Онтогенез бубенчика лилиелистного 4 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 38Следующая ⇒

И, наконец, у самых просто организованных растений не формируются элементарные модули с паракладиями и пазушными соцветиями, а лишь с цветками в пазухах прицветников. Более того, у отдельных особей сокращается длительность развития универсального модуля, элементарные модули главного соцветия не формируются. Не только сокращается время развития универсального модуля, но и нарушается ритмичность и закономерная последовательность формирования элементарных модулей.

Таким образом, собственно морфологическая поливариантность проявляется на уровне разных структур. От деятельности апикальных

меристем зависит строение верхушек побегов. Нарастание побегов ве-роник, как уже указывалось, индетерминировано. Монокарпические анизотропные побеги многолетних плевроботрических видов обычно заканчиваются фрондозными интеркалярными двойными кистями, ежегодно отмирают с дистального конца. Системы побегов нарастают в этом случае мезо- и базисимподиально. Недоразвитие или отмирание верхнего вегетативного участка или его части приводит к образованию ложнотерминальных соцветий и акросимподиальному нарастанию (V. urticifolia Jacq.). Однако нарастание системы побегов в целом остается базисимподиальным.

У акроботрических вероник (V. spicata L.) лишь в экстремальных условиях обитания происходит усечение терминального соцветия с образованием боковых. Для однолетников (V. arguteserrata Regel et Schmalch., V. biloba L.) это типично. Верхушки побегов у них бывают в виде двойных фрондозных гомеотетических, гетеротетических (терм.: Федоров, Артюшенко, 1979) и ложнотерминальных кистей, двух кистей при акротонном ложнодихотомическом ветвлении.

Формирование пазушных соцветий за счет более молодых боковых меристем и у многолетников, и у однолетников - несомненно, адаптивный признак в условиях открытых мест при постоянном дефиците влаги.

Морфологическая поливариантность проявляется у однолетников и на уровне элементарных модулей в виде изменения формы и края листовых пластинок, длины черешков, опушения. Таким образом, могли возникать новые виды и подвиды вероник (Цвелев, 1982; Сенников, 1995).

Изменение очагов формообразования приводит у мезофитов к включению в зону обогащения монокарпических побегов разного числа ме-тамеров, а вслед за этим - к разной степени разветвленности соцветия. Оно может быть в виде простой, двойной, тройной или множественной кисти с разным строением прицветных листьев. В условиях повышенной влажности этот модус усиливается за счет образования сериальных почек и комплексов побегов из них. Сериальные комплексы состоят из цветка, соцветия, вегетативного побега, паракладиев в разных комбинациях и числе у разных видов, особенно у вероники ключевой - гигрофита (рис. 2).

Для однолетников-монокарпиков характерна редукция метамеров или их структурных элементов. Число вегетативных метамеров может сокращаться до одного - двух, и вслед за образованием одной пары настоящих листьев формируется соцветие. Налицо способность растений к эфемеризации: завершению онтогенеза в крайне сжатые сроки: вес-

ной, когда растение не испытывает недостатка влаги. Видимо, во многом благодаря этому многие вероники, особенно секции Alsinebe Griseb., не являясь ксерофитами, растут в каменистых пустынях и различных типах степей, в том числе горных. В этом случае реализуется не только морфологическая, но и размерная, и динамическая поливариантности.

В ряде случаев у однолетников (V. acinifolia L.) и даже у многолетних видов (V. montana Buxb., V. baumgartenii Roem. et Schult.) число цветков в парциальном соцветии сокращается до 1-2-х, что демонстрирует возможности редукции парциальных соцветий у вероник. Это тоже проявление морфологической поливариантности.

Таким образом, в этом случае «растение врастает в среду» благодаря формированию определенного числа определенных модулей. Подобные структурные перестройки, несомненно, демонстрируют возможные пре-адаптации, в результате которых в ходе эволюции могли возникнуть многие однолетние вероники.

Особую роль в жизни растений играет поливариантность способов размножения и воспроизведения, особенно у вегетативно-подвижных гидрофитов. У некоторых, особенно водных и прибрежно-водных растений, в пределах вида есть подвиды с разными жизненными формами. Так, вероника ключевая (Veronica anagallis-aquatica L.) в водотоках -однолетник вегетативного происхождения с преимущественным вегетативным размножением и расселением. На пляжах представлена Veronica anagallis-aquatica subsp. anagalloides (Guss.) Rouy, в пределах которого Г.Ю. Клинкова (1993) выделила несколько новых видов типичных однолетников-монокарпиков с преимущественно семенным размножением.

Регуляция числа элементарных и универсальных модулей в зависимости от условий обитания позволила таким растения расширить экологический ареал и обеспечила в результате формирования подвидов и однолетников-монокарпиков развитие рода во времени и в пространстве. Это также один из способов «врастания растения в среду».

Собственно динамическую поливариантность, определяемую длительностью онтогенетических состояний и темпами развития, в онтогенезе демонстрируют вероники, которые способны существовать в виде разных жизненных форм. Так, V. serpyllifolia L. на лугах, вдоль дорог в лесу - малолетник или однолетник вегетативного происхождения. После вырубки леса все потенции организма реализуются в один год, формируется типичное одномодульное растение - однолетник-моно-карпик: проявляется способность растения к акселерации в генеративной сфере и переход от многолетности к однолетности, которая

является результатом терминальной аббревиации онтогенеза, по терминологии Т.И. Серебряковой (1983).

Комплексные изменения строения элементарных модулей, из которых отдельные проявляются в разных комбинациях у существующих видов, определяют повышение уровня дифференциации универсального модуля: специализацию его частей с выделением структурно-функциональных зон, что, в свою очередь, приводит к автономизации отдельных побегов в структуре особей и повышению их независимости от материнского растения в целом. Благодаря этому возможно появление полицентрических форм, вегетативной подвижности, образование однолетних растений как монокарпиков, так и вегетативно возникающих.

У горных однолетников (V. ferganica M. Pop.) в течение года меняется длина междоузлий: во время цветения все они сближены, а при созревании плодов и семян могут растягиваться. Вполне правомочно выделять в этом случае две фенобиоморфы (по классификации А.П. Хохрякова, 1994). Междоузлия розеточной части способны к растяжению и у некоторых многолетников с полурозеточными побегами, особенно у V. spicata и V. densiflora Ledeb. Эта особенность в развитии элементарных модулей обеспечивает вынос семян в верхние ярусы травостоя и расселение вида в пространстве и во времени. Такой вариант развития можно оценить, по-видимому, как сочетание морфологической и собственно динамической поливариантности, что является несомненной адаптацией растений к условиям обитания.

Таким образом, использование трех категорий модулей не только удобно в анализе структурной организации растений, но и может быть применимо для решения других задач.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ КУСТАРНИКИ

1. Онтогенез дрока красильного (Genista tinctoria L.)

Дрок красильный относится к семейству бобовых (Fabaceae). Это небольшой - 30-60 (40-150) см в высоту, многолетний, летнезеленый, листопадный кустарник с крепким разветвленным корневищем и орто-тропными побегами, несущими боковые, розговидные, обильно ветвящиеся побеги. Дрок относится к кустовидной форме (гипогеогенно-геоксильный кустарник) (Чистякова, 1994).

Род Genista L. насчитывает около 100 видов, произрастающих в Европе, Северной Африке и Западной Азии. Это небольшие листопадные или полувечнозеленые кустарники с прутьевидными ветвями, иногда почти безлистные, некоторые виды с колючками (Аксенов, Аксенова, 1997).

Побеги толщиной до 1,5 см, остроребристые, немного прижато пушистые, без колючек (в отличие от G. germanica L.), в суровые зимы обыкновенно отмирающие и только в более мягкие зимы и в защищенных местоположениях остающиеся (Флора БССР, 1950; Флора европейской части СССР, 1987). Древесина желтоватого цвета, без разделения на ядро и заболонь. Годичные кольца более или менее четко различимы, сосуды и сердцевинные лучи заметны. Древесина состоит из сосудов, волокон, либриформа, лучевой, веретенообразной и тяжевой паренхимы у некоторых видов. Древесина рассеяннососудистая; имеет красящее вещество (Древесные породы мира, 1982).

Листья очередные, расположены на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга, простые, цельнокрайние, короткочерешко-вые, вытянутые по оси длиной 6-20 мм (15-40 мм) и шириной 3-10 мм. С верхней стороны они темно-зеленые, по краям и вдоль жилок с пушком или голые. Прилистники небольшие, шиловидные, длиной 1-3 мм. Листовые пластинки ланцетные и эллиптические с боковыми жилками, острые, к основанию клиновидно-суженные, на генеративных побегах более мелкие и узкие. Верхняя часть пластинки темно-зеленая, нижняя -светлая (Гроздова, Некрасов, Глоба-Михайленко, 1986).

Цветки зигоморфные, в длинных кистях на концах побегов текущего года, пятичленные, средних размеров; расположены в пазухах листьев, часто образуя многоцветковые кистевидные или метелковидные соцветия длиной 3-5 см (Подымов, Суслов, 1990). Цветоножки длиной 1-6 мм. Околоцветник двойной. Прицветники длиннее чашечки. Чашеч-

ка длиной 4-5,5 мм, обычно прилегающе- или оттопырено-волосистая, колокольчатая, двугубая; верхняя губа до основания рассечена на 3 ланцетные или линейно-ланцетный доли. Венчик желтый, длиной 8-15 мм; лодочка относительно узкая, без носика, голая, обычно короче флага. Флаг голый, яйцевидный длиной 9-12 мм (длиной 15-17 мм - var. grand-flora Litw.) (Neischlova, Kresanek, 1972) и шириной 7-8 мм на коротком ноготке. Крылья немного короче флага. Андроцей однобратственный, тычинки срастаются в трубку (Флора СССР, 1958).

Апокарпный плод - продолговато-линейный, сплющенный, слегка согнутый боб красно-коричневого цвета, голый, длиной 8-30 мм и шириной 3-5 мм с (2) 3-10 семенами (Шиманюк, 1964).

Корневище крепкое, деревянистое, дающее начало многочисленным, прямостоячим прутьевидным стеблям (Флора БССР, 1950).

В корневой системе выделяется главный корень, который отмирает в ходе онтогенеза (в имматурном состоянии) и более мощное развитие получают боковые и придаточные корни.

Время цветения сильно варьируется в зависимости от местообитания: цветет с мая по июль. Нектара в цветках нет (Мисник, 1976).

Они опыляются бабочками и другими насекомыми, собирающими пыльцу (Шиманюк, 1957).

Вид отличается большим полиморфизмом. В отношении степени опушенности всего листа можно выделить две крайние разновидности. Одна из них - var. pubescens (Lang) Heuff. (Флора европейской части СССР, 1987), имеет махровую форму - «Phlena» Rehd., карликового роста с махровыми цветами в садовой культуре (Древесные породы мира, 1982). Можно отметить еще две разновидности: var. vulgaris Spach. (невысокое растение, листья эллиптические или ланцетные) и var. ela-tior Rchb. (отличается от предыдущего более высоким ростом (1 м и более); листья ланцетные, острые) (Флора БССР, 1950).

Описанные формы и разновидности большей частью не имеют определенного выраженного ареала, им нельзя придавать большого систематического значения (Древесные породы мира, 1982).

Молодые побеги и листья содержат алкалоиды (спартеин, цитизин), эфирное масло, желтые пигменты (лютеолин, генистеин). Растение животными не поедается (Шиманюк, 1957).

Цветки используются для получения желтой краски. Древесина дрока для этой цели не используется, хотя содержит красящее вещество. Стебли идут на работы по плетению. Дрок красильный применяется для озеленения и закрепления сухих каменистых склонов. Очень декоративен (Древесные породы мира, 1982).

Дрок красильный является лекарственным растением, применяемым в народной медицине. Например, используется при водянке (живота), рахите, заболеваниях печени, гепатите и истощении, при пониженной функции щитовидной железы, а также как мочегонное и послабляющее средство (Попов, 1969).

Дрок красильный встречается в сухих сосновых и дубовых лесах, на вырубках, открытых травянистых склонах и лесных полянах, между кустарниками, на заливных лугах, обнажениях мела и известняка, песках. Этот вид распространен в средней и южной части России, Западной Сибири (в бассейне реки Тобол и в предгорьях Южного Урала), на Северном Кавказе, юге Скандинавии, а также в средней и западной Европе. В Республике Марий Эл встречается по всей территории, кроме северо-восточного района (Абрамов, 1995).

На территории европейской части бывшего СССР произрастает в Белоруссии, на Украине, юге Прибалтики, в Смоленской, Брянской, Калужской, Московской, Владимирской, Горьковской, Тульской, Рязанской, Орловской, Тамбовской, Пензенской, Курской, Липецкой, Белгородской, Воронежской, Саратовской, Самарской, Ульяновской, Волгоградской, Ростовской, Оренбургской областях, на территории республик Марий Эл, Татарии, Башкирии, а также в Краснодарском крае (севернее линии Темрюк - Кропоткин) (Флора европейской части СССР, 1987).

Культивируется на севере Прибалтики (иногда дичает), в Ленинградской, Псковской, Новгородской областях, как заносное растение встречается близ Пскова (Флора европейской части СССР, 1987).

Дрок красильный - быстрорастущий кустарник, светолюбивый, засухоустойчивый, в средней полосе - морозостойкий. В Санкт-Петербурге обмерзает до корней, но быстро восстанавливается, регулярно цветет и плодоносит (Древесные породы мира, 1982).

Дрок красильный неприхотлив к почвам, но лучше развивается на хорошо дернированной песчано-дерновой почве (Древесные породы мира, 1982); часто встречается на известковых и песчаных почвах (псаммофит, кальцефилл). В горы этот кустарник поднимается на высоту 1400 м; растет на каменистых почвах (Древесные породы мира, 1982). Индекс толерантности вида равен 0,46, что позволяет отнести дрок к мезобионтным видам (Жукова, 2004).

По отношению к почвенным шкалам дрок красильный в большинстве случаев является мезовалентным видом (по шкалам солевого режима и кислотности почв - гемистеновалентен). И менее требователен к освещенности - гемиэвривалентный.

Дрок красильный - микотроф. Но в отличие от всех других представителей данного семейства, у дрока обнаружена эктотрофная, также

экто-эндотрофная микориза (Катенин, 1972), состоящая из двух компонентов - корня с деформированными и увеличенными или только с увеличенными клетками паренхимы коры и сплошного чехла на поверхности корня, образованного сплетенными или сросшимися гифами гриба-микоризообразователя; от чехла в корень отходит преимущественно однослойная грибная ткань (сеть Гартига), расположенная в межклетниках; в почву от чехла отходят гифы в виде щетинок или войлока (Катенин, 1972; Селиванов, 1981).

Дрок красильный находится в симбиозе с азотфиксирующими бактериями из рода Rhizobium семейство Asotobacteroceae (Жизнь растений, 1974).

Сбор материала проводился на территории Республики Марий Эл в течение вегетационных сезонов 2003-2006 годов.

Онтогенез дрока красильного представлен на рис. 7.

СЕМЕНА мелкие: длиной 2,5 мм и шириной 2 мм, эллиптические, черно-бурые, немного блестящие; характеризуются замедленным развитием зародыша и не прорастают в год их формирования, а только на следующий год весной.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ однопобеговые растения формируются в первый год жизни. Тип нарастания - моноподиальный. Листья ювенильного типа -простые, почти сидячие (на небольшом черешке), листовая пластинка вытянутой обратно-яйцевидной формы, листья более мелкие.

Стебель сохраняет зеленую окраску, т.к. покрыт эпидермисом.

Корневая система стержневого типа, число боковых корней в пределах 3-5 штук.

ИММАТУРНЫЕ растения в большинстве случаев остаются однопобе-говыми, не ветвятся и сохраняют моноподиальный тип нарастания, который к концу состояния может смениться симподиальным. Листья по форме и размерам схожи с листьями взрослых растений (ланцетные и эллиптические) на коротких черешках. В базальной части стебель образует петлеобразный изгиб, одревесневает, покрывается перидермой; в верхней части стебель остается покрытым эпидермисом и имеет зеленую окраску.

В подземной части начинается формирование ксилоризомов. Ксило-ризомы тонкие (до 1 см в толщину), светлые. Главный корень еще доминирует, боковые корни в количестве 3-4 шт.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи похожи на взрослые растения, но еще не цветут и не плодоносят.

Рис. 7. Онтогенез дрока красильного (Genista tinctoria L.) 39

Как правило, в этом состоянии начинается ветвление, формируются многопобеговые растения, а тип нарастания изменяется с моноподиаль-ного на симподиальное. Интенсивность ветвления обеспечивает образование побегов I-III порядков, побеги удлиненные; в ряде местообитаний обнаружены максимальные приросты (до 20 см). Листовая пластинка сходна с взрослыми растениями.

Формируются ксилоризомы - одревесневающие корневища, тонкие, светлоокрашенные, незначительно увеличиваются в толщину по мере взросления растений.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения интенсивно ветвятся, порядок ветвления достигает II-IV порядков. Стебель одревесневает примерно до 1/3 высоты. Вегетативная часть растения сходна с виргинильным состоянием. Цветки в большом количестве собраны в кисти на концах укороченных побегов.

Годовые приросты остаются достаточно высокими (до 15 см). Растения до 0,9 м в высоту. Процессы отмирания не отмечены. Ксилоризомы светлые, плотные.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения максимально развиты. Годовые приросты снижаются (до 10 см). Появляются первые признаки отмирания, происходит усыхание отдельных скелетных осей. Порядок ветвления 2-3. Ксилоподии сильно ветвятся, отмечаются процессы их отмирания.

Диаметры кустов достигают максимальных размеров (до 0,5 м).

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, идет отмирание крупных скелетных осей II-III порядков. Генеративная функция снижена.

Возможно отмирание отдельных подземных скелетных осей корневища, оно становится более рыхлым.

У СУБСЕНИЛЬНЫХ растений резко выражены процессы отмирания, растения невысокие (до 20 см), плодоношение отсутствует.

В подземной части отмирают крупные скелетные оси ксилоризомов, их толщина - до 1 см, почти черного цвета. Корневище темное рыхлое.

СЕНИЛЬНЫЕ неветвящиеся небольшие РАСТЕНИЯ сходны с юве-нильными; сохраняются отдельные ветви I порядка. Ксилоподии разрушающиеся, слабо ветвящиеся.

Признаками-маркерами онтогенетических состояний являются: появление перидермы и коры, смена формы листовой пластинки, типа ветвления, порядок ветвления побегов, величина приростов и интенсивность процессов отмирания.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

2. Онтогенез можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.)

Можжевельник обыкновенный - небольшое вечнозеленое дерево до 12-18 м высотой или кустарник из семейства кипарисовых (Cupres-saceae). Ширина кроны достигает 1,5-3 м, ветви нередко с повисающими верхушками, либо прижаты кверху, либо отстоящие или распростертые по почве. Кора старых ветвей сверху серая, серо-бурая или коричневато-серая, шелушащаяся, волокнистая, продольно отслаивающаяся; у молодых побегов - зеленая, позже красновато-бурая или каш-таново-коричневая. Древесина слабо блестящая, со специфическим запахом перца или дубленых кож, с желто-бурым ядром желто-бурого, серовато-коричневого или красновато-коричневого цвета; белой, слегка желтоватой (или розовато-белой) узкой заболонью, мелкослойная, с волокнистыми узкими годичными слоями, ясно различимыми на срезах. Сердцевинные лучи невооруженным глазом не видны, смоляных ходов нет. Хвоинки линейно-ланцетные колючие почти прямые, расположены на удлиненных побегах по 3 в мутовках, отстоящих друг от друга на 3-20 мм. Длина их, по данным разных авторов, варьирует от 6 до 26 мм при ширине 0,7-2 мм (Аксенова; 1976; Мухамедшин, 1980; Древесные..,1982, Лекарственные растения, 1991).

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 17; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!