Онтогенез бубенчика лилиелистного 14 страница
132
20. Онтогенез короставника полевого (Knautia arvensis Coult.)
Короставник полевой - многолетнее короткокорневищно-стержне-корневое, каудексовое, поликарпическое травянистое растение, гемик-риптофит.
Евроазиатское растение, широко распространенное почти по всей Европе, в Западной Сибири, Казахстане. В России произрастает в европейской части (кроме северных районов), на Северном Кавказе, на юге Западной Сибири, как заносное на Сахалине. В Средней России встречается во всех областях (Губанов, и др., 2004). Обычный луговой вид, растущий чаще на более сухих и грубых по механическому составу почвах. Иногда встречается в светлых лесах: березняках и сосняках, на полянах, опушках, среди кустарников. На нарушенных местообитаниях может расти на залежах, насыпях, обочинах дорог, окраинах полей (Скворцов, 2004; Губанов, и др., 2004). Относится к эколого-ценотической группе растений (MDr) суходольных лугов (Заугольнова, и др., 2000).
Стебель прямостоячий бороздчатый. Стебли и листья густо опушены оттопыренными жесткими простыми волосками, обращенными книзу. Листья супротивные, продолговатые, перисто-лопастные или перисто-раздельные (самые нижние иногда цельные). Цветки мелкие, лиловые, собраны в плоские, корзинкообразные головки. Краевые цветки в головке значительно крупнее срединных. Листочки обертки ланцетные, заостренные, по краю реснитчатые. Венчик воронковидный, из пяти сросшихся лепестков. Тычинок четыре. Плоды - продолговато-яйцевидные семянки длиной 5-6 мм и толщиной 2 мм. Цветет с июня до поздней осени, плоды созревают в июле-октябре (Кортиков, Кортиков, 1995; Скворцов, 2004; Губанов, и др., 2004).
|
|
Русское название «короставник» происходит от слова «короста», так как наружно короставник применялся при различных кожных заболеваниях. Научное родовое название происходит от фамилии немецкого ботаника Кнаута (Скворцов, 2004). Декоративное растение, собираемое на букеты. Цветки выделяют много нектара, поэтому растение считается хорошим медоносом (Губанов, и др., 2004). С лекарственной целью используют побеги с цветками, собранные в начальной стадии цветения. Короставник полевой применяют в народной медицине как противовоспалительное, кровоочистительное, антисептическое средство. Его рекомендуют применять как отхаркивающее средство при кашле и бронхите, при воспалении мочевого пузыря (Кортиков, Кортиков, 1995; Скворцов, 2004).
133
Материал по онтогенезу короставника полевого собран на пойменных и суходольных лугах в Юринском, Моркинском, Медведевском районах Республики Марий Эл.
Онтогенез короставника полевого представлен на рис. 26.
СЕМЕНА. Невскрывающиеся плоды представлены семянками продолговато-яйцевидной формы. Длина семянок - 5-6 мм и толщина -2 мм (Губанов, и др., 2004).
|
|
ПРОРОСТКИ. Прорастание семян надземное гипокотилярное. Корневая система стержневая. Главный корень обычно не ветвится. Гипоко-тиль округлый, голый, четко ограничен от главного корня. Вынесенные на поверхность почвы гипокотилем две семядоли имеют светло-зеленую окраску. Семядоли располагаются в горизонтальной плоскости, увеличиваются в размерах и изменяют свою форму от овальной до обратно-яйцевидной. Из верхушечной почки развиваются побеги с первыми супротивно расположенными простыми ассимилирующими листьями, с хорошо заметной срединной жилкой, опушенными. Край листовой пластинки цельный, основание суженное (Zoltan, 1911).
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой от 2 до 10 см. Они формируют один ортотропный главный розеточный побег первого порядка, представленный двумя метамерами с 4 нечерешковыми, супротивными, цельными листьями, растущими вверх. Семядольные листья некоторое время сохраняются, до появления 2-3 ассимилирующих листьев, а потом отмирают. Форма первых настоящих листьев обратно-узкояйцевидная или ланцетовидная, верхушка листа острая, основание суженное. Листья цельнокрайние или с волнистым краем. Длина листа -4-6,5 см, ширина - 1-1,5 см. Жилкование листьев перисто-сетчатое. Листья густо опушены с верхней и нижней стороны. Цвет листьев, как правило, светло-зеленый. Гипокотиль сохраняется, но приобретает светло-коричневую окраску, может укорачиваться. Корневая система стержневая. От главного корня могут отходить несколько боковых корней. В этом же онтогенетическом состоянии появляются первые придаточные корни.
|
|
ИММАТУРНЫЕ растения. В этом онтогенетическом состоянии происходит смена розеточного побега на ортотропный удлиненный побег высотой 10-20 см, представленный 4-6 метамерами. Основной отличительной особенностью побегов имматурных растений является густое опушение длинными волосками в апикальной части и редкое опушение укороченными волосками в базальной части. Листья, в числе 4-5, увеличиваются в размерах. Форма листьев продолговато-ланцетовидная.
134
Рис. 26. Онтогенез короставника полевого (Knautia arvensis Coult.)
Длина листа - 7-10 см, ширина - 1,4-3,5 см. Первые ассимилирующие листья отмирают. У имматурных растений главный корень хорошо развит. Появляется ветвление корня - формируется до 6 боковых корней.
|
|
В имматурном состоянии может произойти смена моноподиального нарастания на симподиальное, при засыпании почвой, вытаптывании, срезании верхушечной почки. Тогда наряду с моноподиально - стерж-некорневой онтобиоморфой с одноглавым каудексом может сформироваться симподиально - стержнекорневая онтобиоморфа с одно-, дву-или многоглавым каудексом (рис. 27).
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения в естественных условиях могут иметь один ортотропный удлиненный побег I порядка, развивающийся в результате моноподиального нарастания, или один - два ортотропных удлиненных побега II порядка, развивающихся в результате симподи-ального нарастания из почек возобновления. Высота побега - 21-24 см. Число листьев изменяется от 5 до 10. Нижние стеблевые листья лировидные цельные или городчатые, с незначительным опушением, длиной 6,5-12 см, шириной - 2,8-3,5 см. Верхние стеблевые листья перисто-раздельные с двумя выраженными долями, с густым опушением. Корневище удлиняется. У виргинильных растений главный корень хорошо развит.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения формируют ортотропные вегетативно-генеративные дициклических, иногда олигоциклических моно-карпических побега высотой 52-58,3 см и иногда 1-2 удлиненных вегетативных побега. Генеративные побеги заканчиваются закрытой кистью из головок. Число головок на побеге может изменяться от 1 до 7. Нижние стеблевые листья могут быть как лировидные, так и перисто-раздельные черешковые, их длина - 12-15,3 см, ширина - 2,3-5,8 см. Верхние стеблевые листья перисто-раздельные безчерешковые.
В строении монокарпических побегов молодых генеративных растений отчетливо выделяются: нижняя зона торможения, представленная удлиненным участком вертикального каудекса, или симподиально нарастающих каудикул, состоит из 4-5 метамеров; зона возобновления -участок годового прироста текущего года, состоящий из 2-3 метамеров; средняя зона торможения - удлиненный участок побега с нереализованными почками, состоящий из 3-4 метамеров; зона обогащения с пара-кладиями, в числе 2-6 паракладиев; главное соцветие, представленное головкой.
136
а) |
в)
Рис. 27. Схемы онтоморфогенеза Knautia arvensis:
а) моноподиально нарастающего с одноглавым каудексом; б) симподиально
нарастающего с одноглавым каудексом; в) симподиально нарастающего
с двуглавым или многоглавым каудексом
137
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ (ЗРЕЛЫЕ) ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 1-3 ортотропных удлиненных вегетативно-генеративных побега и иногда 1-3 удлиненных вегетативных побега. Высота растения 62,4-78,2 см. Строение монокарпического побега у молодых и зрелых генеративных растений практически одинаково. Зона обогащения с паракладиями, в числе 2-10, где увеличивается порядок ветвления до третьего порядка, главное соцветие представлено головкой. Характерна редукция апикальной меристемы одного из супротивно расположенных паракладиев второго или третьего порядков. Форма, размеры стеблевых листьев практически такие же, как у молодых генеративных растений. У основания генеративных побегов сохраняются остатки отмерших листьев прошлых лет темно-коричневого цвета и отмерших листьев этого года светло бурого цвета, также видны остатки генеративных побегов прошлых лет. При образовании многоглавого каудекса в зрелом генеративном состоянии одновозрастные каудикулы могут одновременно выносить генеративные побеги. Каудикулы следующего порядка отстают в развитии и выполняют функцию ассимиляции за счет листьев. После первого цветения, на следующий год каудикулы последующих порядков формируют вегетативно-генеративные удлиненные побеги. Из спящих почек могут образовываться вегетативные удлиненные побеги.
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют частично разрушающийся каудекс, состоящий из 1-2 каудикул. Растения формируют 1-2 длинно-побеговых вегетативно-генеративных побега высотой 57,2-69 см и 1-2 розеточных вегетативных побега. Строение монокарпических побегов типичного строения, зона обогащения с паракладиями, в числе 2-4 паракладиев, где уменьшается порядок ветвления до I-II порядка; главное соцветие, представленное головкой.
Стеблевые листья, их число, форма и размеры такие же, как у молодых генеративных и средневозрастных генеративных растений. Корневище становится темно-коричневым. На нем могут быть следы и остатки отмерших листьев и генеративных побегов. На базальной части каудекса заметны процессы разрушения тканей.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения не имеют генеративных побегов. Они образуют 1-2 удлиненных побега с 4-6 листьями имматурного и вирги-нильного типа. Высота растения 15-20 см. Корневище темно-коричневого цвета с многочисленными остатками отмерших листьев и генеративных побегов. Частично главный корнень и каудекс разрушаются.
СЕНИЛЬНЫЕ растения и ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены.
138
21. Онтогенез мордовника русского (Echinops ruthenicus Bieb.)
Мордовник русский - растение из семейства Asteraceae (Compo-sitae), каудексообразующий травянистый многолетник. Вегетативные побеги розеточные. Стебли генеративных побегов прямые высотой 40-60 см, с густым беловойлочным опушением. Листья очередные, сидячие, в общем очертании широколанцетовидные, длиной до 25 см, глубоко перисто- или дваждыперисто-рассеченные на колючезубчатые доли. Соцветие шаровидное диаметром 3-5 см, лишенное общей обертки, содержит 130-200 одно цветковых корзиночек, имеющих самостоятельные многорядные оберточки. Цветки актиноморфные, трубчатые, со спайнолепестным пятичленным синим или темно-голубым венчиком, длиной до 15 мм. Плод - продолговатая семянка, длиной 6-8 мм, с хохолком из пленчатых мелкореснитчатых щетинок. (Губанов и др., 2004; Кучеров и др., 1987).
В медицине используют плоды, из которых получают алкалоид эхи-нопсин, который по физиологическому действию аналогичен стрихнину и бурцину. Данные препараты повышают рефлекторную возбудимость спинного мозга, тонизируют скелетную мускулатуру и оказывают общее тонизирующее действие (Атлас ареалов..., 1980).
Мордовник русский встречается на юге европейской части России, в Предкавказье и Западной Сибири. Растет в степях, на сухих лугах, на каменистых склонах. Мордовник, распространенный на Южном и Среднем Урале, отличается от E. ruthenicus, произрастающего в степной зоне Предуралья, и выделяется рядом авторов в отдельный вид - мордовник курчавый - Echinops crispus S. Majorov (Куликов, 2005). На севере Челябинской и в Свердловской областях мордовник приурочен к сообществам горных степей, которые имеют реликтовую природу, поскольку существуют в условиях изолированных «островов» (Горчаков-ский, Золотарева, 2004; 2006). Мордовник русский является характерным видом в сообществах горных степей, где часто занимает позицию доминанта или субдоминанта, причем с продвижением к северу происходит усиление его фитоценотической роли.
Материал собирали в реликтовых степных сообществах Южного (Ильменские горы) и Среднего (г. Егоза, Двуреченские скалы) Урала.
Онтогенез мордовника русского представлен на рис. 28.
139
Рис. 28. Онтогенез мордовника русского (Echinops ruthenicus Bieb.)
140
На начальном этапе формирования особи мордовника ПРОРОСТКИ имеют тонкий корешок 3-3,5 см, с коротким подсемядольным коленом. Семядоли мясистые округло-продолговатые длиной 0,6-0,8 см, шириной 0,5 см. Надсемядольное колено появляется позднее и несет первую пару настоящих листьев длиной 1,5 см и шириной 0,3-0,4 см. Гипокотиль и эпикотиль составляют побег I порядка.
Прорастание и появление проростков в ценопопуляции происходит чаще всего в начале вегетационного периода (июнь), реже в конце (август). Проростки, появившиеся в июне к концу вегетационного периода, переходят в следующее возрастное состояние.
ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи один вегетативный розеточный побег, который нарастает моноподиально. Его высота до 2-4 см с 2-4 листьями. Листовая пластинка ланцетовидная, длиной 4-5 см, шириной 0,3-0,5 см; край листа цельный (лист ювенильного типа). Растения имеют Главный корень тонкий 1-3 мм в диаметре, слаборазветвленный, достигает длины 4,5-5 см.
ИММАТУРНЫЕ особи высотой 8-12 см, сохраняют главный розеточный побег с 2-4 листьями, появляются побеги второго порядка. Листья перисто-раздельные, длиной 8-12 см и шириной 1,5-2,5 см (имматурно-го типа). Главный корень менее одного см в диаметре, длиной около 8 см. Некоторые имматурные особи имеют по два розеточных побега, начинает формироваться каудекс.
ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи имеют от 2 до 4 вегетативных розеточных побегов. Нарастание побегов происходит моноподиально, продолжается формирование новых осей каудекса. Листья дваждыперисто-рассечен-ные длиной 16-22 см и шириной до 8 см. По размерам и степени рас-членененности листовой пластинки не отличаются от листьев взрослых растений. Главный корень длиной 18-25 см, толщиной более 1 см.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют один генеративный побег I порядка высотой 35-40 см и 1-2 розеточных вегетативных побега (чаще встречаются особи с одним побегом) высотой 10-18 см. Остатков от генеративных побегов прошлых лет нет. Листья взрослого типа. Главный корень длиной до 25 см, в диаметре более 1 см.
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи достигают наибольшего развития. Растения формируют 2-3 генеративных побега высотой 45-60 см и 3-5 вегетативных розеточных побега высотой 13-20 см; листья взрослого типа. g2 ососби сохраняют остатки генеративных побегов
141
прошлых лет. Главный корень достигает наибольшей толщины: 1,5-2 см в диаметре, его длина - до 25 см.
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют один, реже два генеративных побега высотой 30-40 см и 2-3 розеточных побега. В главном корне и каудексе появляются тяжи мертвых тканей. На каудексе видны пеньки от отмерших побегов, как генеративных, так и вегетативных. Главный корень становится тоньше, за счет отмирания и слущивания поверхностных тканей. Общий объем и масса каудекса и главного корня уменьшаются. Толщина главного корня не более 1 см. На поверхности коры можно видеть участки некротических тканей.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи имеют 2-3 розеточных побега, с листьями имматурного или взрослого типа. Продолжается разрушение тканей подземной части растения. Отдельные главы каудекса отмирают, на главном корне появляются некротические полости. Партикуляции не происходит.
СЕНИЛЬНЫЕ особи имеют 1-2 побега, листья на которых ювениль-ного типа. Корень и каудекс частично разрушены, на поверхности появляются некротические полости.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-48424-а и гранта Президента РФ государственной поддержки ведущих научных школ НШ-5551.2006.4.
142
РА СТЕНИЯ-ПОДУШКИ
22. Онтогенез гвоздики песчаной (Dianthus arenarius L.)
Dianthus arenarius из семейства гвоздичные (Caryophyllaceae Juss.) -травянистое, стержнекорневое, гемисимподиально нарастающее, розе-точное, многопобеговое, растение-подушка. Особи этого вида морфологически неоднородны по строению. Первым обратил на это внимание Ф.И. Рупрехт (Рупрехт, 1860, цит. по: Миняев, Самутина, 1985), который обнаружил разные по внешнему облику растения на побережье Балтийского моря. Позднее, после подробной характеристики подобных особей, были выделены в рамках D. arenarius подвиды: D. arenarius subsp. borussicus Vierh. и D. arenarius subsp. arenarius Vierh. (Vierhapper, 1902; Клеопов, 1932, цит. по: Миняев, Самутина, 1985). Монограф бахромчатых гвоздик Ф. Новак (Novak, 1915) оценил их как разновидности - D. arenarius var. suecicus Novak и var. borussicus (Vierh.) Novak. С.В. Юзепчук (1950) придал им ранг видов, указав на некоторые признаки, отличающие их от близких видов гвоздик Среднего Поволжья, однако, подробно их не описал. Н.А. Миняев, М.Л. Самутина (1985) поддержали мнение С.В. Юзепчука (1950) на основании различий в строении вегетативно-генеративных побегов, числе цветков, формировании дерновины или подушки. Н.Н. Цвелев (2000) разделил эти взгляды и включил в «Определитель сосудистых растений Северо-Западной России» D. arenarius L. и D. arenarius subsp. borussicus (Vierh.) Kleop.
Однако вопрос о таксономическом ранге этих растений, распространении их на территории России в настоящее время остается дискуссионным, поскольку отсутствуют подробные сведения об их ареале и нет полных описаний таксонов. Кроме того, эти растения «в зонах контакта нередко образуют популяции гибридогенного происхождения» (Миняев, Самутина, 1985). В данной работе все особи мы рассматривали как единый вид D. arenarius.
D. arenarius - лекарственное растение, которое используют при кашле и болях в сердце (Носова, 1984). В химическом составе выделяют такие классы органических соединений как сапонины (в цветках и корнях), фенольные соединения, флавоноиды, антоцианы. В надземной части обнаружены углеводы и родственные соединения: D-пинит, а также производное Y-пирона: диантозид. В корнях и листьях имеются следы алкалоидов (Носова, 1984). Это растение является одним из луч-
143
ших закрепителей песков (Благовещенский, 1964), кормом для крупного рогатого скота, овец, лошадей, а также весьма декоративно: разводится в цветниках (Губанов и др., 2003), собирается жителями на букеты (Красная книга.., 2001).
D. arenarius произрастает только в европейской части Евразии до Урала, захватывает Карело-Мурманский, Прибалтийский, Верхне-Волжский, Волжско-Камский, Верхне-Днепровский, Днепровский, Заволжский и Причерноморский ботанико-географические районы флоры России и стран бывшего СССР. На территории Кавказа D. arenarius встречается в Предкавказье (Шишкин, Кнорринг, 1936). За пределами России вид распространен в Финноскандинавии, Центральной, Средней и Восточной Европе, в Северо-Восточном Средиземноморье (Шишкин, Кнорринг, 1936; Миняев, Самутина, 1985; Сенников, 2000; Novak, 1915; Podbielkowski, 1962).
Псаммофит D. arenarius характерен для песчаных лугов (Шишкин, Кнорринг, 1936, 1949), вторичных песчаных степей (Благовещенский, 1964), светлых разреженных брусничных, бруснично-вороничных сосновых лесов, открытых закрепленных дюн и скал (Миняев, Самутина, 1985; Сенников, 2000), берегов пресноводных водоемов (Москвичева, 2005).
Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 29; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!