характеристики, сравнения и оценки эволюционных взаимоотношений биоморф (Савиных, 2000, 2005, 2006, 2007 и др.), мониторинга (Савиных, 2002а) и демонстрации морфологи-

ческой и размерной поливариантностей (Савиных, 2004, 2005, 2006а) три категории модулей: элементарный, универсальный и основной (2002, 2006а). Они выполняют разную роль в сложении тела растения.

Элементарный модуль - мельчайший простейший (далее неделимый) - метамер s. st. - элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гулен-кова, 1983), состоящий из нижележащего междоузлия, узла, листа и почки или ее производных. Это - элементарная, далее неделимая на однотипные элементы, биоморфологическая единица побегового тела, которая закладывается в течение одного пластохрона (период между заложением двух последовательных листовых зачатков на конусе нарастания побега). Развитие элементарного модуля завершается во внепо-чечной фазе развития побега.

Совокупность элементарных модулей образует новое целое - одноосный побег. Он формируется в результате закономерного развития определенных типов элементарных модулей и образует универсальный модуль. Этот модуль возникает так же ритмично, регулярно и циклически, как и элементарный, и наряду с определенным строением тоже обладает временной характеристикой. Время формирования универсального модуля определяется длительностью моноподиального нарастания одноосного побега за счет его верхушечной меристемы. В результате, в развитии этого побега выделены несколько фаз: почки, вегетативного ассимилирующего побега, цветоносного и плодоносящего побега (Серебряков, 1947).

Универсальность этого модуля проявляется в возможности применения его для решения многих задач: характеристики особей на уровне органа, системы органов и организма в целом и на всех этапах их (побега и организма) развития. Применение универсального модуля позволяет включать в сравнительно-морфологический анализ временной параметр, сравнивать изменения побегов на разных этапах онтогенеза растений, описывать побеги разных биоморф, оценивать степень специализации, дифференциации, автономности частей особи, сравнивать биоморфы на уровне органов, определять модусы морфологической эволюции, поскольку, как совершенно справедливо признано Т.И. Серебряковой (1983), изменения побегов в онтогенезе можно приравнять к филэмбриогенезам животных (в смысле А.Н. Северцова, 1935, 1939). Таким образом, универсальный модуль - элементарная биоморфологическая единица побеговой системы растения.

Придерживаясь представлений A. Arber (1950) о побеге как едином целом, включаем в понятие универсальный модуль - одноосный побег -не только вегетативную, но и односезонные его части: репродуктив-

ные - парциальные соцветия и паракладии, а также силлептические вегетативные побеги обогащения.

Новое целое, возникающее в результате мультипликации универсального модуля - основной модуль. Под «основным» мы понимаем наиболее важное, главное, то, что определяет основу и составляет сущность (Ожегов, 1987). В данном случае - основной модуль - структура, которая определяет тип биоморфы. Основной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся у зрелых генеративных особей. Особенности основного модуля как структурно-биологической единицы: формируется на основе и в течение жизни целого универсального модуля или его части; выделяется у средневозрастных генеративных особей; закономерно повторяется в онтогенезе особей средневозрастного генеративного онтогенетического состояния; зависит от положения побегов в пространстве; в совокупности определяет тип биоморфы. Таким образом, основной модуль - элементарная биоморфологическая единица особи.

Чем выше категория модуля, тем выше ранг системы, элементарным модулем которой он является.

Многолетнее растение с этих позиций состоит из нескольких основных модулей, оно - мультимодульный организм. Однолетники вегетативного происхождения, как и однолетники - монокарпики образованы одним основным модулем. Их следует считать мономодульными организмами (состоящими из одного основного модуля, типичного для средневозрастных генеративных особей близкородственных многолетних видов), но не приближающимися к унитарным, как это склонны считать Н.Н. Марфенин (1999), а также И.С. Антонова и Н.Г. Лагунова (1999).

Строение всех трех категорий модулей заложено генетически, именно поэтому они закономерно повторяются. Более того, генетически определена и последовательность заложения модулей. В большей мере это относится к элементарному модулю, особенно к строению его боковых частей (листьев, почек и их производных), длине междоузлий. Поэтому на каждом этапе развития побега формируется определенный тип элементарного модуля, а в строении монокарпического побега в фазе цветения и плодоношения четко выделяются структурно-функциональные зоны, описанные для монокарпических побегов (Troll, 1964; Мусина, 1976; Борисова, Попова, 1990). Разные типы универсальных и соответственно основных модулей свойственны разным периодам онтогенеза особи. Это определяется в большей мере эндогенными факторами.

Число модулей определяется экзогенными факторами и зависит от условий обитания растений, благодаря чему модульный организм «врастает в среду» (Марфенин, 1999): в составе его тела образуется столько модулей, сколько возможно в этих условиях. При этом если растение находится в генеративном периоде онтогенеза, число элементарных модулей, особенно вегетативных, не может быть меньше того числа, которое сможет обеспечить репродукцию. В противном случае наблюдаются перерывы в цветении.

Понятия «элементарный», «универсальный» и «основной», применяемые для обозначения категории модуля, не предполагают единое их строение. Тем не менее, набор элементарных модулей для цветковых растений в целом можно представить в результате разнообразного сочетания следующих элементов: междоузлие (длинное или короткое); узел; лист или его производные; почки; развившиеся из почек силлеп-тические боковые побеги (соцветия, паракладии или вегетативные побеги), цветки. Почти все многообразие их можно продемонстрировать у V. anagallis-aquatica - гигрофита (рис. 2).

В пределах монокарпического ортотропного побега трав сезонного климата в акропетальном направлении можно выделить следующие типы элементарных модулей.

В нижней зоне торможения и в зоне возобновления - междоузлие, узел, чешуевидный лист и почка. В средней зоне торможения - междоузлие, узел, лист срединной формации и почка. В зоне обогащения -междоузлие, узел, лист возможно срединной формации, вегетативный побег или паракладий. Далее могут следовать метамеры с чешуевидным листом или листом срединой формации и парциальным соцветием. Венчают побег модули, в составе которых имеются цветки с прицветниками или без них.

Строение универсальных и основных модулей различно даже в пределах одного рода. Зачастую именно это определяет видоспецифич-ность особей. У растений с терминальными соцветиями венчают побег элементарные модули из короткого междоузлия, узла, брактеи и цветка (рис. 3). У видов с латеральными или интеркалярными соцветиями, открытыми фрондозными тирсами междоузлия обычно длинные, лист срединной формации, а из почки образуются соцветия.

Более детально рассмотрим это на примере видов Veronica L. Апикальная меристема у побегов этих видов никогда не преобразуется в цветок. У ряда видов они могут нарастать моноподиально в течение нескольких лет. Длительность моноподиального нарастания побега коррелирует с положением в пространстве, определяет его тип и дифференциацию на зоны (рис. 4).

Рис. 2. Строение побега Veronica anagallis-aquatica - гидрофита осенью: А - цифры в кружках обозначают тип побега, изображенный справа под тем же номером 1) - недоразвившееся соцветие; 2) - отмерший стебель; Б - строение верхушечной почки

побегов разных типов

Рис. 3. Строение монокарпического побега (А, Б) и соцветий (В, Г, Д, Е)

Veronica longifolia:

1 - нижняя зона торможения; 2 - зона обогащения; 3 - средняя зона торможения;

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 12; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!