Онтогенез бубенчика лилиелистного 15 страница

D. arenarius встречается редко, в небольшом числе особей, поэтому согласно Директиве Европейского Союза вид нуждается в охране в масштабах Европы (Ключевые ботанические территории, 2004). Он вне­сен в Красную Книгу Восточной Фенноскандинавии (Сенников, 2000). Значительная часть европейской популяции D. arenarius охраняется в Белоруссии (Парфенов и др., 2004). На территории России D. arenarius охраняется в Кировской (Красная книга..., 2001), Ленинградской (Сен­ников, 2000), Владимирской, Рязанской, Московской, Ивановской, Мурманской, Псковской, Тверской, Ярославской областях и Карелии (Киселева и др., 1987; Скворцов и др., 2000).

Материал был собран в течение 1998-2006 гг. в пределах естествен­ной восточной границы ареала этого вида на территории ботанических памятников природы Кировской области: «Бор на Лобани», «Медвед-ский бор» и прилегающих к ним остепненных участках сосновых лесов.

Онтогенетические состояния D. arenarius, ход онтоморфогенеза представлены на рис. 29; основные скелетные оси - на рис. 30.

144

■^ ■^

Рис. 29. Онтоморфогенез Dianthus arenarius (основные пути):

 

I - ровная поверхность; II — подвижный субстрат; p-sc - онтогенетические состояния; 1 - первичный корень; 2 - ветвящийся ко­рень; 3 - разрушающийся ветвящийся корень; 4 - разрушающийся неветвящийся корень; 5 - однолетняя часть побега; 6 - укороченные междоузлия; 7 - семядольный лист; 8 - предлист; 9 - лист; 10 - вегетативный розеточный побег; 11 - основная скелетная ось подушки (индексы соответствуют скелетным осям онтогенетических состояний, обозначенных римскими цифрами на рис. 30); 12 - отмершая ось подушки; 13 - отмершие листья; 14 - уровень почвы; 15 - переход из одного состояния в другое

Рис. 30. Основные скелетные оси подушки Dianthus arenarius разных онтогенетических состояний: I-VIII - основная скелетная ось подушки; v-sc - онтогенетические состояния; 1 - ветвящийся корень; 2 - разрушающийся ветвя­щийся корень; 3 - разрушающийся неветвящийся корень; 4 - однолетняя часть побега; 5 - многолетняя часть побега; 6 - разрушающаяся многолетняя часть побега; 7 - укороченные междоузлия; 8 - вегетативный розеточный побег; 9 - вегетативно-генеративный побег; 10 - вегетативно-генеративный побег с недоразвитыми цветками; 11 - побег с неполным циклом развития; 12 - предлист; 13 - лист; 14 - отмерший вегетативно-генеративный побег; 15 - отмершие предлистья и листья: 16 - гибель;

17 - уровень почвы

СЕМЕНА. Плод у D. arenarius, как и у многих представителей сем. Caryophyllaceae (Левина, 1987), - лизикарпная многосемянная вскры­вающаяся коробочка. Семена мелкие, сплюснутые с обеих сторон, вогнутые, от округлой до яйцевидной формы, заостренные на узком конце. Поверхность семенной кожуры мелкобороздчатая. Бороздки рас­положены радиально. Выступающий семенной рубчик вытянут по цен­тру вдоль семени на брюшной его стороне. Семена в раскрытых коро­бочках разнообразны по цвету: черные, темно- и светло-коричневые, каштановые; их край может быть ровным или гофрированным.

ПРОРОСТКИ. Прорастание семян надземное. Семядольные листья длиной 2-3 мм, шириной 1-1,5 мм, они рано высыхают и отмирают. Рас­тения в этом состоянии - стержнекорневые, моноподиально-розеточ-ные, однопобеговые.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения - небольшие особи высотой от 0,23 до 3,1 (1,21 ± 0,18)* см. Здесь и далее в прегенеративном и постгенеративном периодах высота особи определяется размерами самого длинного листа, занимающего вертикальное положение. На растении могут сохраняться высохшие коричневые или бурые семядоли, вслед за которыми на розе-точном, ортотропном побеге располагается несколько пар предлистьев (терм.: Борисова, 1962) и 3-4 пары супротивно расположенных простых листьев. Предлистья достигают 0,2 см в длину и 0,05-0,1 см в ширину. Их листовые пластинки с раструбом, отклонены от оси стебля и почти параллельны поверхности земли. Первые настоящие листья также с рас­трубом продолговато-ланцетные, длиной от 0,17 до 3,20 (0,96 ± 0,17) см, шириной 0,1-0,2 (0,13 ± 0,02) см. Край листовой пластинки ровный, вер­хушка острая. Лист с обеих сторон опушен редкими белыми волосками. По мере роста растения (в конце ювенильного онтогенетического со­стояния) в основании листовой пластинки появляются зубцы. Листовые пластинки нижних листьев отмирают, остается только раструб.

Корневая система стержневая. Главный корень ветвится и уходит в глубь почвы на 2,5-4,3 см. Гипокотиль укорочен.

Таким образом, особи D. аrenarius в ювенильном онтогенетическом состоянии - по-прежнему стержнекорневые, моноподиально-розеточ-ные, однопобеговые растения.

Критерии выделения ювенильного онтогенетического состояния D. arenarius: наличие только главного побега и ветвления, отсутствие

Здесь и далее приведены минимальное и максимальное значения обсуждаемого параметра; в скобках - среднее значение ± стандартная ошибка.

147

семядолей; ровный край листовой пластинки (зубцы в ее основании появляются лишь в конце ювенильного онтогенетического состояния).

У ИММАТУРНЫХ растений D. arenarius за счет развития пазушных почек семядолей. Главный побег ветвится, на нем формируются пред-листья и первые настоящие простые листья. Анизотропные побеги в числе от 2 до 18 (4,87 ± 0,69) достигают высоты от 0,23 до 3,1 (1,21 ± 0,18) см, с 6-7 парами продолговато-ланцетных опушенных ли­стьев. Длина листа от 0,17 до 3,2 (0,96 ± 0,17) и шириной 0,1-0,2 (0,13 ± 0,01) см. Листья с зубцами, располагающимися до середины края листовой пластинки.

В конце имматурного онтогенетического состояния побеги оказы­ваются расставленными, начинают формироваться основные скелетные оси (Серебряков, 1962) небольшой подушки. Здесь и далее при замерах подушки мы учитывали два показателя, условно называя их «длина» -наибольшее расстояние между двумя противоположными краями по­душки, проходящее через центр (главный корень), «ширина» - наи­меньшее расстояние. Подушка имматурного растения продолговатая, ее длина от 2,65 до 5 (3,43 ± 0,15) см, ширина - 2-3,25 (2,87 ± 0,08) см.

Главный корень длиной 6,7-7,5 см, ветвится с образованием боковых корней III порядка, в верхнем слое почвы в течение вегетационного пе­риода на нем образуются придаточные эфемерные корни, выполняю­щие, в основном, питающую функцию. Это свойственно растениям засушливого климата.

Особи D. arenarius в начале имматурного онтогенетического состоя­ния - стержнекорневые, моноподиально-розеточные, ветвящиеся рас­тения; в конце - небольшие моноподиально-розеточные растения-по­душки.

Критерии выделения имматурного онтогенетического состояния: начало ветвления и образования скелетных осей небольшой продолго­ватой подушки; край листовой пластинки до середины зубчатый.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения D. arenarius и на ровных открытых по­верхностях, и на подвижных субстратах имеют вид типичной радиаль-но-плоской округлой подушки. Ее длина колебалась от 1,5 до 12,5 (4,58 ± 0,41) см, ширина - от 1,5 до 12 (3,89 ± 0,38) см. Основная ске­летная ось подушки образована системой побегов IV-V порядков ветв­ления. При этом побег каждого порядка заканчивается живым розеточ-ным участком, лишь отдельные из них погибают, поэтому подушка очень плотная и компактная. Число розеточных вегетативных побегов

148

изменялось от 4 до 127 (29,47 ± 6,54). Высота виргинильных растений -от 0,5 до 6 (2,83 ± 0,23) см.

Листья продолговато-ланцетные, мелкозубчатые по всему краю, длиной от 0,6 до 5,1 (1,86 ± 0,17) см, шириной от 0,1 до 0,3 (0,14 ± 0,01) см. Виргинильное онтогенетическое состояние может продолжаться до 4 лет. D. arenarius - летне-зимнезеленое растение. В базальной части побега листья отмирают, но не опадают, в их пазухах хорошо видны мелкие почки.

Корневая система стержневая, длиной до 20-25 см. Главный корень ветвится у поверхности почвы и на глубине. Этим растениям присуща специализация корней. Поверхность главного корня с продолговатыми спирально-закрученными бороздами, что свидетельствует о его кон-трактильной функции; боковые корни - гладкие, выполняют, видимо, всасывающую функцию.

Особи D. arenarius в виргинильном состоянии - стержнекорневые моноподиально -розеточные растения-по душки.

Критерии выделения виргинильного состояния: плотная округлая подушка; наличие зубцов по всему краю листовой пластинки.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения D. arenarius с округлой или вытянутой подушкой. Ее длина колеблется от 2 до 18 (7,31 ± 0,60) см, ширина - от 1 до 4 (8,73 ± 0,71) см. Подушка образована 6-167 (62,70 ± 6,04) вегетативными розеточными побегами типичного строе­ния, высота которых от 1,1 до 6 (3,39 ± 0,45) см. Их листья длиной 0,5-5,5 (2,22 ± 0,20) см и шириной 0,1-0,3 (0,13 ± 0,01) см. В основании этих побегов они постепенно опадают, в результате чего, выносящие оси подушки становятся тоньше. Наряду с основными скелетными ося­ми в виргинильном состоянии появляются оси, имеющие один или несколько вегетативно-генеративных полурозеточных побегов.

Молодые генеративные растения D. arenarius имеют от 1 до 71 (9,61 ± 2,99) вегетативно-генеративных полурозеточных олигоцикличе-ских побегов высотой от 12 до 38 (18,66 ± 1,10) см с сизовато-зеленым округлым стеблем. Розеточный участок монокарпического побега несет в основании буро-коричневые, продолговато-ланцетные, засохшие ли­стья прошлых лет, длительное время сохраняющиеся на стебле. Выше располагается до 6-7 метамеров с удлиненными междоузлиями и с су­противно-расположенными, продолговато-ланцетными листьями дли­ной 0,1-3,8 (1,69 ± 0,15) см, шириной 0,1-0,2 (0,13 ± 0,01) см. По строе­нию они не отличаются от листьев вегетативных розеточных побегов в составе подушки. Побег заканчивается симподиальным соцветием, ор­ганизованным по типу монохазия из цветков с белыми, реже - розовы-

149

ми лепестками. Из пазушных почек ниже расположенных метамеров (одного или двух) чаще всего формируются такие же монохазии. По­этому у молодых генеративных растений флоральной единицей (терм.: Кузнецовой и др., 1992) разветвленного соцветия является монохазий. Для D. arenarius характерно базипетальное зацветание: на одной особи имеются и нераскрывшиеся бутоны, и цветки, и коробочки с созревши­ми семенами. В составе молодого генеративного растения может быть от 1 до 146 (3,20 ± 9,90) бутонов, от 1 до 335 (22,34 ± 11,90) цветков, от 1 до 21 (5,15 ± 1,38) плодов одновременно.

Кроме того, у особей D. arenarius в этом онтогенетическом состоя­нии может быть вегетативный полурозеточный побег с неполным цик­лом развития (НЦР).

На главном корне длиной 25-30 см в верхнем слое почвы формиру­ется два типа придаточных корней: тонкие многочисленные эфемерные (терм.: Шалыт, 1960), выполняющие функцию всасывания и отмираю­щие в конце вегетационного периода; и толстые немногочисленные долгоживущие со вторичными покровными тканями, подобные боко­вым, выполняющие, главным образом, функцию закрепления. Они по­добны «вторичным стержневым корням» в понятии И.С. Михайловской (1981), но в отличие от них образуются не на стебле, а на корне.

Особи D. arenarius в молодом генеративном онтогенетическом со­стоянии - травянистые, стержнекорневые растения-подушки с симподи-альными системами вегетативных розеточных и вегетативно-генера­тивных полурозеточных, олигоциклических, монокарпических побегов. Этот тип биоморфы характерен для всех онтогенетических состояний генеративного периода.

Критерии выделения молодых генеративных особей D. arenarius: плотная подушка с вегетативно-генеративными полурозеточными побе­гами; небольшое число вегетативных полурозеточных побегов с НЦР; два типа придаточных корней.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения D. arenarius - рас­тения-подушки от округлой до овальной формы, размер которых боль­ше, чем у молодых генеративных растений. Длина подушки - от 6 до 36 (17,48 ± 1,32) см, ширина - от 5 до 36 (15,22 ± 1,31) см. Вегетативные розеточные побеги, формирующие подушку, в числе от 16 до 1250 (189,80 ± 51,20) и высотой от 1 до 8 (3,32 ± 0,26) см. Их листья длиной 0,5-5,3 (2,37 ± 0,18) см и шириной 0,1-0,2 (0,14 ± 0,01) см. В основании вегетативных розеточных побегов они опадают, часть перегнивает, по­душка начинает разрушаться. Типичные скелетные оси зрелого генера­тивного онтогенетического состояния отличаются большим числом ве-

150

гетативно-генеративных побегов (рис. 30). Однако в составе зрелой ге­неративной особи могут быть побеги, характерные для виргинильных и молодых генеративных особей D. arenarius.

Вегетативно-генеративные полурозеточные побеги в числе от 3 до 156 (40,53 ± 8,20), высотой от 6 до 42 (22,37 ± 1,58) см. Их листья дли­ной 0,3-3,5 (1,75 ± 0,12) см и шириной 0,1-0,3 (0,16 ± 0,01) см. На одном растении в этом онтогенетическом состоянии может быть от 1 до 600 (75,20 ± 23,77) бутонов, от 1 до 68 (14,16 ± 2,90) цветков и от 1 до 52 (14,60 ± 3,50) плодов.

Средневозрастные генеративные растения отличаются от других особей генеративного периода множественностью и поливариантностью вегетативно-генеративных побегов. В начале средневозрастного ге­неративного состояния для D. arenarius характерны более многочислен­ные вегетативно-генеративные побеги молодого генеративного состоя­ния. В середине средневозрастного генеративного состояния в составе растений, кроме выше указанных, встречаются вегетативно-генеративные побеги, заканчивающиеся единственным цветком, а не соцветием. В ряде случаев терминальный цветок недоразвит, по строе­нию этот побег подобен предыдущему. Встречаются вегетативно-генеративные побеги с одним цветком и двумя паракладиями. В терми­нальном монохазии может быть один недоразвитый цветок, из почки нижележащего метамера также образуется один недоразвитый цветок. Вегетативно-генеративные побеги включают монохазий с одним недо­развитым цветком в терминальном соцветии и двумя паракладиями из одного цветка. В конце средневозрастного генеративного состояния особи D. arenarius «исцветают». У большинства вегетативно-генератив­ных побегов формируются боковые флоральные единицы из всех па­зушных почек удлиненной части монокарпического побега. Это приво­дит к образованию очень мощной синфлоресценции. Кроме того, из пазушных почек розеточной части выносящей оси подушки пролепти-чески образуются вегетативно-генеративные побеги, которые должны зацвести только через несколько лет или, по крайней мере, на следую­щий год. Это характерно для вегетативно-розеточных побегов, которые развивались в толще подушки. Их быстрое развитие с реализацией всех почек происходит, по нашему мнению, тогда, когда побеги оказываются на свету. В результате интенсивного «исцветания» большая часть побе­гов в центре подушки отмирает и начинается ее разрушение.

В составе средневозрастной генеративной особи D. arenarius имеет­ся 1-22 (6,68 ± 1,25) вегетативных полурозеточных побегов с НЦР. Кро-

151

ме того, могут сохраняться высохшие буро-коричневые вегетативно-генеративные побеги прошлых лет.

Главный корень длиной до 35 см. Если растения произрастают на ровной поверхности, он мало ветвящийся, придаточные корни располо­жены в пятисантиметровом поверхностном слое грунта. Если особи расположены на склонах с подвижным субстратом, главный корень сильно ветвится, что способствует лучшему закреплению растений.

Особи D. arenarius в средневозрастном зрелом генеративном онто­генетическом состоянии - стержнекорневые растения-подушки с геми-симподиальными системами вегетативных розеточных и вегетативно-генеративных полурозеточных олигоциклических монокарпических побегов.

Критерии выделения g₂ состояния у D. arenarius: крупные размеры подушки с появлением признаков разрушения в конце, поливариант­ность и множественность вегетативно-генеративных полурозеточных побегов; большое число побегов с НЦР.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения - это особи с разрушающимися подушкой и главным корнем. Длина подушки - от 3 до 42 (17,26 ± 1,91) см, ширина - от 2 до 32 (13,10 ± 1,34) см. Вегетативные розеточные по­беги, образующие ее, в числе от 5 до 1177 (178,06 ± 49,01), достигают в высоту от 1 до 6,7 (3,13 ± 0,27) см. Длина их листьев - 0,4-4,6 (1,82 ± 0,20) см и ширина - 0,1-0,3 (0,15 ± 0,01) см. Малоолиственные базальные участки вегетативных розеточных побегов становятся тонки­ми и хрупкими, поэтому в центре подушка выглядит рыхлой и неплот­ной. Процессы морфологической дезинтеграции при разрушении по­душки из центра продолжаются. Скелетные оси становятся четче выраженными. Они имеют в своем составе большое число отмерших вегетативных розеточных побегов.

Старые генеративные растения D. arenarius имеют от 1 до 102 (26,23 ± 5,51) вегетативно-генеративных побегов, упрощенных по своей структуре или подобных монокарпическим побегам особей молодого генеративного состояния. Они высотой от 7 до 30 (17,79 ± 1,17) см. Их листья длиной 0,2-3,3 (1,19 ± 0,16) см и шириной 0,1-0,3 (0,16 ± 0,02) см. На вегетативно-генеративных побегах одного растения может сформи­роваться одновременно от 1 до 510 (79,09 ± 24,65) бутонов, от 1 до 69 (18,52 ± 4,02) цветков, от 2 до 73 (17,10 ± 7,40) плодов. Они отличаются небольшими размерами. На старых генеративных особях D. arenarius также могут сохраняться отдельные высохшие базальные участки веге­тативно-генеративных побегов прошлых лет.

152

В составе растений этого онтогенетического состояния может быть от 1 до 12 (3,83 ± 1,79) вегетативных полурозеточных побегов с НЦР.

Главный корень разрушается из центра, становится более тонким, легко обламывается, на нем есть небольшое число боковых корней, эфемерные корни обычно отсутствуют.

Особи D. arenarius в старом генеративном онтогенетическом со­стоянии - стержнекорневые растения-подушки с гемисимподиальными системами из сменяющихся вегетативных розеточных и вегетативно-генеративных полурозеточных, олигоциклических, монокарпических побегов.

Критерии выделения старых генеративных особей D. arenarius: разрушающаяся подушка и наличие главного корня, небольшое число простых по структуре вегетативно-генеративных побегов.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представляют собой рыхлую разрушив­шуюся в центре подушку длиной от 4 до 21,4 (12,20 ± 1,40) см, шириной от 3 до 18,1 (10,12 ± 1,01) см. Она образована крупными вегетативными розеточными побегами с длинными листьями и тонкими вытянутыми базальными участками побега, число которых в зависимости от разме­ров подушки колеблется от 5 до 184 (74,24 ± 9,94). Их высота - от 1,3 до 4,5 (3,13 ± 0,21) см, продолговато-ланцетные листья побегов длиной 0,4-3,5 (2,11 ± 0,17) см, шириной 0,1-0,3 (0,15 ± 0,01) см.

Иногда субсенильные растения имеют несколько вегетативных по­лурозеточных побегов с НЦР, на особях могут сохраняться вегетативно-генеративные побеги прошлых лет.

Главный корень разрушен в центре и с поверхности.

Особи D. arenarius в субсенильном состоянии - стержнекорневые разрушившиеся растения-подушки, образованные гемисимподиально нарастающими системами из вегетативных розеточных побегов. Основ­ная скелетная ось этих растений подобна таковой у старых генератив­ных особей, но отличается отсутствием живых вегетативно-генератив­ных побегов и, как уже говорилось выше, крупными вегетативными розеточными побегами.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 16; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!