КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 13 страница

Материал для описания онтогенеза был собран в луговых ценозах и на опытном участке в средней подзоне тайги европейского Северо-Востока в пределах Республики Коми.

Онтогенез очитка пурпурного представлен на рис. 53.

СЕМЕНА имеют неглубокий физиологический эндогенный покой (В1). (Николаева и др., 1985); средние размеры: длина - 1,45-2 мм, ширина - 0,35-0,5 мм, вытянуто-эллипсоидной или продолговато-веретеновидной формы. Цвет семян от желтовато-коричневого до свет­ло- (реже темно-) коричневого; семенная кожура имеет борозчатую по­верхность со слабо выраженным сетчатым узором. Абсолютная масса 1000 штук семян в среднем составляет - 0,05 г. Обнаружено, что масса семян Н. triphyllum находится в прямой зависимости от количества осадков за вегетационный период, между данными показателями выяв­лена положительная корреляция.

273

Рис. 53. Онтогенез очитка пурпурного (Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub.)

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Прорастание надземное. Первые всходы появляются в конце мая-начале июня, при этом продолжитель­ность прорастания семян в природе составляет не более четырех недель. Процесс появления основной массы проростков в лабораторных опытах продолжается от одной до двух недель. Основная доля проростков в лабораторных опытах появляется на 10-12 день после посева. Доля взо­шедших семян на свету составляет до 72%, а в темноте - от 20 до 28%. Сохранность проростков для данного вида составляет до 35-40%.

В лабораторных условиях проверено влияние температуры прора­щивания и сроков хранения семян на всхожесть. Выявлено, что темпе­ратура 20-25°С является наиболее благоприятной для прорастания семян. Результаты по влиянию сроков хранения семян на их лаборатор-

274

ную всхожесть показывают, что большое количество проросших семян и быстрое появление первых проростков имело место при проращива­нии свежесобранных семян в первые 60 дней, после чего значительная часть семян теряла способность прорастать. После 4 лет хранения семе­на не прорастали.

ПРОРОСТКИ (р1) имеют две зеленые мясистые голые, неопушенные овальные по форме семядоли, с небольшим черешком длиной 1-2 мм. На верхушке семядольной пластинки иногда обнаруживается выемка. Размеры развитой семядольной пластинки составляют в среднем 3,5-4,5 мм. Гипокотиль тонкий, хорошо развит, снизу слегка утолщенный, длиной 7-14 мм. Оформившийся проросток представлял собой особь, имеющую две семядоли и гипокотиль, переходящий в тонкий главный корень длиной до 2 см. Общая длина проростка в среднем составляла 25-35 мм.

ВСХОДЫ (р₂). Первая пара листьев появляется на 13-16 день. Листо­вые пластинки первых настоящих листьев слабо дифференцированы, округлые, цельнокрайние, неопушенные, слегка утолщенные, длина их варьируется от 4 до 6 мм. Форма первых листьев отличается от таковой у взрослых растений, край листа ровный, листорасположение супротив­ное. Вторая пара листьев появляется на 30-35 день, третья - на 53-60 день после прорастания. Эпикотиль первоначально развит слабо, а за­тем, как и последующие междоузлия, достигает длины до 20 мм. Даль­нейшее развитие побега в высоту происходило с чередованием образо­вания удлиненных и укороченных междоузлий. Гипокотиль спустя две недели после прорастания заметно утолщается. В целом развитие сеян­цев в первый вегетационный год протекает очень медленно, всего к концу первого года жизни высота побегов с 6-8 листьями достигает 5-7 см. В период формирования четвертой пары листьев отмечено усыхание семядолей, которые ближе к осени отмирают.

ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние (j) наступает к концу первого года жизни. На вегетативном побеге располагаются 3-4 пары округлых листьев дли­ной до 1,8 см и шириной до 0,8 см, листорасположение по-прежнему остается супротивным; продолжается нарастание и усложнение корне­вой системы. Корневая система представлена слабо выраженным глав­ным корнем и боковыми корнями I и II порядков. К концу вегетации закладывается 3-4 корнеклубня, особи имеют по 4-5 пар листьев (их число сокращается в результате раннего опада). Высота сформировав­шегося ювенильного побега составляет в среднем от 6 до 8,5 см, а про-

275

должительность данного онтогенетического состояния - от 3 до 6 меся­цев вегетации.

ИММАТУРНОЕ состояние (im). У очитка пурпурного (вид с зимним покоем) боковые побеги начинают развиваться через 0,5-1 месяц после начала вегетации. В рост трогаются надземные открытые почки возоб­новления, сформированные осенью в базальной части вегетировавших ортотропных побегов. Высота побегов имматурного растения во второй половине вегетационного периода варьирует от 12 до 20 см, число ли­стьев составляет 14-20 штук. К середине августа сохраняется только половина листьев, число надземных вегетативных побегов - от 2 до 6 штук. Форма первых листьев (до четвертого-шестого листа) отличается от таковой у взрослых растений и до 9-10 листа каждый последующий лист крупнее предыдущего. Листья простые, продолговато-яйцевидные, на верхушке - с небольшими зубцами, у основания - клиновидные, тем­но-зеленые с сизоватым налетом. Нижние листья расположены супро­тивно по два-три листа, верхние имеют очередное листорасположение. Подземные органы представлены отмирающим главным и несколькими (от 5 до 8) отходящими от гипокотиля придаточными корнями, утол­щенными в основании. Наличие в подземной части растения корне-клубней (метаморфоз корня) является одной из отличительных черт данного вида. В их образовании участвует гипокотиль и главный ко­рень. У очень молодых экземпляров сначала появляются обычные кор­ни, затем в верхней части они образуют клубневидные утолщения, а стержневой корень в дальнейшем отмирает.

Растения в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии (v) характеризуется наличи­ем удлиненных надземных побегов с более-менее вытянутыми междо­узлиями. В природных ценопопуляциях растения достигают высоты до 40 см и больше. Число вегетативных надземных побегов составляет в среднем от 5 до 10 штук, число корнеклубней - 15 штук на растение. При задержке растения в данной фазе развития наблюдали формирова­ние небольшого корневища длиной от 1,5 до 4 см и больше (в зависимо­сти от местообитания растения). Корневище состоит из 3-5-летнего пер­вичного моноподия первого порядка. Ежегодно на верхнем апикальном конце корневища развиваются надземные побеги. У основания каждого побега закладываются в среднем 2-3 почки возобновления, с нижней стороны одновременно закладываются точки роста придаточных кор­ней. Новые корнеклубни ежегодно формируются в основании почек и на корневище и функционируют в течение двух-трех лет. Осенью

276

основные надземные побеги отмирают, сохраняются только почки возоб­новления.

ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. По соотношению процессов нарастания и отмирания побегов, особенностям строения их систем и корней в этом периоде можно выделить три онтогенетических состояния (gl, g₂ и g₃). В МОЛОДОМ или РАННЕГЕНЕРАТИВНОМ онтогенетическом состоянии (gl) процессы нарастания преобладают над процессами отмирания, рас­тение впервые цветет, окончательно формируется жизненная форма. Большинство молодых генеративных растений очитка имеют от 4 до 15 и больше (в культуре) надземных побегов, из них около половины -генеративные. Высота растений в среднем составляет 45 см (от 27 до 60 см), подземная часть представлена корнеклубнями (до 18 штук) и небольшим корневищем, длиной до 5-7см и толщиной до 0,7см, от которого отходят придаточные корни и корнеклубни.

Для СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений (g₂) характер­ны максимальное развитие вегетативных и генеративных органов, мак­симальная семенная продуктивность. Наиболее обильное цветение и плодоношение отмечены у растений шестого - восьмого года развития. К g₂ группе отнесены особи, имеющие удлиненные генеративные побе­ги, высотой от 32 до 81 см (в среднем - 55 см), имеющие 5-20 надзем­ных побегов, из них более половины - генеративные. Подземная часть этих растений представляет собой небольшое корневище с корнеклуб­нями (от 14 до 21 штук).

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии (g₃) процессы отмирания преобладают над новообразованием, происходит снижение генератив­ных функций. Образуется меньше генеративных побегов, многие побеги не цветут, либо не всегда образуют плоды и полноценные семена. Ме­няется структура подземной части растения, вместо парциальных кус­тов формируются лишь отдельные системы из базальных участков по­бегов прошлых лет. Резко снижается не только репродуктивная функция особей, но ослабевают и процессы корнеобразования. Некоторые расте­ния в этом онтогенетическом состоянии отмирают, у других происходит омоложение до виргинильного и даже имматурного состояний, что ус­ложняет установление конца онтогенеза всех вегетативных потомков одного растения. К группе старых генеративных растений отнесены особи с удлиненными генеративными побегами, высотой от 29 до 70 см, при этом доля таких побегов составляет от 1/3 до 1/2 от общего числа. Подземная часть состоит из корневища длиной до 7 см и более, на кото-

277

ром, как и на базальной части надземного побега имеются одревеснев­шие и полуразрушенные участки. Корневища сильно одревесневают и темнеют, число и размеры корнеклубней уменьшается.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. К СУБСЕНИЛЬНЫМ и СЕНИЛЬНЫМ растениям отнесены растения, имевшие в среднем до 5 надземных веге­тативных побегов, высотой до 22 см. Длина корневищ по сравнению со взрослыми генеративными растениями значительно не меняется, либо они сильно разрушаются. Растение имеет отмершие надземные побеги. Сенильные растения характеризуются накоплением отмерших подзем­ных частей, вторичным появлением некоторых ювенильных черт орга­низации у надземных органов.

Полный онтогенез очитка пурпурного может составлять до 10 и бо­лее лет. Согласно данным Л.К. Давидюк (1986), продолжительность прегенеративного периода Н. triphyllum длится до 4-6 лет. В генератив­ный период особи Н. triphyllum вступают, как правило, в возрасте 4-5 лет и старше, при этом продолжительность данного периода составляет 5-6 лет. В возрасте 6-8 лет отмечен максимальный годичный прирост надземных и подземных органов, после 9-11 лет происходит резкое снижение процессов новообразования. Продолжительность постгенера­тивного периода - 2-3 года. По нашим данным, приблизительный воз­раст генеративной особи семенного происхождения насчитывает от 4-5 лет и больше, при этом сроки наступления генеративного периода у Н. triphyllum могут значительно меняться в зависимости от местообита­ния. У растений, выращенных в культуре, генеративный период насту­пает на третий - четвертый год после посева, а в природе - чаще на пятый год.

278

42. Онтогенез хохлатки плотной (Corydalis solida (L.) Clairv.)

Хохлатка плотная из семейства дымянковые (Fumariaceae)- много­летнее травянистое, олигокарпическое, клубневое растение, геофит. Клубень небольшой, шаровидный, 8-15 мм в диаметре, светло-коричневый, ежегодно замещаемый изнутри новым клубнем, который закладывается весной в камбиальном слое старого и к концу лета дости­гает полного развития, причем старый редуцируется до тонких оболо­чек, облекающих молодой клубень. Придаточные корни сосредоточены в базальной части клубня, эфемерны, сменяются ежегодно. Стебель вы­сотой 8-20 см имеет в нижней части один чешуевидный листок. Листьев обычно 2, черешки не длинные, пластинка широкая, дважды, почти триждытройчатая, сегмент на длинных черешочках, почти до основания или до 1/4-1/2 надрезанные на линейно-продолговатые, слегка клино­видные, тупые доли на верхушках с 2-4 тупыми зубцами. Соцветие -многоцветковая плотная верхушечная кисть акропетального типа. У экземпляров с повышенной жизненностью развивается дополнитель­ное соцветие в пазухе верхнего чешуевидного листа. Прицветники кли­новидно обратно-яйцевидные, спереди надрезанные на линейные доли или зубчатые; цветоножки нитевидные, нижние - почти равные при­цветникам, длиной до 10 мм, верхние короче; чашелистики очень мел­кие, незаметные; венчики розово-фиолетовые, длиной 15-20 мм, отгиб наружных лепестков довольно широкий, на верхушке широко выемча­тый, в выемке без зубца; нижний лепесток с заметным бугром при осно­вании; шпора почти прямая или чаще слегка дуговидно вниз согнутая, тупая, равная лепесткам или слегка длиннее их, средне толстая; коро­бочки поникающие или отклоненные, продолговатые, длина - 10-12 мм, ширина - 3-4 мм, на верхушке заостренные в носик, постепенно перехо­дящий в столбик; рыльце дисковидное, по краю мелко бородавчато-зубчатое. Характерна мирмекохория - распространение семенных за­чатков муравьями, которые поедают особые придатки семян - элайосо-мы (паренхиматические клетки, богатые маслом) (Жизнь растений, 1982).

Corydalis solida - евразийский вид с европейским типом ареала, рас­пространенный на большей части европейского континента, от юга ле­состепи до подзоны южной тайги, за исключением Греции, Испании, севера Франции, Бельгии, Германии и Польши. На севере достигает Белого моря, на востоке - Урала, на юге - степной части Украины (Горышина, 1969, Смирнова, Черемушкина, 1975).

Хохлатка плотная обитает в светлых лесах, в кустарниковых сооб­ществах.

279

Материал собран в окрестностях г. Львова (Львовская обл., Украина). Онтогенез хохлатки плотной представлен на рис. 54.

СЕМЕНА круглые, черные, гладкие, блестящие, с твердыми покро­вами, около 2 мм в диаметре, с развитым придатком - элайосомом.

ПРОРОСТКИ. Единственная семядоля (ложнооднодольность) имеет длинный черешок, в подземной части покрытый эпидермальными вы­ростами, выполняющими функции корневых волосков, и продолговато-эллиптическую пластинку. Клубень гипокотильной природы, главный корень небольшой, не ветвится (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Troll, 1937, 1939; Ryberg, 1959). Семена массово прорастают весной. Для семян характерен надземный тип прорастания.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения возникают на 2-й год жизни. В это время формируется удлиненный вегетативный побег за счет растяжения меж­доузлия верхнeгo чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднятой над поверхностью почвы на 2-3 см. В ювенильном состоянии у растения имеются 2 чешуевидных и 1 срединный трехраздельный лист. В пазухе одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная почка возобновления. Корневая система придаточного типа, состоит из 3-5 корней. Растение находится в этом состоянии 1-2 года.

ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных степенью pacceченности единственного ассимилирующего листа. Он пятираз-дельный или дваждытройчато-рассечен. Начиная с имматурного возрас­тного состояния, нарастание происходит симподиально, а также проис­ходит ежегодная смена клубня. Новый клубень (шаровидной формы) образуется внутри старого, вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки. Замещающий клубень имеет слабовыраженный «лож-ностержневой корень» и несколько придаточных корней, формирую­щихся у его основания (Ryberg, 1959). Растение находится в этом состоянии 2-3 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют побег с двумя срединными листь­ями: первый - трижды, второй - дваждытройчато-рассеченные. Клубень шаровидный или шаровидно-сплюснутый. Корневая система состоит из 8-12 придаточных корней, расположенных в основании клубня. Это онтогенетическое состояние длится 2-3 года.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения в природе зацветают на 4-6 год и обычно имеют один удлиненный генеративный побег. Ассимили­рующие листья очередные, сближенные, триждытройчато-рассеченные. Это состояние длится 1-2 года.

280

Рис. 54. Онтогенез хохлатки плотной (Corydalis solida (L.) Clairv.)

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения часто имеют два генеративных побега, дополнительный генеративный побег развивается из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа. Кроме того, у мощно развитых средневозрастных особей могут закладываться две почки во­зобновления и тогда формируются два клубня, которые один-два года остаются скрытыми под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Трофимов, I952; Ryberg, 1959; Смирнова, 1974). Неоднократное образование дочерних клубней и их обособление приводит к формиро­ванию компактных клонов. В нарушенных местообитаниях (порои, обо­чины дорог) развитие клонов продолжается в течение нескольких лет, при этом возникает до 5 партикул. В ненарушенном травяном покрове хохлатка плотная редко переходит к формированию клонов. Растение находится в этом состоянии 2-3 года.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи-раметы образуются в клонах. Они имеют один генеративный побег, клубни продолговатые, часто непра­вильной формы, покрыты многослойными остатками клубней прошлых лет. Это состояние длится 1-2 года.

СЕНИЛЬНЫЕ особи появляются только в клонах, имеют небольшие клубни неправильной формы. Ассимилирующий лист розеточного побега один, тройчато- или пятираздельный.

Особи с пониженной жизненностью не образуют клонов и отмирают в средневозрастном генеративном состоянии.

Продолжительность полного онтогенеза хохлатки плотной составля­ет от 10 до 17 лет. В большинстве наблюдаемых нами случаев вид про­ходит почти полный онтогенез, поскольку сенильные особи в природе образуются крайне редко.

В исследованиях принята периодизация онтогенеза А.А. Уранова (1975).

Онтогенез хохлатки плотной можно отнести к І надтипу, для которо­го свойственно протекание онтогенеза в жизни одного поколения - од­ной особи семенного происхождения, Б-типу, для которого характерна реализация полного онтогенеза в одном поколении, есть постгенератив­ный период, возможна старческая партикуляция (Жукова, 1995).

В условиях западных регионов Украины для хохлатки плотной не характерна старческая партикуляция, лишь при сильной антропогенной нагрузке возможно образование нескольких партикул.

282

КЛУБНЕОБРАЗУЮЩИЕ СО СТЕБЛЕВЫМ ТУБЕРОИДОМ

43. Онтогенез любки двулистной (Platanthera bifolia (L.) L. C. Rich.)

Любка двулистная - многолетнее травянистое поликарпическое рас­тение с утолщенным веретеновидным стеблекорневым тубероидом (Та-таренко, 1996) из семейства Orchidaceae Juss., подсемейство Orchi-doideae, триба Orchideae, подтриба Gymnadeniinae Pfitz. (Мамаев и др., 2004)

Е.С. Смирнова (1990) относит любку двулистную к клубневым розе-точным растениям. Клубень веретеновидный, несколько удлиненный, со шнуровидным окончанием. Ко времени цветения у особи имеются два клубня: один - молодой, гладкий, наполненный запасными вещест­вами; другой - старый (прошлогодний). Прикорневые листья в числе двух (редко встречаются одиночные и тройчатые) обратнояйцевидные или широколанцетные, суженные в крылатый черешок. Побег прямо­стоячий, высотой от 22 до 54 см. Соцветие - рыхлый простой колос, длиной от 3,7 до 17,2 см, многоцветковый, несет 10-32 цветков. Цветки белые, обоеполые, с приятным запахом, особенно сильным вечером, ночью и при пасмурной погоде. Губа цельная, языковидная, тупая, при основании с длинным (превышающим завязь), на конце зеленоватым шпорцем. Гинецей - паракарпный. Цветет в июне - июле. Опыление -высокоспециализированная энтомофилия. Плод - коробочка. Размно­жение - семенное. (Татаренко, 1996; Быченко, 2002).

Любка двулистная имеет европейско-малоазиатско-сибирский тип ареала (Вахрамеева и др., 1994). На территории бывшего СССР встреча­ется в европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири, на Алтае, в Саянах и на Дальнем Востоке. Она растет в светлых, сыроватых лесах, на лесных лугах и полянах (Аверьянов, 2000). В Башкирском Государ­ственном Природном Заповеднике (БГПЗ), по данным Т.В. Жирно вой (1998), вид обитает преимущественно в мшистых сосновых, березовых и смешанных березово-сосновых лесах. По нашим данным, исследо­ванные ценопопуляции приурочены к лесным полянам, к соснякам злаково-черничным, к смешанным березово-сосновым вейниково-коротконожковым лесам (Магафуров, Ишкинина, 2004). По отношению к некоторым факторам среды ЦП вида на Южном Урале имеют отлич­ные от европейской части ареала экологические предпочтения. В целом, экологическая амплитуда любки двулистной, оцененная по индексу то­лерантности, является узкой (0,122), что позволяет отнести ее к стено-бионтным видам (Суюндуков, Ишмуратова, 2005).

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 39; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!