Онтогенез бубенчика лилиелистного 9 страница

Начиная со второй половины июля, у лужницы водной начинают формироваться боковые столоновидные побеги. Столоновидный побег имеет единственное удлиненное междоузлие (гипоподий) длиной 1-3 см и пару супротивных или кососупротивных первых листьев (предлистьев). Выше последних побег образован уже укороченными междоузлиями, имеет розеточную структуру и ориентирован вертикально. Пазушные цветки закладываются как в пазухах предлистьев, так и вышерасполо­женных листьев столоновидного побега. Столоновидные побеги форми­руют различное число метамеров в зависимости от мощности развития материнского побега и экологических условий, но, как правило, оно меньше, чем число листьев главного (материнского) розеточного побега.

Онтогенез вторично гоморизной корневой системы у лужницы во­дяной начинается с развития у проростка главного корня, который функционирует одну-две недели, а затем буреет и отмирает. К концу указанного срока в нижней части гипокотиля образуются придаточные корни, направленные в стороны и вниз. На протяжении виргинильного периода у растения формируется также несколько придаточных корней, развивающихся выше семядольного узла, последовательно и акропе­тально (от первого к четвертому) метамеру. Придаточные корни форми­руются и на столоновидных побегах. Корни всех типов одинаковые -светлые, около 0,2 мм в диаметре. Корневая система взрослого растения кистевидная, проникает в почву на глубину до 7 см. Структура корне­вой системы водных форм не изучена.

Формирование такой вторично-гоморизной корневой системы обычно дороже обходится для растений, чем формирование стержневой корневой системы, и это находит свое отражение в характере алломет-рического спектра (Марков, 1990). Среднее значение отношения массы корневой системы к общей массе растения варьировало от 0,31 ± 0,015 до 0,48 ± 0,027.

83

10. Онтогенез мари белой (Chenopodium album L.)

Марь белая - монокарпическое однолетнее стержнекорневое расте­ние семейства маревых (Chenopodiaceae).

Высота растения с прямым стеблем 15-90 см, иногда достигает 200 см и более. Листья яйцевидно-ромбические, длина их обычно за­метно превышает ширину, по краям часто неправильно зубчатые или неглубоко лопастные, верхние листья - узкие, часто цельно крайние. Все листья с обеих сторон почти одинакового цвета с белым или розовым мучнистым налетом. Стебель бороздчатый, у основания черешка часто с пурпуровым пятном (Нейштадт, 1963).

Цветковые клубочки собраны в колосья, расположенные сложным колосом или метелкой. Цветки зеленоватые, обоеполые, пятичленные, с килеватыми листочками околоцветника, тычинок 5, рыльца короткие (Маевский, 1964). Цветет с июля до сентября. Семена начинают созре­вать с конца июля (Новиков, Губанов, 2002).

Плоды - орешки округло-сдавленной формы, слегка выпуклые со спинки и сплюснутые с противоположной стороны, более или менее чечевицеобразные. Поверхность их матовая, грубошероховатая, диа­метр орешка 1-1,8 мм. Окраска плодов серовато-белая. При удалении плодовой оболочки обнаруживается округло-плоское семя с островатым краем. Зародыш улиткообразный с выдающимся корешком. Поверх­ность семян гладкая, блестящая (Майсурян, Атабекова, 1978).

Самоподдержание популяций осуществляется семенным путем (од­но растение продуцирует до 200 тыс., а максимальная плодовитость -700 тыс. семян, покрытых твердой оболочкой), которые легко осыпают­ся и сильно засоряют почву (Фисюнов, 1984).

Для мари белой характерна гетероспермия семян. На одном и том же растении встречаются семена трех типов:

1. Крупные, плоские с заостренным краем, коричневые, прорастают
в год созревания;

2. Семена более мелкие, менее сплюснутые, с толстой оболочкой,
черные, прорастают на втором году после обсеменения;

3. Семена очень мелкие, круглые, черные, блестящие, прорастают
лишь на третьем году (Левина, 1987).

Всхожесть семян мари белой сохраняется до 8 лет, а жизнеспособ­ность - до 38 и более. В более благоприятные годы семена способны к интенсивному массовому прорастанию, местами полностью заглушая посевы культурных растений (Фисюнов, 1984; Новиков, Губанов, 2002).

84

Уничтожение мари белой на всех необрабатываемых местах необхо­димо проводить скашиванием до цветения. В посевах и посадках сель­скохозяйственных культур хорошие результаты дает боронование.

Вместе с тем семена мари белой имеют высокое кормовое достоин­ство, их после механической и тепловой обработки добавляют в корм скоту. Зеленая масса, обычно в смеси с другими растениями, использу­ется для силосования, а также поедается скотом в свежем виде. В го­лодные годы семена и листья употреблялись в пищу и человеком (Определитель сосудистых ..., 1995; Новиков, Губанов, 2002).

Марь белая является лекарственным растением и используется в на­родной медицине. Растение обладает противовоспалительным, обезбо­ливающим и успокаивающим действием. Настой травы применяют при диарее, болях в животе и, как успокаивающее, при истерии. Наружно настой травы применяют для полоскания горла при ангинах и для об­мывания и примочек при кожном зуде. В мари белой есть ценное хено-подиевое масло, действующее как глистогонное средство (Махлаюк, 1993).

Из очерков по истории русской деревни Х-ХШ в. известно, что над­земные органы мари использовались как источник красителя, дающего красный цвет (Левашева, 1959).

Марь белая - космополитный вид, распространенный от полярного круга (в арктических районах встречается, главным образом, по доли­нам рек) до высокогорий в южных районах; является рудеральным ви­дом во всех областях средней России (Новиков, Губанов, 2002).

Материал для онтогенеза собран в окрестностях г. Йошкар-Олы.

Онтогенез мари белой представлен на рис. 16.

ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД представлен округло-плоскими семенами с островатым краем. Зародыш улиткообразный с выдающимся корешком. Поверхность семян гладкая, блестящая, черная (Майсурян, Атабекова, 1978).

ПРОРОСТКИ - однопобеговые растения высотой 1,5-2,5 см с двумя продолговато-линейными семядольными листьями длиной 8-12 мм и 1-2 продолговато- или овально-ромбическими листьями, слегка яйце­видными листовыми пластинками длиной 15-25 мм. Листья покрыты мучнистым налетом. Главный корень тонкий с 3-4 боковыми корнями.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представлены однопобеговыми растениями с 3-6 продолговато- или овально-ромбическими, цельнокрайними, ост­рыми постепенно переходящими в короткие черешки листьями. Высота растения - 3,5-6 см.

85

Рис. 16. Онтогенез мари белой (Chenopodium album L.)

Начинается отмирание семядольных листьев. Корневая система стержневая, с хорошо выраженным главным корнем. Количество боко­вых корней увеличивается, появляются боковые корни II порядка.

У ИММАТУРНЫХ растений формируется удлиненный побег высотой до 10,5 см. Форма листьев яйцевидно- или продолговато-ромбическая, край листа цельный или слегка зубчатый.

86

В пазухах листьев закладываются почки. Семядольные листья отми­рают.

Корневая система более интенсивно ветвится, появляются боковые корни III порядка.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения достигают высоты 11-21,5 см. Количество и размеры листьев увеличиваются. Форма листовой пластинки почти не меняется. У некоторых особей боковые почки трогаются в рост, проис­ходит ветвление побега.

Корневая система стержневая, ветвится до III порядка; увеличивает­ся число боковых корней. Отмерших частей у растений нет.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений хорошо выражен генера­тивный побег высотой до 25,6-28 см.

Листья очередные, яйцевидно-ромбические, край листьев слегка зубчатый. На побегах имеются колосовидные соцветия. У некоторых особей, кроме главного побега, имеются боковые. Характер корневой системы не меняется: главный корень хорошо выражен, увеличивается количество боковых корней.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Высота растений достигает 38 см; появляются побеги II порядка. Листья очередно распо­ложенные, верхние - узкие, ланцетные, часто цельнокрайние, нижние -ромбовидно-яйцевидные, по краям неправильно зубчатые или неглубо­ко лопастные.

В колосовидных соцветиях раскрыты почти все цветки. В некоторых соцветиях появляются плоды. Корневая система стержневая. Она интенсивно ветвится.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются отмиранием нижних листьев. У некоторых растений сохраняются соцветия. Проис­ходит созревание плодов и семян. Корневая система начинает отмирать.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД у мари белой не выделяется, так как это однолетнее растение.

Длительность онтогенеза - 6-7 месяцев (один вегетационный период).

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

87

11. Онтогенез подорожника песчаного (Plantago arenaria Waldst. et Kit.)

Подорожник песчаный (шершавый, индийский) - Plantago arenaria Waldst. et Kit. (P. ramosa (Gilib.) Aschers., P. scabra Moench, P. indica L.) - травянистое, однолетнее, стержнекорневое растение, из сем. Plantaginaceae L. Во флоре СССР (Григорьев, 1958) P. arenaria от­носится к подроду Psyllium Mill., представители которого имеют удли­ненный тип побега с супротивным расположением листьев, нередко несущие в пазухах укороченные побеги. «Стебельные» формы рода Plantago представляются наиболее древними (Dietrich, 1975), а центром происхождения более поздних «стебельных» форм подрода Psyllium считается Средиземноморье. В настоящее время подрод Psyllium возво­дят в ранг рода (Шипунов, 2000; Иллюстрированный определитель ..., 2004).

Растение имеет прямостоячий побег, высотой от 3 до 60 см, чаще ветвистый, с супротивными пазушными удлиненными или розеточными побегами. Все растение опушено короткими простыми и железистыми волосками. Листья узколинейные, линейные, или линейно-продол­говатые, шириной 1-4 мм, цельно крайние или неясно зубчатые. При­корневые листья отсутствуют. Генеративные побеги (стрелки) преиму­щественно расположены на верхушке побега в виде зонтиковидного соцветия. Нижние прицветники яйцевидные, заостренные, верхние ло-патчатые, тупые, широко-перепончатые. Цветки мелкие, беловатые, образуют компактное продолговато-яйцевидное, продолговато-эллипти­ческое или головчатое соцветие - ростой колос. Подорожник песчаный цветет в июне-июле, период вегетации длится с мая по сентябрь (Скворцов, 2000). Плод - двухгнездная широко-эллиптическая коробоч­ка длиной до 3,5 мм. Семена длиной около 2,5 мм, продолговато-эллиптические, буровато-черные, блестящие, с одной стороны, выпук­лые, с другой - желобчатые (Федченко, Флеров, 1910; Григорьев, 1958; Скворцов, 2000).

Подорожник песчаный имеет средиземноморский тип ареала; рас­пространен в европейской части, на Кавказе, Западной Сибири, Средней Азии. За рубежом - в Скандинавии, Западном и Восточном Средизем­номорье (Григорьев, 1958).

На территории Республики Марий Эл P. arenaria встречается до­вольно редко на песчаных насыпях железнодорожного полотна, обочи­нах дорог, (Абрамов, 1995). P. arenaria внесен в Красную книгу Респуб­лики Татарстан (1995).

P. arenaria является красильным и лекарственным растением. В нем обнаружен алкалоид наркотин, оказывающий наркотическое, отхарки­вающее и спазмолитическое действие (Peyroux et all, 1972; Duke,

88

Ayensu, 1985). Слизистые вещества семян P. arenaria применяют при лечение катара желудка (Вульф, Малеева, 1999), как слабительное (Приступа, 1973). Кроме слизи семена P. arenaria содержат жирные масла и аукубин. В вегетативных частях растения обнаружены алкалои­ды: кристаллический плантагонин, индикаин и индикамин. Отвар P. arenaria в Азербайджане (Талыш) принимают внутрь при болезнях сердца и как жаропонижающее средство (Исмаилов, 1985).

По данным И.В. Ларина с соавт. (1956), P. arenaria хорошо поедает­ся овцами и козами, а остальными видами животных - плохо (Кормовые растения..., 1956).

Подорожник песчаный преимущественно произрастает в лесостеп­ной, степной и полупустынной зонах. Этот вид является факультатив­ным псаммофитом, встречается на песчано-галечниковых террасах, от­мелях, известняках, обочинах дорог, на железнодорожных насыпях, глинистых песках, супесях и даже легких суглинках, кроме прибрежных песков, как сорное растение - в посевах (Ворошилов, 1966; Кормовые растения..., 1956; Скворцов, 2000). На песчаных почвах P. arenaria об­разует ассоциации (Гаджиев, Юсифов, 2003), доминирует в тугаях (пойменные луга, древесно-кустарниковые и кустарниковые заросли в области внетропических пустынь), северных пустынях, в злаково-разнотравных (Glycyrrhiza glabra, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) сообществах (Ботаническая география..., 2003).

Подорожник песчаный - терофит (Raunkiaer, 1934). Мезоксерофит.

P. arenaria произрастает на довольно богатых среднезасоленных почвах (11-20 ступени шкалы Л.Г. Раменского (1956), 7-13 ступени шкалы Д.Н. Цыганова (1983), предпочитает нейтрально-щелочные поч­вы (9-13 ступени шкалы Д.Н. Цыганова). По шкале богатства почв азо­том Д.Н. Цыганова P. arenaria занимает 3-7 ступени (от очень бедных азотом почв до достаточно обеспеченных азотом), а по шкале перемен­ности увлажнения - 9-11 ступени (от сильно переменного до резко переменного). P. arenaria характерен для почв с увлажнением от полу­пустынного до лугово-степного (29-48 ступени шкалы увлажнения Л.Г. Раменского и 3-9 ступени шкалы Д.Н. Цыганова). Довольно требо­вателен к свету, по шкале освещенности-затенения Д.Н. Цыганова отно­сится к растениям открытых-полуоткрытых пространств (1-3 ступени).

Онтогенез подорожника песчаного представлен на рис. 17.

СЕМЕНА подорожника песчаного прорастают в темноте, характерен неглубокий физиологический покой, который постепенно снимается под действием переменных температур (Kinzel, 1920, цит. по Николае­вой, Разумовой, Гладковой, 1985). Семена блестящие, буровато-черные или коричневые, продолговато-эллиптические по форме, с одной сторо­ны - выпуклые, с другой - желобчатые, длиной 2,3-2,8 мм и шириной около 1,1 мм. Прорастание надземное.

89

Рис. 17. Онтогенез подорожника песчаного (Plantago arenaria Waldst. et Kit.)

ПРОРОСТКИ - однопобеговые растения высотой до 1 см с двумя уз­колинейными семядольными листьями. Корневая система стержневая. Главный корень светлого цвета, длиной до 1,5 см.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют удлиненный побег высотой до 2 см. Семядольные листья отмирают. Листья ювенильного типа отличаются от семядольных листьев лишь размерами и едва заметным опушением. Листовая пластинка имеет одну центральную жилку. Главный корень (до 3 см) имеет несколько боковых корней.

ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных особей разме­рами. На протяжении всего онтогенеза тип побега не меняется и остает­ся удлиненным. Стебель ортотропный, высотой от 4,5 до 10 см. На стебле супротивно расположены узколинейные листья с хорошо выра-

90

женной центральной жилкой. Длина листьев варьируется от 1,5 до 2,5 см. Все растение опушено короткими простыми и железистыми во­лосками. Корневая система стержневая, с хорошо выраженным главным корнем светлого цвета длиной до 5 см, с боковыми корнями III и IV по­рядков. В ряде случаев ювенильные и имматурные растения способны переходить к цветению, минуя виргинильное состояние.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения характеризуются хорошо развитым побе­гом высотой до 15-20 см. В пазухах узколинейных листьев формируют­ся боковые розеточные побеги. В целом растение в этом онтогенетиче­ском состоянии отличается от имматурного лишь размерными признаками надземных и подземных органов.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения однопобеговые, высотой от 4,5 до 20 см. Хорошо развитые молодые генеративные растения имеют сис­тему боковых (пазушных) побегов, которые в большинстве случаев яв­ляются розеточными и лишь некоторые - удлиненными. На верхушке ортотропного побега формируется от одного до нескольких генератив­ных побегов. Верхушечное расположение генеративных побегов напо­минает зонтиковидное соцветие. Неплодущая часть стрелки опушена простыми и железистыми волосками. Простой колос имеет цилиндриче­скую, овальную или почти округлую форму. Главный корень и боковые утолщаются.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения - наиболее развиты по сравнению с растениями других онтогенетических состояний генера­тивного периода. На главном побеге продолжается интенсивный рост пазушных почек. Боковые розеточные побеги развиваются в удлинен­ные, каждый из которых несет супротивно расположенные узкие ли­стья, а на верхушке заканчивается одним или несколькими генератив­ными побегами - «стрелками». Однако стрелки могут образовываться и в пазухах листьев. Так формируются многопобеговые растения. Листья в основании побега желтеют, вскоре опадают и сохраняются лишь на боковых побегах. Корневая система хорошо развита, светлая без при­знаков старения и отмирания.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются засыханием и дальнейшей гибелью стеблевых листьев. Происходит созревание плодов и семян. Новые соцветия не формируются. Подземные органы стареют и без видимых признаков разрушения погибают. После отмирания всех тканей и органов происходит естественная гибель организма.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД у P. arenaria как у всех однолетних растений отсутствует.

Общая продолжительность онтогенеза - один вететационный сезон.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

91

12. Онтогенез схизонепеты однолетней (Schizonepeta annua (Pall.) Schischkin)

Схизонепета однолетняя - Schizonepeta annua (Pallas) Schischkin из семейства Lamiaceae - озимый однолетник с полурозеточным главным и боковыми побегами в области соцветия. Высота растения - 9-40 см, ге­неративный побег опушен, интенсивно ветвится в базальной части. Ли­стья черешковые, длиной до 4-4,5 см и шириной 3 см, дваждыперисто-рассеченные, на нижней поверхности с железками. Соцветие - плотный колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных двойных дихазиев длиной 2-10 см. Прицветники ланцетные, вверху зеленые. Ча­шечки с оттопыренными волосками и сидячими янтарными железками; доли чашечки зеленые, коротко-остистые, вдвое короче трубки. Венчи­ки беловатые, снаружи опушенные, вдвое длиннее чашечек. Тычинки, выдающиеся из зева, с темно-фиолетовыми пыльниками. Орешки (эре-мы) темно-бурые, черные, длиной до 2 мм. Корневая система представ­лена главным и боковыми корнями. Цветет в июле - августе. (Флора Сибири, 1997).

Схизонепета однолетняя имеет монголо-сибирский ареал. Распро­странена в Алтайском и Красноярском краях, республиках Хакасия, Тыва, Казахстан, Монголия. (Флора Сибири, 1997).

Ксеропетрофит. Растет на степных щебнистых и каменистых скло­нах, скалах, осыпях, галечниках и конусах выноса в степных районах.

Фармакологическую ценность представляет эфирное масло, содер­жащееся в растении, выход которого составляет - 0,38-0,53%. В масле S. annua преобладающими компонентами являются соединения п-ментанового ряда, из которых доминируют у-терпинен (11-19%) и соединения ароматического ряда (п-цимол - 9-15%, тимол - 39-53%, карвакрол - 7-9%). (Королюк, Ткачев, 2002). S. annua может служить источником получения тимола. Основные антибактериальные компо­ненты эфирного масла S. annua - тимол и карвакрол.

Материал для изучения онтогенеза был собран в Могун-Тангинском районе Республики Тыва в средней части восточного склона, на правом берегу реки Алты-Гемате. Угол наклона на щебнистой осыпи составляет 45°, особи растут разреженно, общее проективное покрытие - 20-25%.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 26; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!