Онтогенез бубенчика лилиелистного 10 страница

Онтогенез схизонепеты однолетней представлен на рис. 18.

В индивидуальном развитии S. annua выделено 4 периода и 8 онтогенетических состояний.

ПЛОД - ценобий, четырехкамерный, удлиненной цилиндрической формы, содержит 4 эрема. Эремы мелкие, длиной до 1 мм, шириной

Рис. 18. Онтогенез схизонепеты однолетней (Schizonepeta annua (Pall.) Schischkin)

0,4-0,5 мм. Форма листьев продолговатая, с закругленной верхушкой и острым основанием; поверхность мелкобугорчатая, покрыта маслянистым налетом. Эрем имеет три продольно ярко выраженные грани, бока слегка ямчатые. Окраска черная. Прорастание надземное, наблюдается во второй половине лета. Масса 1000 семян 0,22-0,24 г. Энергия прорастания, определенная в лабораторных условиях, составляет 87-91%. Лабораторная всхожесть - 93-95%, полевая - 75-79%. Ослизнение семян происходит через 20 минут. Прорастают семена на второй день.

ПРОРОСТКИ - однопобеговые растения с 2 семядольными листьями. Семядоли овальной формы, на коротких черешках, зеленые. Край листовой пластинки ровный. Растение густо опушено белыми железистыми волосками. Гипокотиль хорошо выражен, эпикотиль развит слабо.

Главный корень длиной до 2,5 см. Длительность состояния - от 7 до 10 дней.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи имеют один розеточный побег, несущий 3-4 пары листьев, длина которых достигает 3-4 мм, ширина - 1-2 мм, длина черешка - 3-4 мм. Пластинка листа рассечена на 5 долей (глубина рассечения составляет 2/3), верхушки лопастей округлые, каждая лопасть рассечена на 1/3 на 3 доли. Листья густо опушены с обеих сторон отстоящими белыми железистыми волосками. Главный корень длиной 5-8 см слабо ветвится до боковых корней I порядка. Продолжительность состояния - до двух недель.

ИММАТУРНЫЕ однопобеговые особи могут быть представлены двумя типами побегов: верхнерозеточным и розеточным, несущими 3-6 пар длинночерешковых листьев (длина черешка - 1,2-1,4 см, длина листовых пластинок достигает 1,1-1,5 см, ширина - 0,9-1,2 см). Длина междоузлий верхнерозеточного побега составляет 2-5 мм, число междоузлий - 3-4. Верхнерозеточные побеги, как правило, к переходу в вир-гинильное состояние отмирают до базальной части, и моноподиальное нарастание особи сменяется на симподиальное. Побеги возобновления развиваются из почек на базальной части растения. Особи с розеточны-ми побегами нарастают моноподиально. Листовая пластинка, как розе-точных, так и верхнерозеточных побегов рассечена почти до основания на пять лопастей, каждая лопасть, в свою очередь, разделена на 5-12 частей. Края лопастей у основания имеют закругленную форму, к верхушке - копьевидную. Растения покрыты густыми железистыми волосками. Главный корень слабо ветвится по всей длине до боковых корней I порядка. Длительность состояния составляет 10-12 дней.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений моноподиально нарастающий розеточный побег I порядка несет 8-10 пар листьев. Развитие симподиально нарастающих особей происходит следующим образом: из пазушных почек в базальной части главного побега развертываются 2-3 розеточ-ных побега. Листовые пластинки увеличиваются до 1,5-1,8 см в длину и 1,1-1,4 см в ширину, длина черешка составляет 1,7 см. Число пар листьев увеличиваются до 12. Главный корень достигает в длину до 8 см, его толщина составляет 0,2-0,3 см. Боковые корни ветвятся слабо. В данном онтогенетическом состоянии S. annua завершает развитие в первый год жизни и зимует.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи с одним главным моноподиально нарастающим побегом не превышают 15 см высоты. Для них характер-

но ветвление только в области соцветия. Оно начинается у особей, образовавших не менее 6 фитомеров на главной оси. Из пазух верхних листьев в зоне обогащения развиваются многочисленные побеги - пара-кладии.

У особей, формирующих два-три генеративных побега, из пазух нижних листьев развиваются удлиненные вегетативные побеги. Длина -8-12 см. Число пар ассимилирующих листьев на побеге - 5-6. Нижние листья на коротком (длиной 0,5-0,6 см) черешке, верхние - сидячие. Пластинка листа пятисегментная, рассечена почти до основания. Каждый сегмент разделен более чем 2/3 на 7-10 долей. Длина листовой пластинки 1,3-1,7 см, ширина 1,1-1,2 см. Первыми начинают цвести нижние цимоиды главного соцветия. В соцветии - 18-22 супротивно расположенных цимоидов. В цимоидах, как правило, по 3 цветка. Корень длиной 8-10 см и толщиной 0,3 см. Цвет темный. В нижней части хорошо развиты боковые корни. Длительность состояния - три-пять недель.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения, как моноподиаль-но, так и симподиально нарастающие, хорошо развиты. Высота растений составляет 12-15 см. Длина междоузлия - 1,3-3,2 см, длина соцветия - 2,5-5,6 см. Из почек обогащения по всей длине генеративных побегов интенсивно развиваются многочисленные паракладии. Син-флоресценция: супротивно расположенный метельчатый тирс. Он начал формироваться в предыдущем состоянии. Максимально развито, как правило, 3-4 побега обогащения I порядка и 7-9 - II порядка. Характерные признаки листовых пластинок, как и у молодых генеративных особей. Отличие заключается в том, что лопасти верхних листьев гораздо уже, чем нижних. Главный корень утолщается до 0,7 см, его длина достигает 10 см.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ. Толщина корня 0,5-0,6 см, длина достигает 10 см. Старение приводит к разрушению структуры, это проявляется в отслаивании покровных тканей, и сердцевина корня, как правило, отмирает.

Развитие S. annua происходит по типу зимующих однолетников, у которых в первый год образуется вегетативный розеточный побег, на второй год на генеративном побеге отрастает большое число паракладий.

МАЛОЛЕТНИКИ

13. Онтогенез донника желтого (Melilotus officinalis L.)

Донник желтый (сем. Fabaceae) - травянистый стержнекорневой малолетник с удлиненными моноциклическими побегами, относящийся к симподиальной модели побегообразования. Гемикриптофит.

Имеются противоречивые данные о продолжительности жизни растения. В разных литературных источниках донник желтый характеризуется как растение однолетнее или двулетнее, но наши исследования показали, что продолжительность жизни донника желтого может быть больше двух лет, при этом он может отмирать на разных этапах онтогенеза.

Корневая система стержневая, проникает на небольшую глубину. Боковые корни расположены в верхнем слое почвы. Формируется кау-декс - утолщенное основание побеговой системы с почками возобновления. Стебель сравнительно тонкий, округлый, голый.

Листья тройчато-сложные, по краю неравно зубчатые.

Прилистники нижних листьев ланцетные, верхних - шиловидные. Листочки нижних и средних сложных листьев обратнояйцевидные, округлые, до ланцетной формы. У верхних листьев листочки более узкие, продолговато-ланцетные.

Соцветие - открытая фрондозная кисть из брактеозных кистей (Кузнецова, 1985).

Цветки зигоморфные, желтые, мелкие.

Чашечка из пяти сросшихся чашелистиков. Венчик зигоморфный, мотылькового типа. Андроцей двубратственный, из десяти тычинок девять срослись в трубочку, одна - свободная, пестик один из одного плодолистика. Гинецей апокарпный.

Плод - боб, яйцевидный, 2,5-3 мм, 1-2 семенной, темно-серый или желтый. Семена яйцевидно-элиптические, без эндосперма. Хорошо развита почка зародыша (Соломатин, 1956).

Как лекарственное растение донник желтый был известен еще в глубокой древности. Применяется наружно в виде настоя для компрессов, промываний, в виде пластыря как мягчительное и болеутоляющее средство при гнойных ранах, фурункулах, при ревматизме, маститах.

В народной медицине настой из травы донника (чайная ложка сухой травы на стакан воды) принимают как отхаркивающее средство при заболеваниях дыхательных путей, при мигрени.

Однако при приеме препаратов донника желтого внутрь необходимо быть осторожным, высокие дозы содержащегося в растении кумарина вызывают головную боль, рвоту (Подымов, Суслов, 1990).

Донник желтый - типичный евроазиатский вид. По данным «Атласа ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР» (1976), он распространен по всей территории европейской части России, кроме северных и северо-восточных районов. Наиболее часто встречается в южных черноземных районах, севернее становится более редким. Неспецифическое сорное растение. В естественном растительном покрове встречается рассеяно, чаще на нарушенных участках, на суходольных и степных лугах, по лесным опушкам, сухим склонам балок и оврагов.

Сбор материала для описания онтогенеза донника желтого проводился на пустырях в Республике Марий Эл.

Онтогенездонника желтого представлен на рис. 19.

ПЛОД - апокарпный, односемянный, невскрывающийся орешковид-ный боб. Форма плода овальная, вверху притупленная, с шиловидным остроконечием. Семена без эндосперма, яйцевидной формы, мелкие, длинной 1,6-2,2 мм, зеленовато-желтой окраски.

ПРОРОСТКИ. Прорастание семян донника желтого надземное. Проростки появляются в начале мая. Это однопобеговые небольшие растения высотой 3,5-6,7 см с двумя семядольными листьями на коротких черешках, продолговатой формы, длинной 0,5-0,7 см, шириной 0,2-0,4 см. Первый ассимилирующий лист простой, имеет округлую листовую пластинку с зубчатым краем. Длина листовой пластинки -0,4-0,6 см, ширина - 0,5-0,7 см. Корневая система стержневая, главный корень длиной 1,5-4 см. Имеются боковые корни. Продолжительность онтогенетического состояния несколько недель.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения однопобеговые, высотой 7-11 см. Семядольные листья отмирают. Имеется 2-3 листа ювенильного типа. Листья тройчатосложные с округлыми листочками на черешках длиной 0,6-1,3 см, по краю неравно зубчатые. Длина среднего листочка сложного листа - 0,5-0,9 см, ширина - 0,4-0,8 см. Длина черешка первого ассимилирующего листа 0,6-1,1 см. В верхушечной почке 2-3 листовых зачатка. Длина главного корня 2-5,7 см. Корневая система стержневая.

ИММАТУРНЫЕ представлены одним безрозеточным моноподиально нарастающим побегом высотой до 25 см. Листья тройчатосложные, количество листьев на стебле - 4-7. Размер листа увеличивается: длина среднего листочка сложного листа - 1,4-22 см, ширина - 0,8-1,3 см.

Рис. 19. Онтогенез донника желтого (Melilotus officinalis L.)

Длина черешка листа - 0,5-2 см. Первые вегетативные листья начинают отмирать. В верхушечной почке 5-6 листовых зачатков. Кроме верхушечной почки формируются почки в пазухах ассимилирующих листьев (емкость - 1-2 листовых зачатка). Идет подготовка к ветвлению побега. Одновременно начинают формироваться почки в зоне возобновления на каудексе, которые заканчивают формирование к концу вегетативного периода. Почки расположены одиночно и коллатерально. Емкость почки 5-6 листовых зачатков. Корневая система стержневая, имеются боковые корни I-II порядков.

Продолжительность онтогенетического состояния - несколько месяцев. Возможно отмирание главного побега, тогда растение перезимовывает в имматурном состоянии.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения высотой 27-34 см. Однако высота растения может колебаться в широких пределах. Надземная часть представлена удлиненным побегом с моноподиальным нарастанием. Листовые пластинки сложного листа верхних листьев продолговато-ланцетной формы. Длина листовой пластинки среднего листочка сложного листа 2,3-2,5 см, ширина - 1,3-1,5 см. Длина черешка листа 1,5-1,7 см. Количество листьев на стебле - 10-20. Побег ветвится, формируется двуосная система побегов.

В пазухах ассимилирующих листьев закладываются почки обогащения, одиночные и коллатеральные, включающие одну основную и три добавочные почки. Эти почки образуют боковые цветоносные побеги -паракладии. Емкость верхушечной почки 9-10 листовых зачатков (в мае). Осенью ростовые и формообразовательные процессы замедляются, емкость верхушечной почки уменьшается до 2-3.

Наблюдается утолщение главного корня. Появляются боковые корни I порядка. Это растение первого года жизни. В виргинильном состоянии растение уходит под снег или продолжает развитие до генеративного состояния.

Поздно осенью удлиненные побеги донника желтого отмирают; в их основании на каудексе сохраняются почки возобновления. Формирование этих почек происходит в течение всего вегетационного периода. Они трогаются в рост на второй год жизни.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой 50-100 см, имеют 3-4 вегетативно-генеративных побега II и III порядков. Форма листовой пластинки продолговато-ланцетная. Длина среднего листочка сложного листа 1-1,9 см, ширина 0,5-0,9 см. Количество листьев 22-160, число

метамеров на главной оси 14-18, число паракладиев 6-13. Количество кистей на паракладий 6-32. Длина кистей 1,2-9,6 см.

Это растение, обычно второго года жизни, цветет с июня до осени. В нижней приземной части побега в зоне возобновления закладываются почки. Почки расположены коллатерально, одна основная и три добавочные почки. Емкость почки 7-8 листовых зачатков. Почкосложение объемлющее. Емкость верхушечной почки 10-11 листовых зачатков. Корневая система стержневая, главный корень светлый. Формируется каудекс.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой 1-1,5 метра. Общее число паракладиев - 43-191, длина кистей - 7-20 см. Длина листовой пластинки среднего листочка сложного листа - 1,5-2 см, ширина - 0,5-1 см. Количество листьев на все растение 122-338, число метамеров на главной оси 19-27. Число кистей на паракладий 27, число цветков на кисть 53-75. Имеются побеги III, IV порядков. Емкость верхушечной почки в мае 12-13 листовых зачатков. Емкость пазушной почки 7-8 листовых зачатков.

Главный корень утолщается, остается светлым. Каудекс утолщается. Диаметр каудекса до 3 см, главный корень утолщается до 1,5 см, диаметр бокового корня до 1 см.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой до 1,5 м с 1-2 генеративными побегами. Стебли одревесневают. Количество кистей на все растение - 14-64, длина кистей - 5,4-11,7 см. Длина листовой пластинки среднего листочка сложного листа 1-1,9 см, ширина 0,5-0,9 см. Количество листьев на все растение 68-106, число метамеров на главной оси 20-30. Число кистей на паракладий 3-8, число цветков на кисть 49-72. Ветвление стебля до IV порядка. Сохраняется большое количество отмерших листьев и корней. Емкость верхушечной почки 13-14 листовых зачатков. Емкость почки возобновления 6-7 листовых зачатков. Корневая система разрушается, становится темного цвета, идет партикуляция и отмирание.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

100

14. Онтогенез лопуха большого (Arctium lappa L.)

Лопух большой - травянистое, стержнекорневое, двулетнее полуро-зеточное растение из семейства Asteraceae. Вегетативные побеги розеточные, генеративные - удлиненные. Нижние стеблевые листья широко-сердцевидно-яйцевидные, раставленно-выемчато-зубчатые или цельнокрайние, снизу тонкосеровойлочные с рассеянными желтоватыми железками; длина их достигает 50 см, длина гранистых черешков составляет свыше 30 см. Стеблевые листья очередные, быстро уменьшаются, самые верхние при основании слабо сердцевидные. Цветки трубчатые, пурпурно-фиолетовые. Корзинки рыхло-щитковидно-кистевидно расположенные, иногда на цветоносах длиной до 10 см и больше, шаровидные, крупные, без остроконечий или с остроконечиями высотой 20-35 мм; шириной 13-20 мм, обертки голые или слегка паутинистые. (Маевский, 2006). Корень в первый год жизни сочный, а на второй -расходует питательные вещества и становится дряблым и полым внутри (Попов и др., 1990). Плод - продолговатая семянка с летучкой, состоящей из коротких, легко опадающих щетинок.

Лопух большой на территории России распространен в Европейской части (но неравномерно, гораздо реже встречается в северных областях), на Кавказе и в Западной Сибири. Согласно историческим данным (Брем, 2004), до начала XIX в. лопух не был известен в Западной Европе, его занесла туда русская конница при разгроме армии Наполеона. Популяции этого вида встречаются в рудеральных сообществах, произрастает на мусорных местах, у жилья, у дорог и заборов, по берегам рек и ручьев, в лесах на сырых тенистых местах, изредка в посевах. Лопух -гидрофит, тяготеющий к довольно хорошо освещенным местам, со светло-серыми лесными и песчаными почвами.

Лекарственным сырьем служат листья и корни. Корни содержат эфирное и жирное масла, состоящие из пальмитиновой и стеариновой кислот, органические кислоты, в том числе кофейную, яблочную и лимонную, до 45% инулина, белки, слизь, гликозид арктиин, ситостерин, стигмастерин, дубильные и горькие вещества, минеральные соли и витамины. В листьях обнаружены эфирное масло, слизь, дубильные вещества и аскорбиновая кислота (Попов и др., 1990; Пастушенков, 1990). Лактон, выделенный из плодов, оказывает кардиотоническое действие (Завражнов и др., 1976).

Корни лопуха большого используют для лечения кожных заболеваний, (зуд, экзема, фурункулы, долго не заживающие раны) и заболева-

101

ний почек (воспаление), мочевыводящих путей и органов пищеварения (слизистой оболочки желудка и толстой кишки). Ввиду высокого содержания инулина, который при гидролизе превращается во фруктозу, полезен при диабете. Препараты корня лопуха обладают антиаллергическим, антимикробным, антисептическим и дезинфицирующим действием (Скляревский, Губанов, 1973; Пастушенков, 1990).

Как наружное средство настой листьев лопуха используется при язвах и гнойных ранах, а толченые свежие листья прикладывают к местам ушибов и подагрическим узлам. Салаты из молодых листьев и очищенных от кожуры черешков рекомендуют включать в состав лечебно-профилактического питания (Брем, 2004).

Arctium lappa используют в косметологии, например, для улучшения качества волос и ускорения их роста (в аптеках продается репейное масло - настой корня лопуха на миндальном или оливковом масле), а вытяжки из листьев лопуха - как активную добавку в косметические кремы и т.д.

Материал собран в окрестностях г. Воронежа.

Рис. 20. Онтогенез лопуха большого (Arctium lappa L.)

102

Онтогенез лопуха большого представлен на рис. 20.

СЕМЯНКИ мелкие, длиной около 4 мм, бурые, продолговатые, со слабо выступающим ребром, хохолок из коротких, многорядных, зазубренных щетинок. Прорастают весной и осенью при благоприятных условиях. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ появляются после посева семянок на 4-7 день в лаборатории и на 5-10 день в естественных условиях. Это небольшие растения высотой 1-2 см с двумя семядольными продолговато-эллиптическими листьями без черешков, длиной 4-5 мм и шириной 2-3 мм (на 10 день в лабораторных условиях), сильно суженные к основанию, с одним настоящим листом сердцевидной формы без выемок, который появляется на 16-18 сутки в лабораторных условиях, на 20-22 - в естественных фитоценозах. Главный корень длиной 0,7-2,5 см. Проростки появляются со второй половины апреля.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют высоту 4-8,5 см, формируют розе-точный побег с 2-3 листьями различной формы - яйцевидной и сердцевидной, имеющих туповатую верхушку и округлое основание, край листа в средней его части - выемчатый, семядольные листья отсутствуют. Корень длиной 3-5,5 см.

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 28; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 5 6 7 8 91011 12 13 14 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!