Онтогенез бубенчика лилиелистного 5 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 38Следующая ⇒

J. communis - двудомное, редко однодомное, ветроопыляемое растение. Микроспорофиллы собраны в мелкие пыльниковые («мужские») шишки, которые закладываются в пазухах листьев в год предшествующий опылению. Семенные («женские») шишки существенно отличаются по форме, размерам и окраске (Мухамедшин, 1980). Они закладываются осенью на пазушных укороченных побегах, весной быстро развиваются. При этом семенные чешуи сильно разрастаются, полностью смыкаются над семязачатками и образуют сочную шишку, которая в зрелом состоянии выглядит как ягодоподобное образование, именуемое «шишкоягодой» (Жизнь растений, 1978). Шишкоягоды шаровидные 6-9 мм в диаметре, часто по бокам слегка сдавленные, гладкие, блестящие, реже матовые, черно-синие, покрыты голубовато-белым налетом. В мякоти шишкоягод под лупой видны крупные эфиромасличные вместилища. Половую принадлежность однозначно можно установить только по наличию пыльниковых или семенных шишек. Размеры хвоинок женских особей несколько больше, чем мужских.

Можжевельник обыкновенный произрастает на самых различных почвах: песчаных, глинистых, карбонатных, а также на заболоченных торфянистых (Мухамедшин, 1980). Эдафический ареал вида связан,

главным образом, с почвами дерново-подзолистого типа, развивающимися на свежих и влажных песках и супесях, и соответствует ареалу сосняков (за исключением сосняков на верховых болотах) и ельников брусничного, мшистого и черничного типов, а также производных от них березняков и осинников. Основной фактор, ограничивающий почвенный ареал J. communis, избыточное увлажнение, плохая аэрация и засоление (Харламова, 1997).

Можжевельник обыкновенный выдерживает морозы до -60°С и жару до +40°С, но плохо переносит сухие и холодные ветры; теневынослив, но лучше растет на открытых местах (Мухамедшин, 1980). Область естественного распространения можжевельника обыкновенного захватывает почти всю холодную и умеренную зоны Европы и Азии: на западе достигает Португалии, на востоке через всю Сибирь доходит до Сахалина, заходя на Крайний Север, на юге спускается к Средиземному морю и даже на север Африки. В Северной Америке он распространен от Массачусетса до Аляски и Нью-Мексико (Аксенова, 1976).

Древесина можжевельника обладает высокими механическими свойствами, используется на токарные поделки, изготовление игрушек, шахмат, тростей, для отделки мебели. Из смолы получают сандарак, применяемый для изготовления белого лака. Высушенные зрелые шишки используют в качестве лекарственного средства (Лекарственные растения, 1991). Шишкоягоды содержат 0,2-2% эфирного масла, 30% ин-вертного сахара, горький гликозид юниперин, флавоновые гликозиды, около 9% смолистых веществ, танин, воск, гуммозные вещества, пектины. Эфирное масло содержит а-пинен, камфен, кадинен, терпенеол, юниперол, юнипер-камфору и около 10% терпена юнена. Кроме того, в них обнаружены уксусная, яблочная и муравьиная кислоты, спирт инозит, терапевтические дозы марганца, никеля и цинка. По данным разных авторов количество сахаров, в состав которых входит фруктоза, глюкоза и сахароза, достигает 25-42%, причем увеличение их происходит после наступления заморозков. Основными компонентами эфирного масла, извлеченного из хвои можжевельника, являются а-пинен, камфен, терпинеол, кадинен.

В медицине шишкоягоды используют как мочегонное, желчегонное, отхаркивающее и улучшающее пищеварение средство. Наружно используют отвар шишкоягод и веток для ванн при заболеваниях суставов, для полоскания при воспалении десен. Кроме того, можно использовать шишкоягоды, хвою и молодые побеги для приготовления витаминных напитков. Раньше в Англии, Германии и Голландии из

шишкоягод вырабатывали сахар, а в Ирландии они до сих пор идут на приготовление джина. Сейчас шишкоягоды можжевельника и получаемое из них эфирное масло используют в кулинарии, пищевой промышленности и ликероводочном производстве. Эфирные масла используются в табачном производстве для придания особого аромата высокосортным табакам, в парфюмерной промышленности.

Благодаря высокой декоративности, можжевельник обыкновенный рекомендуют использовать при создании лесопарковых ландшафтов. Он хорошо переносит стрижку, пригоден для создания плотных живых изгородей (Аксенова, 1976, Харламова, 1997).

Материал для описания онтогенеза можжевельника обыкновенного собран в Республике Марий Эл - на территории заповедника «Большая Кокшага» и Национального парка «Марий Чодра», а также в 5 административных районах Республики Татарстан в сосняках лишайниково-мшистых, брусничных и черничных, березняках орляковых, черничных и ландышевых.

Можжевельник обыкновенный размножается не только семенами, но и вегетативным путем, поэтому в онтогенезе этого вида можно выделить ряд семенного и ряд вегетативного возобновления. Онтогенез вида представлен на рис. 8 (отмершие части на рисунках отмечены черным цветом, корка - штриховкой).

СЕМЕНА гладкие, с толстой, одревесневающей семенной кожурой и крупным прямым зародышем, погруженным в эндосперм, находятся в мясистых ягодовидных шишках. Распространение семян осуществляется эндозоохорно - птицами и млекопитающими. Прорастание семени осуществляется по надземному типу (Николаева, 1999). Форма семян варьирует в зависимости от количества их в шишке. Одиночное семя в шишке более крупное с гладкой поверхностью, форма продолговатая. При увеличении количества семян в шишке их размеры уменьшаются, они приобретают форму призмы с тремя гранями. 46,7% из обследованных нами шишек были 1-семянными, 33,3% - 2-семянными и 20% 3-семянными.

ПРОРОСТКИ представляют собой неветвящиеся растения высотой 2-3 (10) см. Корневая система стержневая, достигает 10-15 см. Главный корень имеет почти одинаковую толщину на всем протяжении; в его средней и нижней части закладываются немногочисленные боковые корни. Гипокотиль сравнительно толстый карминно-красного цвета. Семядоли линейные 10-12 (20) мм длины и до 2 мм ширины, тупые на

Рис. 8. Онтогенез можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.)

верхушке, сизоватые с верхней стороны и ярко-зеленые с нижней. Опадание семядолей обычно происходит к концу или к середине лета в год прорастания семени. Первые настоящие листья игловидные супротивные, располагаются непосредственно над семядолями, 10-15 мм длины и 1 мм ширины, жесткие, изогнутые кверху, остистые на верхушке (колючие), сизоватые сверху и ярко-зеленые с нижней стороны, с четко выраженной серединной жилкой.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют неветвящийся побег I порядка, высотой 5-13 (20) см с листьями ювенильного типа без семядолей. Хвоинки длиной до 2 см и шириной 1,7 мм располагаются сначала супротивно, а позднее в мутовках по четыре. По виду они сходны с хвоей предыдущего онтогенетического состояния. Стебель шершавый светло-коричневого цвета. Корневая система стержневая, образуются боковые корни.

ИММАТУРНЫЕ особи - одноствольные ветвящиеся растения. Для вегетативно возобновляющихся особей отмечена стелющаяся форма побегов, образующаяся в результате полегания нижних укоренившихся веток генет и рамет. Поэтому основание ствола зачастую с характерным изгибом, видимым над поверхностью почвы. Боковые корни немногочисленны. Хвоинки ювенильного (игловидного) и взрослого (линейно-ланцетного) типов, длиной до 18-20 мм и шириной до 18 мм. Стебель коричневый, диаметром до 0,7 см. Корневая система стержневая с боковыми корнями до IV порядка. Особи семенного возобновления с побегами II-VI порядков ветвления и высотой 36-100 см. Особи вегетативного возобновления с побегами III-V порядков ветвления достигают высоты 30-120 см.

ВИГРИНИЛЬНЫЕ растения как семенного, так и вегетативного происхождения - с чертами взрослого растения, развитой побеговой системой. Для рамет в этом и в последующих онтогенетических состояниях по-прежнему характерен изгиб в основании ствола, который располагается в подстилке или верхних горизонтах почвы. Средний диаметр у основания ствола генет - около 4,7 см; высота их варьирует от 1 до 4,2 м (в среднем 1,60 м); порядок ветвления от VI до XXIV (в среднем -XI). Раметы несколько ниже генет. Высота их до 3 м, средний диаметр у основания ствола - 1,1 см, порядок ветвления также меньше - от IV до XVI (в среднем - VII).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения - одноствольные, реже немногоствольные деревья или кустарники. Крона, как правило, цельная равномерная. Отмечается усыхание нижних веток и образование корки в основании ствола. Корни бурого цвета с толстой перидермой. Ветвление корневой системы достигает VI порядка. Высота генет до 5,5 м, в среднем - 2,4 м. Раметы ниже - высотой до 3,1 м, их средняя высота составляет 1,3 м. Длина хвоинок мужских особей 1,1-1,4 см при ширине 0,5-1,3 мм. У женских растений длина хвоинок 1,4-1,8 см, ширина 1,5-1,7 мм. Генеративные органы локализованы в верхней части кроны. Шишкоягоды созревают на второй год, их количество невелико.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи - мощные растения, характеризующиеся максимальным числом шишек, локализованных в верхней и средней частях кроны. Корни бурого или коричневого цвета. Длина главного корня - до 3 м. Нижние побеги голые; ветвятся в горизонтальной плоскости, происходит их активное укоренение. Нередко наблюдается усыхание веток и хвоинок не только нижней, но и средней части кроны. Корка покрывает ствол почти до середины. Длина хвоинок мужских особей 1,1-1,4 см, ширина 0,5-1,3 мм. У женских растений длина хвоинок 1,3-1,7 см, ширина 1,5-1,7 мм.

На данном этапе завершается формирование одного из вариантов жизненной формы: одно-, немногоствольное дерево или кустарник. Высота особей семенного возобновления - 1,5-9 (16) м, в среднем - 3,8 м.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют разреженную, конусовидную или колоновидную крону, нижние ветви и ствол часто покрыты лишайниками, скелетные ветви усыхают до середины ствола, корка формируется по всей его высоте. Корни бурого или темно-коричневого цвета. Длина хвоинок мужских особей 0,8-1,2 см при ширине до 1,5 мм. У женских растений длина хвоинок 1,2-1,6 см, ширина до 1,5 мм. Генеративные органы сосредоточены в основном в верхней части кроны. Высота генет от 1,2 м до 7 м, рамет - 1,7-4,3 м.

CУБСЕНИЛЬНЫЕ И СЕНИЛЬНЫЕ особи встречаются редко. Верхушки скелетных осей часто обломаны. Ветви раскидистые, иногда изогнуты в горизонтальной плоскости; крона разрушается, за исключением верхней части, стволы и крупные ветви усыхают; утрачивается связь с вегетативным потомством. Высота семенных особей - 1,5-6,6 м, в среднем - 3,1 м. Генеративные органы отсутствуют.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

3. Онтогенез ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova)

Ракитник русский относится к семейству бобовых (Fabaceae). Это небольшой, высотой 0,5-1,5 (до 2) м, многолетний, летнезеленый, листопадный кустарник с прямыми ветвистыми ортотропными побегами, в сечении округлые или неясно-бороздчатые (Флора БССР, 1950; Гроз-дова и др., 1986). Этот вид относится к настоящим (Серебряков, 1952) или гипогеогенно-геоксильным кустарникам (Чистякова, 1994).

Латинское название ракитника происходит от греческого «kytisos» -название одного из бобовых растений. Род охватывает свыше 50 видов листопадных, реже вечнозеленых кустарников, иногда это небольшие деревья, распространенные в Европе, Западной Сибири, Африке. Большей частью это неприхотливые кустарники, высотой от 0,5 до 3 м, довольно широко используемые в озеленении (Аксенов, Аксенова, 1997).

Молодые побеги ракитника русского цилиндрические, густо покрыты беловато-серыми, короткими, прижатыми волосками, книзу более-менее голые (Флора СССР, 1958; Шиманюк, 1964). Представляет собой систему сменяющих друг друга осей формирования III-V порядков с основным циклом от 3 до 7 лет (Дронова, 1999). Корка серая или серо-бурая, растрескивающаяся у основания побега (Флора БССР, 1950). Древесина ракитника русского с более или менее отчетливым разделением на ядро и заболонь. Ядро буровато-красного цвета, часто в очертаниях расплывчатое, заболонь - желтовато-бурая. Древесина состоит из сосудов, трахеид, волокон либриформа, лучевой, веретенообразной и тяжевой паренхимы с очень красивой текстурой (Древесные породы мира, 1982).

Листья очередные, тройчатосложные с длинными прижатоволоси-стыми черешками. Черешки едва заметные, длиной до 1-2 см, с прижатыми волосками (Флора БССР, 1950). Листочки обратнояйцевидные, мелкие (до 2 см) ланцетно-эллиптические, на вершине с шипиком, к основанию почти клиновидные, сверху серо-зеленые с рассеянно-сидячими волосками (а в прегенеративном периоде довольно густо (Флора БССР, 1950), снизу густоволосистые, во время цветения обычно длиной 8-17 мм, при плодах длиной 12-25 мм и шириной 4-5(8) мм (Лияскин, 1981; Флора европейской части СССР, 1987).

Цветки зигоморфные, обоеполые, крупные, желтые (реже белые), скучены на верхушке стебля по (2) 3-5 в пазухах листьев, образуя обли-

ственные соцветия или расположены по нескольку на коротких боковых веточках, выходящих из пазух прошлогодних листьев. Цветоножки длиной 3-5 мм. Соцветия кистевидные, колосовидные или односторонние. Околоцветник двойной. Чашечка трубчато-колокольчатая длиной 12-13 мм, двугубая: верхняя губа с 2-мя короткими лопастями, нижняя с 3-мя не всегда развитыми острыми зубчиками, трубчатой формы, длиной 12-23 мм, покрыта рыхло прилегающими, отстоящими волосками. Венчик длиной 18-25 мм с крупным обратнояйцевидным флагом (длиной до 3 см и шириной 1,6-1,8 мм), обычно голым сверху, реже - с рассеянными волосками (Гроздова и др., 1986). Флаг немного длиннее крыльев и лодочки, лодочка без носика. Ноготки всех лепестков по краям голые, реже ноготок флага в месте его перехода в пластинку с немногими короткими ресничками. Крылья длиной 1,8-2 см, косо-округлые; лодочка короче их, по килю курчаво-волосистая. Андроцей однобратственный, тычиночная труба голая. Завязь густоволосистая (Шиманюк, 1964; Гроздова и др., 1986).

Апокарпный плод - боб длиной 3-3,5 см, шириной 6-8 мм на короткой ножке, густоприжатоволосистый, серо-черного цвета с коротким носиком, при созревании растрескивается (Флора БССР, 1950). Семена мелкие, светло-коричневые или бежевые, овальной формы (Флора СССР, 1958), сплюснутые, блестящие, длиной около 3 мм, созревают в августе (Древесные породы мира, 1982).

Корневище одревесневает и может считаться ксилоризомом, толщиной до 3 см. Корневая система ракитника русского представлена системой главного корня и системой придаточных корней. Оси возобновления последовательно сменяют друг друга в онтогенезе кустарника.

Древесина ракитника русского имеет высокие физико-механические свойства, весьма прочная, крепкая; стойкая против гниения. Несмотря на высокую прочность, древесина обрабатывается режущими инструментами, лакируется, полируется и может использоваться для мелких поделок, разных токарных работ. Из-за малых размеров ее и незначительных запасов почти не используется (Древесные породы мира, 1982).

Все части растения ядовиты. Токсическим веществом является алкалоид цитизин. Отравления им животных наблюдаются очень редко и носят случайный характер. В.А. Михайловская и Н.В. Козловская (1962) приводят пример интоксикации лошадей зеленой массой ракитника и кур - его семенами. Она характеризуется тем, что животное впадает

в депрессию и сон. При тяжелых формах наблюдаются нервные расстройства, нарушения дыхания и деятельности сердца (Лияскин, 1981).

Цветет ракитник русский в мае - июне (июле), плоды созревают в августе (Мисник, 1976). Ракитник русский является хорошим медоносом (Шиманюк, 1964).

Растения этого вида размножаются семенами и корневыми отпрысками, возобновляются порослью от пня (Древесные породы мира, 1982).

Ракитник русский - лекарственное растение. В семенах содержится цитизин, оказывающий возбуждающее действие на узлы вегетативной нервной системы. Этот алкалоид применяется в научной медицине в виде препарата цититон для возбуждения дыхательного центра при отравлениях, угнетении дыхания и кровообращения. Он входит в состав препарата «табекс», используемого для борьбы с курением. В народной медицине используется настой из ракитника (стебель, листья и цветки) при гепатите, туберкулезе легких, заболеваниях сердечнососудистой системы, а также при поясничных и головных болях (Подымов, Суслов, 1990).

Желтая окраска, получаемая из растения, хорошо окрашивает шерсть. Этот вид применяется для укрепления откосов, оврагов; разводится и как декоративное растение, так как очень красив во время цветения (Древесные породы мира, 1982).

Ракитник русский распространен в лесостепной и степной зонах Европейской части России, Закавказье и на юго-западе Западной Сибири. Он встречается по склонам холмов, на опушках лесов, в сухих светлых сосновых борах и дубравах, на обнажениях мела и известняка, среди кустарников. В Республике Марий Эл - повсеместно (Абрамов, 1995). Ракитник русский малотребователен к почве; засухоустойчив; светолюбив; морозостоек (Древесные породы мира, 1982).

Ракитник русский является мезоксерофитом (Лияскин, 1981). Индекс толерантности (мера стено-эврибионтности) равен 0,48, т.е. ракитник русский является мезобионтным видом (Жукова, 2004). По отношению к увлажнению и солевому режиму почв - гемистеновалентный, по шкалам богатства почв азотом и освещенности - гемиэвривалентный. К кислотности почв ракитник русский менее требователен и является эвривалентным.

Растения кустарникового яруса имеют различную степень мико-трофности, но среди них преобладают средне- и высокомикотрофные

виды. Средняя интенсивность микоризной инфекции составляет 26-85% (намного ниже древесного) (Селиванов, 1981). Как и большинство представителей семейства бобовые, ракитник русский характеризуется наличием фикомицетной микоризы эндотрофного типа. Мицелий грибов проникает в корни через корневые волоски (роды Endogone, Pythium, искусственный род Rhizophagus), гифы пронизывают клетку эпидермиса и субэпидермиса насквозь и локализуются в средних слоях паренхимы корня; в клетках эпидермиса не происходит заметных изменений (Катенин, 1972).

Симбиотические отношения устанавливаются, в основном, с азот-фиксирующими бактериями из рода Rhizobium семейство Asotobactero-сеае (Жизнь растений, 1974), а также могут образовываться галлы на стеблях и корнях при заражении бактериями из этого же семейства, рода Agrobacterium. Заражение приводит к трансмиссивным генетическим модификациям растений (Жизнь растений, 1974).

Материал собран на территории Республики Марий Эл, в окрестностях города Йошкар-Ола в течение вегетационных сезонов 2003-2006 годов.

Онтогенез представлен на рис. 9.

СЕМЕНА - не способны к прорастанию в год их формирования, как правило, прорастают в следующие годы.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи формируются в первый год жизни. Небольшое (5-15 см), однопобеговое, неветвящееся растение с моноподиальным типом нарастания. Годичный побег имеет 4-7 тройчатосложных листьев. Строение листьев сходно с таковым у взрослых растений, листочки более вытянутые.

Стебель сохраняет эпидермис и, следовательно, зеленую окраску; на данном этапе еще нет процессов одревеснения тканей.

Корневая система стержневая, с хорошо выраженным главным корнем. Имеется 4-7 боковых корней. Придаточные корни начинают формироваться в основании стебля.

В ИММАТУРНОМ СОСТОЯНИИ особи сохраняют моноподиальный тип нарастания (однопобеговое растение), который затем заменяется на базисимподиальный в результате подсыхания верхушечной почки. Растение начинает ветвиться (появляются боковые побеги II порядка) -формируется многопобеговое растение с удлиненными побегами. Высота особей в имматурном состоянии - 15-30 см. Листья взрослого типа.

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 29; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!