КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 1 страница

23. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.)

Подорожник ланцетолистный - короткокорневищно-стержнекор-невое, травянистое, многолетнее растение, относится к семейству подо­рожниковые (Plantaginaceae Juss.). Являясь типичным поликарпиком, P. lanceolata в посадках может стать монокарпиком (Cavers, Basset, Crompton, 1980).

Особи P. lanceolata формируют многолетние моноподиально нарас­тающие розеточные полициклические вегетативные побеги. В пазухах листьев закладываются моноцикличные, монокарпические, безлистные генеративные побеги (стрелки). Ось первого порядка длительное время растет моноподиально, образуя благодаря контрактильной деятельности корней (Серебряков, 1952) эпигеогенное корневище, в состав которого у многих подорожников входит верхняя часть главного корня, гипокотиль и нижние междоузлия побега. Признаки листа широко используются для систематики рода Plantago. Размер листа, его форма, форма основа­ния и верхушки, соотношение между черешком и листом являются важ­ными признаками для различения видов подорожников. Листовая серия P. lanceolata отличается лишь тем, что в начале сезона листья более ши­рокие, а затем становятся более узкими и густо опушенными (Григорь­ев, 1958). Крупные зубцы и даже лопасти на листьях представляют со­бой, по-видимому, рудиментарные образования. Одновременно это может служить таксономическим признаком (Шипунов, 1998). В каче­стве диагностического признака с целью выявления разных форм P. lanceolata используется разнообразие и характер опушения брактей.

Цветки P. lanceolata анемофильные, обоеполые, собраны в простых ботрических пазушных колосках (Имс, 1964). По некоторым данным (Mesler, 1977), в опылении P. lanceolata могут участвовать мухи-сирфиды, пчелы, шмели. Возможна также апогамия (Хржановский, 1969). Пыльца P. lanceolata является одним из сильных аллергенов сре­ди двудольных растений, вызывающих сенную лихорадку в странах умеренного пояса (Baldo et al., 1982). Плод синкарпный - верхняя коро­бочка, продолговатая, овальная, свободно вскрывающаяся двумя одно-семенными гнездами. Семена удлиненно-эллиптические, блестящие, светло- или темно-коричневые. Они легко ослизняются, что, несомнен­но, помогает в их распространении. Наибольшее количество слизеобра-

157

зующих пектиновых веществ содержится в семенах P. lanceolata и P. maritima. У крупных семян P. lanceolata отмечается отсутствие слизи, поэтому есть предположение, что они разносятся животными, а, остава­ясь в почве более 11 лет, не теряют всхожести (Горшкова, 1935). Семена у P. lanceolata прорастают быстрее, чем у P. major и P. media, что, оче­видно, связано с размером семян (Любарский, 1998). У представителей рода Plantago наблюдается гетероспермия: как правило, одно из семян в коробочке значительно меньше другого, у остальных же видов секции Plantago число семян возрастает за счет уменьшения общего размера семени, а форма семян становится неопределенно-угловатой.

Корневая система довольно разнообразна по строению. Придаточные корни P. lanceolata тонкие. Нами отмечено крайнее проявление морфоло­гической поливариантности P. lanceolata, приводящее к изменению жиз­ненной формы P. lanceolata, которое проявляется в формировании трех биоморф и пяти жизненных форм: 1) моноцентрическая биоморфа -стержнекорневая, короткокорневищная-стержнекорневая и типичная короткокорневищная однорозеточная; 2) неявнополицентрическая био­морфа - короткокорневищная многорозеточная; 3) явнополицентриче-ская биоморфа - корнеотпрысковая жизненная форма. Описанные жиз­ненные формы P. lanceolata составляют адаптационно-морфологи­ческий ряд и приурочены к различным почвенным условиям (Жукова, Османова, 1999; Османова, 2002).

Подорожник ланцетолистный - евразиатский вид, широко распро­страненный в Евразии, Австралии, Новой Зеландии, Полинезии, Север­ной Африке (Sagar, Harper, 1964). Практически является космополитом (Cavers, Basset, Crompton, 1980), поэтому он обычен по всей территории европейской части России, за исключением арктических районов Мур­манской, Архангельской областей и Республики Коми (хотя по желез­ной дороге доходит до Воркуты), как и на Кавказе, в Западной Сибири, Средней Азии.

P. lanceolata встречается на открытых пространствах в луговых, степных, а также рудеральных сообществах (Атлас ареалов..., 1983). Большинство подорожников, в том числе и P. lanceolata, хорошо пере­носят как засоление, так и избыток ионов Са, с чем связана их способ­ность, произрастать на солончаковых и известняковых почвах (Blom, 1983). На территории Республики Марий Эл P. lanceolata распространен широко (Абрамов, 1995).

158

Подорожник ланцетолистный - гемикриптофит (Raunkiaer, 1934). Мезофит, однако, встречаясь на сухих склонах, проявляет черты ксеро-морфности.

Подорожник ланцетолистный, как и подорожник большой, известен как старинное лекарственное растение. Свежие листья P. lanceolata и приготовленные из них экстракты, настои и сок оказывают хорошее ранозаживляющее, кровоостанавливающее и бактерицидное действие. Семена подорожников, содержащие много слизи и жирных кислот, ре­комендуются как противовоспалительное средство при кишечных забо­леваниях, в том числе дизентерии. Экстракт листьев оказывает успокаи­вающее и снотворное действие, понижает артериальное давление (Атлас ареалов ..., 1976). Листья используются в медицине как в качестве мо­чегонного средства (Tanaka et al., 1982), так и как основной компонент микстуры от кашля (Вульф, Малеева, 1969) Листья и цветки P. lanceolata содержат метиловый эфир дезацетиласперулозидовой ки­слоты, а из иридоидных соединений - только глобурларин. В семенах обнаружен гликозид аукубин, который умеренно тормозит рост лим-фобластоидных клеток человека линии Raji (лимфома Беркитта) (Спиридонов, Архипов, 1994).

В природе P. lanceolata преимущественно представлен короткокор-невищной жизненной формой. Онтогенез P. lanceolata, как короткокор-невищного многолетника, ранее был описан Л.А. Жуковой (1983), Л.А. Жуковой, Г.О. Османовой (1997). Однако в некоторых экологиче­ских условиях, у виргинильных особей P. lanceolata сохраняется хоро­шо развитый главный корень, функционирующий практически до конца онтогенеза. Длина главного корня, расположение его в почве и степень развития боковых корней разных порядков варьируется в зависимости от почвенно-ценотических условий. Короткокорневищно-стержнекор-невая жизненная форма P. lanceolata была обнаружена нами в экотонно-опушечном ценозе (щебнистый субстрат), на пойменном лугу пастбищ­ного использования (суглинистый субстрат) и на суходольном лугу (супесчаный субстрат).

Онтогенез P. lanceolata короткокорневищно-стержнекорневой жиз­ненной формы представлен на рис. 31.

СЕМЕНА удлиненно-эллиптические, с наружной стороны полукруг­лые, с внутренней - продолговато-желобчато-вдавленные, ладьевидные. Семенной рубчик светлый, беловатый, расположен внутри желобка.

159

Окраска семян различная: светло-коричневая, темно-коричневая, темно-красная. Поверхность гладкая, глянцеватая, как бы роговая, на спинке семян часто просвечивает более светлая полоска - зародыш (Королев, Жукова, 1997).

Рис. 31. Онтогенез подорожника ланцетолистного P. lanceolata (короткокорневищно-стержнекорневая жизненная форма)

160

ПРОРОСТКИ представлены розеточным, вегетативным, моноподи-ально нарастающим, полициклическим побегом с 2 узколинейными се­мядольными листьями и 1-3 продолговато-линейными листьями, посте­пенно сужающиеся в крылатые черешки. Край листовой пластинки слегка волнистый, слабо опушенный, верхушка заостренная; жилок -1-3; длина листовой пластинки - 2-3 см, ширина - 0,2-0,4 см; гипоко-тиль обратноконический. Главный корень хорошо развит.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения сохраняют главный розеточный побег, имеющий 3-4 розеточных длинночерешковых листа, узко ланцетной формы с 3 жилками. Семядольные листья отсутствуют, либо 1 сохраня­ется. Хорошо развит главный корень и боковые корни II-III порядков.

ИММАТУРНЫЕ растения имеют листья переходного типа: длинноче-решковые, узколанцетные, с 3 жилками (ювенильный тип) и ланцетные листья с 5 жилками (взрослый тип). Листья ювенильного типа располо­жены всегда на главном розеточном побеге ниже листьев имматурного типа или листья имматурного типа ниже листьев виргинильного типа, но в явном численном большинстве. В результате контрактильной дея­тельности боковых корней в этом онтогенетическом состоянии начина­ет формироваться короткое эпигеогенное корневище. Число боковых корней у P. lanceolata на главном корне увеличивается. Корневая систе­ма смешанного типа.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений P. lanceolata розеточный побег имеет 4-6 длинночерешковых ланцетных листьев с 5 жилками. Растения в этом онтогенетическом состоянии могут иметь на розеточном побеге как ювенильные, так и имматурные листья, которые располагаются ни­же листьев виргинильного типа и преобладают над первыми. Корневи­ще короткое, главный корень светлого цвета заметно утолщается, от него отходят боковые корни следующих порядков. Тип корневой систе­мы не меняется.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений P. lanceolata главный розе­точный побег формирует 5-10 ланцетных листьев с 5 жилками, в пазу­хах 3-го-5-го листьев возникают 1-3 безлистных генеративных побегов. Корневище светлое, заметно утолщается. Число боковых корней на главном корне и число придаточных корней заметно увеличивается, тип корневой системы тот же.

161

К СРЕДНЕВОЗРАСТНЫМ ГЕНЕРАТИВНЫМ относим растения P. lanceolata, имеющие листья с 5-7 жилками и более 3 генеративных побегов, при числе жилок 7 должен быть хотя бы 1 генеративный побег. Число ланцетных листьев увеличивается от 8 до 13. На главном корне появляются новые боковые корни следующих порядков, часть ранее образованных боковых придаточных корней темнеет.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения сохраняют главный розеточный побег с 4-10 ланцетными листьями с 5-7 жилками, причем листья с 7 жилками располагаются ниже листьев с 5 жилками, так как на этом эта­пе онтогенеза начинается упрощение структуры листа. Число генера­тивных побегов, как правило, колеблется от 1 до 6. Часть листьев ран­ней генерации погибает. Корневище становится темным, число старых придаточных корней на нем возрастает. Верхушка главного корня начи­нает темнеть, частично разрушается. Старые боковые придаточные кор­ни численно преобладают над вновь образовавшимися.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения P. lanceolata характеризуются наличием 1-3 розеточных полициклических побегов II, реже III порядка и отсутст­вием генеративных побегов. Листья (от 4 до 7) переходного типа с 3 жилками. Листья взрослого типа с 5-7-ю жилками всегда находятся ни­же листьев с 3 жилками. Корневище и сохраняющийся главный корень разрушаются наполовину, большая часть боковых и придаточных кор­ней погибает.

СЕНИЛЬНЫЕ растения имеют одиночные розеточные побеги с 1-3 живыми листьями ювенильного типа с 3 жилками и несколькими от­мершими листьями. Базальная часть главного корня сохраняется до конца онтогенеза, остальная - почти полностью разрушается. У расте­ний P. lanceolata на последнем этапе онтогенеза функционирует только несколько живых боковых корней I и II порядков, иногда - 1-2 прида­точных.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

162

КОР О ТКОКОРНЕВИЩНЫЕ

24. Онтогенез горицвета весеннего (Adonis vernalis L.)

Горицвет весенний, стародубка, адонис весенний - многолетнее короткокорневищное, кистекорневое, поликарпическое травянистое растение с побегами несуккулентного типа (Серебряков, 1964), неявно-полицентрической жизненной формы - представитель семейства люти­ковых (Ranunculaceae).

Подземный побег представлен коротким, толстым, чаще вертикаль­ным, эпигеогенным корневищем, сформированным укороченными ос­нованиями удлиненных побегов. Система подземных органов A. vernalis построена согласно «ортотропно - корневищной - кистевидно-корне­вой» архитектурной модели (Таршис, 2003). Корневая система адониса весеннего - кистевидная или вторично гоморизная; состоит из 20-30 длинных шнуровидных придаточных корней, с достаточно редкими бо­ковыми корнями. Для нее характерна гетероризия, проявляющаяся в наличии специализированных контрактильных корней (Таршис, 2003).

Надземных побегов у A. vernalis 1-20 - удлиненных с укороченным основанием, ортотропных или приподнимающихся, моно- или дицикли-ческих (Пошкурлат, 2000). Осевые части побегов горицвета весеннего разветвленные до осей третьего, иногда четвертого порядка, густооли-ствленные с прижатыми ветвями, гладкие, слегка ребристые, в начале цветения - 5-10 см высоты, по отцветании удлиняющиеся до 30-40 см. На укороченном основании генеративных побегов находятся 6-8 бурых чешуй, в пазухах которых развиваются почки, формирующие побеги возобновления. Нижние листья удлиненной части генеративных побегов у A. vernalis сидячие, голые, влагалищные с неразвитой листовой пла­стинкой, в очертании широкояйцевидные, пальчато-рассеченные, верх­ние - сидячие, дваждыпальчато-рассеченные. Листовая пластинка вер­хушечных листьев 4-8 см ширины и 4-6 см длины; сегменты листьев узкие, линейные, цельнокрайние, 1-2 см длины и 0,5-1 мм ширины. Цветки горицвета весеннего крупные до 4-6 см в диаметре, обоеполые, актиноморфные, по одному на конце побегов первого порядка и боко­вых побегов. Чашелистиков 5-8, широкояйцевидных, в верхней части притупленных, зеленоватых, коротко и тонкоопушенных, 15-20 мм дли­ны. Венчик состоит из 10-20, ярко-желтых, продолговатых, обратнояй-цевидных, мелкозазубренных лепестков 25-34 мм длины. Андроцей A. vernalis многобратственный, гинецей апокарпный. Плоды, представ­ленные продолговатошаровидными апокарпными многоорешками, со-

163

стоят из многочисленных орешков, обратнояйцевидных, 4-5 мм длины, морщинистых, опушенных, с коротким крючкообразно завернутым кни­зу носиком. Вес 1000 орешков - 7-12 г. Диплоидное число хромосом у A. vernalis равно 16 (Числа хромосом, 1993). Горицвет весенний цветет одновременно с появлением листьев в апреле-мае (Атлас лекарственных растений СССР, 1962).

С лекарственной целью используют надземную часть растения, ко­торую собирают с начала цветения до начала осыпания плодов, срезая побеги на высоте 10-15 см от поверхности почвы. Горицвет весенний содержит гликозиды сердечной группы: адонитоксин, цимарин, К-строфантин; сапонины, флавоноиды, большое количество солей ка­лия, магния, марганца, железа, а также витамина С. Изменение содер­жания группы веществ, связанных с углеводным обменом в растениях A. vernalis (сахара, органические кислоты, гликозиды) идет по одновер­шинной кривой, максимум которой приходится на этап средневозраст­ных генеративных растений, количество же таннидов возрастает в про­цессе старения особей (Строкова, Давыдов, 1970; Строкова, 1971). В пределах периода вегетации отмечено увеличение содержания глико-зидов от фазы бутонизации к фазе конца цветения - начала плодоноше­ния и значительное уменьшение к концу вегетации. Наибольшее коли­чество изученных органических и минеральных веществ в период вегетации накапливается в верхних частях побегов (Строкова, Давыдов, 1970; Строкова, 1971).

Наземные побеги горицвета весеннего применяются при лечении сердечных заболеваний: аритмии пульса, неврозах сердца, вегетодиста­нии, почечных заболеваний с симптомами недостаточности сердечно­сосудистой системы, нервно-психических заболеваниях (Турова, Са-пожникова, 1982). Не обладает кумулятивным свойством в отличие от других растений сердечного действия. Все растение ядовито.

Горицвет весенний - евроазиатский вид, распространенный в лесо­степной и частично степной полосе от Испании по всей Западной Евро­пе, европейской части Российской Федерации, на Южном Урале, в За­уралье до степей Красноярского края, на Украине, Северном Кавказе, в Крыму. A. vernalis произрастает на черноземных почвах в экотонных сообществах, разреженных березовых лесах, склонах холмов юго-западной и юго-восточной экспозиции, в кустарниковых фитоценозах, в степях и на лугах (Атлас ареалов и ресурсов . ., 1976; Строкова, 1968).

Онтогенез горицвета весеннего исследовался в соответствии с кон­цепцией дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976 1988; Жукова, 1995; Онтоге-

164

нетический атлас, 2002). Первые опубликованные описания онтогенеза принадлежат Н.П. Строковой (1972) и А.П. Пошкурлат (1973, 1975). Данное описание выполнено на материале, собранном на Южном Ура­ле, в Челябинской области, и использует современную периодизацию онтогенеза (Онтогенетический атлас, 2002).

Онтогенез горицвета весеннего представлен на рис. 32.

Латентный период горицвет весенний переживает в состоянии одно­семянного плода - орешка. Продолжительность его жизни составляет от нескольких недель до года. В природных сообществах семена A. vernalis прорастают в октябре или в апреле-мае (Пошкурлат, 1969; Строкова, 1970).

Продолжительность состояния ПРОРОСТКОВ у горицвета весеннего составляет от двух недель при весеннем прорастании, до 10 месяцев -при летнем и определяется сроком прорастания семян. Прорастание семян надземное. У проростков отмечается наличие двух семядолей, вначале узких, затем приобретающих овальную форму (7 на 5 мм). От­личительной особенностью семядолей является расположение устьиц только на нижней стороне семядольной пластинки, и наличие крупной гидатоды на ее верхушке (Пошкурлат, 2000). Влагалища семядолей сра­стаются в трубку, на дне которой находится терминальная почка и бо­ковые почки в пазухах семядолей. Первый ассимиляционный лист рас­положен на верхнем узле эпикотиля, имеет черешок 2-2,5 см и трижды-пальчато-рассеченную пластинку (Пошкурлат, 2000). Длина гипокотиля от 1 до 10 мм, а главного корня, несущего несколько боковых корней, до 8-10 см.

ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние у A. vernalis наступает с появления перво­го надземного побега I порядка из зародышевой почки. На протяжении данного состояния особи имеют один неразветвленный удлиненный с укороченным основанием, безрозеточный побег высотой в среднем око­ло 10 см с ассимилирующими пальчатоперисто-рассеченными на узкие сегменты листьями. В основании побега образуются две пленчатые че­шуи, в пазухах которых формируются почки возобновления. У юве-нильного растения сохраняются некоторые зародышевые органы: эпи-котиль, гипокотиль. Корневая система адониса весеннего представлена развитым главным корнем с боковыми корнями и небольшим количест­вом придаточных гипокотильных корней. Продолжительность юве-нильного состояния - 2-3 года.

165

Рис. 32. Онтогенез горицвета весеннего (Adonis vernalis L.)

166

У особей в ИММАТУРНОМ состоянии, как правило, остается один неразветвленный удлиненный с укороченным основанием побег высо­той до 15 - 20 см с листьями с более сложной, чем у ювенильных осо­бей пальчатоперисто-расеченной листовой пластинкой. В составе сис­темы подземных органов в ряде случаев остается главный корень, и в тоже время происходит активное формирование системы придаточных корней, появляющихся на закладывающемся эпигеогенном корневище. В имматурном состоянии растение находится от 3 до 10 лет.

У адониса весеннего в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии формируется 1-2 и редко более разветвленных до 1-3 осей второго порядка, удлиненных, с укороченным основанием безрозеточных побегов, высотой около 25 см. Ось первого порядка отдельного удлиненного побега достигает 25-30 см, оси второго порядка короче главной оси, но с возрастом пере­растают ее. Наиболее крупные пальчатоперисто-расеченные листья рас­полагаются в средней части оси первого порядка. К началу этого этапа полностью разрушается главный корень и гипокотиль, яснее проявляет­ся система подземных органов ортотропно корневищно-кистерневого типа, характерная для взрослых растений. Продолжительность данного онтогенетического состояния - 10-15 и более лет (Пошкурлат, 1973).

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 53; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!