КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 5 страница

197

6x12 мм, голые, «крылатые», в очертании со спинки широко-овальные, с тремя резко выступающими спинными ребрами и двумя слабо замет­ными краевыми, переходящими в широкие крылья. С брюшной стороны мерикарпии плоские или слегка вогнутые, по середине с бороздкой. Подстолбия полуконические, 1x1 мм, с расширенным, волнистым, при­поднятым крвем основания. Стилодии дуговидно отогнуты вниз.

Корни тиселиума содержат до 0,88% эфирного масла, кумарины и высшие жирные кислоты; в надземной части преобладают флавоноиды; плоды богаты эфирными маслами и кумаринами. Тиселиум болотный применяется, главным образом, в народной медицине как диуретиче­ское, закрепляющее средство, а также при стенокардии, коклюше, от удушья и кашля, при зубной боли (Растительные ресурсы СССР, 1988). Корень употребляется при эпилепсии (Анненков, 1878; Fournier, 1948). Показано, что сумма кумаринов, содержащихся в плодах, проявляет слабую противоопухолевую активность (Цетлин и др., 1965). Кроме того, во Франции корневище используется в кулинарии как пряность, в качестве замены имбиря (Fournier, 1948).

Тиселиум болотный - преимущественно европейское растение: рас­пространено в Скандинавии, Средней Европе, на Балканах. В России встречается, помимо европейской части, в Западной Сибири (Шишкин, 1950; Губанов и др., 2003).

Произрастает на разнообразных болотах, сырых и заболоченных лу­гах, по заболоченным лесам, берегам водоемов (зона заплеска воды), по канавам и вскрытым торфяникам (Тихомиров, Яницкая, Пронькина, 1997).

Онтогенез тиселиума болотного более или менее подробно изучен Е.П. Сарычевой (2000) в черноольховых лесах Брянской области, ран­ние этапы развития растения в Подмосковных лесах описаны Г.П. Рысиной (1973). Нами были проведены наблюдения за индивиду­альным развитием растения и сбор материала в Московской области на лесном торфяном болотце.

Онтогенез тиселиума болотного представлен на рис. 38.

СЕМЕНА. Зародыш в зрелом семени относительно крупный, длиной 0,51-0,69 мм, дифференцирован на две семядоли, осевую часть (заро­дышевый корешок и гипокотиль) и слабо развитую почечку, представ­ленную группой меристематических клеток. Эндосперм, содержащий в качестве запасных питательных веществ алейрон и липиды, занимает большую часть семени, зародыш смещен к его микропиллярному концу.

198

Рис. 38. Онтогенез тиселиума болотного, или горичника болотного (Thysеlium palustre (L.) Raf., или Peucedanum palustre)

Для прорастания семена нуждаются в стратификации и, поэтому в при­роде проростки появляются весной. В лабораторных условиях семена дружно прорастают в течение 3-7 дней только после предварительного выдерживания их при температуре +4°С на протяжении 25 дней. При этом всхожесть составляет около 90%.

ПРОРОСТКИ. Прорастание семян гипокотилярное надземное. Семя­доли выносятся на поверхность почвы в середине мая. Полностью раз­вернувшиеся семядольные пластинки узкие, голые, ланцетные, с заост­ренной верхушкой, длиной 12-20 мм, шириной 2,5-4 мм, постепенно переходящие в длинные (18-25 мм) черешки. Жилкование перисто-петлевидное. Короткие пленчатые основания двух семядолей смыкают­ся своими краями в месте прикрепления к узлу. Встречаются проростки и с 3-мя семядолями. Гипокотиль длиной до 20 мм, главный корень дос­тигает 15-30 мм, относительно рано начинает ветвиться, в зоне всасыва­ния несет немногочисленные корневые волоски.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения. С развертыванием из терминальной почки первого листа в начале июня растение вступает в ювенильную фазу раз­вития. Первый лист длинночерешковый, голый, длиной 40-75 мм. Лис-

199

товая пластинка в очертании треугольная, длиной 10-15 мм, шириной 16-23 мм, с трехраздельными долями или трехрассеченными сегмента­ми. Конечные доли (сегменты) продолговато-ланцетные с оттянутой в острый шипик верхушкой, по краю мелко пильчатые. Жилкование трой-чато-петлевидное. Влагалище узкое. С образованием последующих 3-4 ювенильных листьев междоузлия очень слабо удлиняются и побег оста­ется розеточным. В пределах его, однако, хорошо выражена осевая ге-терофиллия, морфологическое усложнение листа заключается в после­довательном увеличении количества сегментов разных порядков и, следовательно, в усилении рассеченности листовой пластинки, которая становится дву-, трехперисто-рассеченной, но при этом сохраняется трехраздельность конечных сегментов, характерная для первого листа. Отличительной особенностью ювенильных листьев является фиолето­вая окраска их влагалищ и черешков. Семядоли сохраняются на протя­жении всей ювенильной фазы развития. Уже при формировании перво­го листа, в корне и гипокотиле начинается вторичное утолщение центрального цилиндра, что сказывается на их морфологии. Гипокотиль редьковидно разрастается и приобретает коричнево-фиолетовую окра­ску. Главный корень также заметно утолщается, становится серовато-бежевым, продолжает ветвиться и углубляется в почву на 60-80 мм. Осенью гипокотиль и основание корня проявляют контрактильность, в результате которой терминальная почка возобновления главного розе-точного побега оказывается несколько заглубленной в субстрат. В юве-нильном состоянии растение пребывает в течение всего первого вегета­ционного сезона, образуя к его концу 4-5 розеточных листьев, отмирающих на зиму.

ИММАТУРНЫЕ растения. В имматурном состоянии, начинающемся на втором году жизни, растения имеют розеточный побег с 3-5 листьями новой генерации, в пазухах которых закладываются почки возобновле­ния. Листья дваждыперисто-рассеченные, они утрачивают черты юве-нильности, но отличаются от дефинитивных меньшим числом (всего 2-4) сегментов I первого порядка. Главный корень у основания утол­щенный морщинистый с хорошо выраженной контрактильной зоной, ветвящийся до корней 4 порядка и углубляющийся в почву до 450 мм.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. В виргинильное состояние растения пе­реходят, как правило, в конце второго-третьего вегетационного сезона и пребывают в нем 1-2 года. Главный побег остается розеточным. Листья длинночерешковые длиной 190-310 мм, с мелкими шипиками по сред-

200

ней жилке и краю листовой пластинки. Последняя в очертании тре­угольная, дву-, трехперисто-рассеченная, длиной 55-110 мм, шириной 55-150 мм, с 8-10 парами сегментов I порядка. Они, как и сегменты II порядка, черешковые, в очертании продолговато-треугольные; сегменты III порядка - сидячие, ланцетные или продолговатые, с заостренной в короткий шипик верхушкой и гладким или мелко зубчатым краем. Вла­галище листа узкое, тонкопленчатое, заворачивающееся краями на адаксиальную сторону листа. Подземная сфера виргинильного растения представлена ортотропным, укороченным, эпигеогенным корневищем с остатками отмерших листьев прошлых лет и пазушными почками во­зобновления. Первыми из них реализуются почки, расположенные бли­же к терминальному главному побегу, образуя боковые розеточные ве­гетативные побеги. Главный корень толстый, контрактильный, сильно разветвленный с мощными боковыми корнями, которые также прояв­ляют способность к контрактильности. В узлах корневища развиваются придаточные корни.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Переход в генеративное со­стояние начинается на третьем-пятом году жизни, при этом из терми­нальной почки возобновления главного побега развивается генератив­ный ортотропный, слабо ветвящийся, полурозеточный побег. До терминального соцветия образуется 7-9 листьев, включая розеточные, которые в числе 2-4 отмирают к началу цветения. Зона торможения ге­неративного побега протяженная. Зона флорального обогащения пред­ставлена 3-4 верхними метамерами. Ветвление мезо-акротонное, степень разветвленности достигает III, редко - IV порядка.

После плодоношения вся надземная часть генеративного побега от­мирает вплоть до базальных метамеров, сохраняющих резерв почек. Живыми остаются боковые розеточные вегетативные побеги, иногда развивающиеся в числе 1-2 в течение лета на корневище и зацветающие не ранее второго года.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения переходят к симпо-диальному возобновлению и достигают наибольшей мощности. Они имеют 1-2 полурозеточных репродуктивных побега и часто несколько вегетативных розеточных побегов, развивающихся из почек возобнов­ления на укороченном корневище или из верхушечных почек боковых розеточных побегов. Вновь образующиеся монокарпические побеги имеют, по сравнению с главным, более короткий цикл развития. Они ди-трициклические. В корневой системе, наряду с толстым контрак-

201

тильным главным корнем и его боковыми ответвлениями, хорошо раз­вита система придаточных корней, образующихся в узлах базальных метамеров генеративного побега и корневища.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. На корневище старых генера­тивных особей хорошо выражены остатки отмерших монокарпических побегов прошлых лет. Генеративные побеги одиночные, менее мощные по сравнению с таковыми у средневозрастных генеративных растений, их розеточные листья имеют всего от 4 до 6 боковых сегментов. Сте­пень ветвления достигает, как правило, лишь II-III порядков, причем наиболее полноценными репродуктивными единицами являются наряду с терминальным двойным зонтиком лишь ближайшие к нему двойные зонтики II порядка, в которых после цветения созревают нормальные плоды, несущие способные к прорастанию семена. К концу генератив­ного периода главный корень начинает партикулировать и постепенно отмирает. Многочисленные мощные придаточные корни продолжают активно функционировать в течение всего периода.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения имеют 1-2 розеточных вегетативных по­бега с мелкими листьями имматурного типа. Корневище начинает раз­рушаться. При этом резко сокращается число придаточных корней. Главный корень полностью отмирает.

СЕНИЛЬНЫЕ растения, по данным Е.П. Сарычевой (2000), имеют ро-зеточный побег с мелкими листьями ювенильного или имматурного типа; корневище, как и корни, разрушены практически полностью.

Длительность жизни у тиселиума болотного составляет около 8-12 лет.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00977.

202

КОР О ТКО-ДЛИННОКРНЕВИЩНЫЕ

31. Онтогенез вероники широколистной (Veronica teucrium L.)

Вероника широколистная (сем. Scrophulariaceae - Норичниковые) -летнезеленый вегетативно-подвижный криптофит с гипогеогенными корневищами, однолетними удлиненными восходящими монокарпиче-скими побегами (Савиных, 1979, 1979а, 2000).

Корневая система у зрелых генеративных особей состоит из прида­точных корней, отходящих от узлов геофильной части монокарпическо-го побега, главным образом - его дуги, в основании ортотропной над­земной части. Геофильные участки двух типов: короткие (4-5 см) у побегов в составе одного парциального куста и длинные (до 10 см), связывающие парциальные кусты. Они диаметром 4-5 мм, остаются живыми в составе систем побегов до 7-8 лет.

Надземная часть побегов достигает 50-80 (100) см. Побеги одиноч­ные или по 2-3, прямостоячие или восходящие, довольно толстые (Фло­ра СССР, 1955). Стебли курчаво-волосистые. Листья без прилистников, сидячие или на коротких черешках, почти стеблеобъемлющие. Листо­вые пластинки яйцевидные, продолговато-яйцевидные или сердцевид­но-треугольные, по краю от зубчато-пильчатых до городчато-надрезанных, очень редко почти цельнокрайние, сверху голые, снизу -с волосками, длиной 3-5,5 см, шириной 1,5-2,5 см. Листорасположение супротивное.

Соцветие - фрондозная двойная открытая кисть, расположено на верхушке побега. Парциальные соцветия - брактеозные открытые гус­тые кисти длиной 6-15 см в числе от 2 до 6-8 с длинной осью (гипопо-дием), за счет чего перерастающие верхушку побега. У этого вида, как и у некоторых других вероник (Савиных, 1979, 1997, 2004 и др.) выше фрондозного соцветия формируется второй вегетативный участок. Междоузлия в его составе короткие, листья мельче. У некоторых побе­гов самое верхнее парциальное соцветие при редукции верхнего вегета­тивного участка и верхушечной почки занимает ложнотерминальное положение.

Цветки на цветоножках. Они курчаво-волосистые, тонкие, вверх на­правленные, равные или немного длиннее линейно-ланцетных или ли­нейных прицветников и чашечки. Цветки зигоморфные, циклические, четырехкруговые, 9-17 мм в диаметре, ярко-синие, с темными жилками (Флора северо-востока европейской части СССР, 1977). Чашечка нерав-

203

но пятираздельная, реже четырехраздельная из линейно ланцетных или шиловидных, туповатых, длиной 3-4 мм, голых или волосистых долей; одна доля из пяти значительно меньше остальных: длиной 1,5 мм (Фло­ра СССР, 1955). Венчик спайнолепестный, синий с темными жилками, в зеве белый или волосистый. Доли венчика коротко-заостренные, нерав­ные: округло-яйцевидные или яйцевидные. Тычинки почти равны вен­чику. Две тычинки на длинных нитях прикреплены к трубке венчика в ее средней части и располагаются как бы по бокам от заднего лепестка. Тычиночные нити очень длинные и часто утолщены в средней части (Еленевский, 1978). Пыльники яйцевидные, как и нити, синие.

Гинецей ценокарпный (синкарпный), из 2-х медианных плодолисти­ков, рыльце цельное или двухраздельное (встречается как аномалия). Завязь верхняя, двугнездная с центральной плацентой. Столбик длин­ный, нитевидный, изогнутый, в полтора раза длиннее завязи (Еленев­ский, 1978, Флора северо-востока Европ. части СССР, 1977).

Плод - коробочка, широко - обратнояйцевидная, слабо сплюснутая, длиной 3-3,5 (5,5) мм (длина больше ширины), голая или покрытая ред­кими волосками, в основании округлая, на верхушке с неглубокой, уз­кой выемкой, многосемянная (Еленевский, 1978; Сосудистые растения советского Дальнего Востока,1991).

Массовое цветение отмечается в (мае) июне-июле. Семена созрева­ют в июле - августе (Кьосев, 2003)

С лечебной целью используется только надземная часть, которую собирают в период цветения. Полностью химический состав вероники широколистной не изучен, но известно, что в вегетативных органах со­держится гликозид аукубин (ринантадин), алколоиды, каротин, в цвет­ках - витамин С. Веронику широколистную применяют при тех же за­болеваниях и в такой же дозировке, как и веронику лекарственную (Кьосев, 2003, Вероника широколистная..., 2007).

Настой травы V. teucrium L. удаляет слизистые выделения из дыха­тельных органов, усиливает аппетит, стимулирует деятельность различ­ных желез, обладает противовоспалительным, обезболивающим, проти-восудорожным, антисептическим, антитоксическим, фунгицидным, кровоочистительным, кровоостанавливающим и ранозаживляющим действием, губительно действует на стафилококки (Кьосев, 2003, Веро­ника широколистная..., 2007). Его принимают внутрь при простудных заболеваниях - бронхите, кашле, ларингите, трахеите, гастрите, болез­нях почек и мочевого пузыря, различных кровотечениях, мигрени, головной боли, головокружении, ревматизме, а также наружно - при

204

фурункулезе, экземе, пиодермии, грибковых заболеваниях, чесотке. На­стой из генеративных побегов используют для промываний, ванночек и компрессов при ранах и воспалениях кожи (Кьосев, 2003).

Кашицу и масло из травы вероники считают хорошим средством при гноящихся ранах, для лечения ожогов и фурункулов (Кьосев, 2003).

В прошлом настой травы вероники широколистной применяли при укусах ядовитых змей и бешеных животных (Вероника широколист­ная...,2007).

Veronica teucrium - декоративное растение, используется при созда­нии садов непрерывного цветения (Савиных, 2000).

Вероника широколистная встречается в Средней и Восточной Евро­пе: Германии, Италии (Венеция), Австрии, Венгрии, Чехии, Словакии, Польше, Румынии, Болгарии. В пределах бывшего СССР распростране­на от западной границы на восток до нижнего течения р. Ишим. Север­ная граница ареала проходит по линии: Финский залив - низовья р. Волхов - верховья р. Волги - низовье рек Мологи и Шексны - Ниж­ний Новгород - Киров - Пермь - Нижний Тагил - Тобольск - Усть-Ишим. На Русской равнине южная граница ареала следует по линии: Одесса - Днепропетровск - Ростов-на-Дону - излучина Дона - Волго­град - Уральск - Орск. Растет в горах Крыма и на Кавказе. Во многих лесных районах европейской части - довольно редкое растение (Флора СССР, 1955, Еленевский, 1978).

Вероника широколистная растет по сухим травянистым склонам среди кустарников, на опушках лесов, полянах, вырубках, пойменных лугах и у берегов рек (Абрамов, 1995). Предпочитает карбонатные поч­вы, от среднебедных до среднебогатых, со средним содержанием гуму­са. По нашим наблюдениям в России растет на черноземах, серых лес­ных почвах и выходах известняков, особенно на северной границе ареала.

Материал для изучения онтогенеза был собран в Звениговском рай­оне Республики Марий Эл (Национальный парк «Марий Чодра») и в Кировской области.

Онтогенез вероники широколистной представлен на рис. 39 и рис. 40.

СЕМЕНА формируются из анатропных семязачатков, обладают хо­рошо развитым эндоспермом и маленьким центральным зародышем, расположенном ближе к семяножке. Семена плоские, щитовидные, шириной около 1,5 мм (Еленевский, 1978).

205

Рис. 39. Схема онтоморфогенеза Veronica teucrium L. (придаточные корни не указаны)

v v

g1

s s

g3

Рис. 40. Онтогенез вероники широколистной (Veronica teucrium L.)

207

ПРОРОСТКИ имеют две округло-почковидные семядоли на длинных (до 3-4 мм) черешках, гипокотиль длиной до 1 см и главный корень. Первые настоящие листья с пластинками яйцевидной формы, с одним -двумя зубцами по краю, черешковые. У проростков хорошо развита система главного корня. Семядоли отмирают в середине лета. Главный побег в конце первого вегетационного периода полегает.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений поэтому побег плагиотропный одноос­ный. В этом онтогенетическом состоянии растения могут пребывать до весны следующего года. Это связано с продолжительностью жизни главного побега, который чаще всего отмирает в конце первого вегета­ционного периода, но может перезимовывать и продолжать свое моно-подиальное нарастание.

ИММАТУРНЫЕ растения в зависимости от нарастания в надземной части представлены либо моноподиально нарастающим разветвленным до второго порядка главным побегом или состоят из 2-3 отдельных ор-тотропных вегетативных удлиненных побегов II порядка. В любом слу­чае особь имеет вид первичного куста. Побеги текущего года развива­ются из пазушных почек первых метамеров главного побега, в том числе семядольного узла. Высота их - до 21,8 см. Листья по форме по­хожи на листья взрослых растений, но меньше. Длина листовой пла­стинки - до 2,3 см, ширина - до 0,6 см. Основания главного и боковых побегов постепенно втягиваются в почву, образуя первые эпигеогенные корневища.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения также существуют в природе в виде пер­вичного куста. Их побеги высотой до 42 см, число метамеров достигает до 10. Листья взрослого типа: длина листовой пластинки до 3,3-3,6 см, а ширина до 1,2-1,3 см. Из пазушных почек эпигеогенных корневищ образуются первые гипогеогенные корневища. Наличие их - основной критерий этого онтгенетического состояния.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 21; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!