КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 16 страница

Рис. 59. Схема онтоморфогенеза V. officinalis (придаточные корни не указаны).

Фазы морфогенеза: I - первичный ортотропный побег; II - первичный плагиотропный побег; III - система первичного скелетного побега; IV - куртина; клон: 1 - система разветвленных скелетных побегов; 2 - система скелетного побега; 3, 4, 5 - моноподиальные побеги и их

системы

 

 

v v

P P

J

im

 

 

 

 

s s

ss

Рис. 60. Онтогенез вероники лекарственной (p, j, im, g1 - генета, g₂, g3, ss, s - раметы)

304

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения были обнаружены на опушке соснового ле­са и в елово-мелколиственном лесу. Они однопобеговые, моноподиаль-но нарастающие и не имеют семядолей. Направление роста побега мо­жет варьироваться: он может остаться ортотропным или стать анизотропным при полегании базальных участков первичного побега, когда приподнимается лишь его верхушка. В этом онтогенетическом состоянии длина ортотропной части побега составляет 2,38 ± 0,24 (см). Листья длиной 0,55 ± 0,1 (см), шириной 0,30 ± 0,05 (см). Корневая сис­тема смешанная: образована главным, боковыми и придаточными кор­нями, тонкими, светлыми. Биомасса растения - 0,05-0,06 г. Длитель­ность состояния - 1-2 года.

ИММАТУРНЫЕ особи в надземной части представлены разветвлен­ным первичным побегом с приподнимающейся верхушкой. Высота ор­тотропной части анизотропного побега от 2,79 ± 0,23 (см) до 5,75 ± 0,74 (см), годичный прирост образован 4 - 6 метамерами. Листья крупнее, чем у ювенильных особей: длина листовой пластинки, в среднем, 1,15 ± 0,13 (см), ширина - 0,65 ± 0,03 (см). Корневая система остается без изменений. Биомасса растения колеблется от 0,12 до 0,48 г. Имма-турное состояние продолжается от нескольких месяцев до 1 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения в надземной части структурно подобны имматурным. Число метамеров годичного побега достигает до 9, длина листовой пластинки увеличивается до 2,48 ± 0,13 (см), ширина - до 1,38 ± 0,08 (см). Главный корень сохраняется, а система придаточных корней пополняется за счет укоренения прошлогодних приростов побе­гов. Биомасса растения - 0,44-1,31 г. Прегенеративный период у особей вероники лекарственной продолжается от 2 до 5 лет.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения, как и виргинильные, сущест­вуют в виде системы разветвленного вегетативно-генеративного побега, редко (в тени) - отдельных олигоциклических побегов длиной до 21,6 см. Число метамеров в составе последнего годичного побега может достигать 14-20. Форма листовой пластинки не меняется, но у этих осо­бей она длиннее и шире. Длина парциального соцветия варьирует от 2,05 ± 0,29 (см) до 6,35 ± 0,43 (см), гипоподий, в среднем, - 2,48 ± 0,53 (см). Чаще образуется одно соцветие в составе годичного побега. При­даточные корни светло-коричневые. Биомасса растения 0,32-4,37 г. Главные критерии выделения этого онтогенетического состояния - цве­тение, морфологическая целостность особей и наличие главного корня. В молодом генеративном состоянии особи V. officinalis находятся от 1 до 3 лет. Их календарный возраст- 5-6 лет.

305

В результате моноподиального нарастания и ветвления всех побегов 5-6-летние особи приобретают вид куртин. У них начинается морфоло­гическая дезинтеграция: отмирают главный корень и первые междоуз­лия боковых побегов в месте сочленения их с главным. Это начало образования клона и перехода растения в следующее состояние.

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей V. officinalis на­блюдается дальнейшее развитие разветвленных систем. Они самые мощные, так как происходит максимальное развитие вегетативных и вегетативно-генеративных побегов. Главный критерий отнесения к это­му онтогенетическому состоянию - строение и развитие годичных по­бегов. Они состоят из 4-5 вегетативных метамеров, 1-3 метамеров, в пазухах листьев которых располагаются парциальные соцветия, и еще 7-8 вегетативных метамеров второго вегетативного участка. Такие го­дичные побеги развиваются в течение 2-3-х лет. В целом олигоцикличе­ский олигокарпический побег у средневозрастных генеративных особей развивается по схеме: вегетативный годичный побег - 2-3 вегетативно-генеративных с интеркалярным соцветием - вегетативный. Затем про­исходит «перевершинивание»: верхушечная почка или вся верхушка побега из нескольких последних метамеров отмирают. Дальнейшее на­растание системы побегов и вегетативное расселение растения осущест­вляется за счет нескольких (обычно 1-2) боковых силлептических побегов.

Отдельные побеги в составе особи достигают в длину до 24,3 см, с числом метамеров - от 14 до 24. Длина листовой пластинки - 2,62 ± 0,15 (см), ширина - 1,31 ± 0,08 (см). Число парциальных соцветий варьирует от 1 до 3. У особей в этом состоянии нет главного корня; от каждого узла плагиотропной части побега, сформировавшейся в прошлые годы, отходят по 2 - 4 придаточных корня.

Растения этого онтогенетического состояния различаются по интен­сивности ветвления побегов, размерам особи, числу и размерам отмер­ших участков. Поэтому все морфологическое разнообразие зрелых генеративных особей V. officinalis в составе клона можно свести к сле­дующим основным типам:

1. Разветвленный вегетативно-генеративный побег: исходный побег
нарастает моноподиально, боковые побеги не ветвятся, цветущие.

2. Куртина вегетативного происхождения из 2-3 разветвленных цве­
тущих побегов. Исходный побег у одних особей моноподиально нарас­
тает и в составе куртины имеет свою систему, у других - отмирает,
а небольшой участок его служит в качестве связующего звена у не­
скольких разветвленных цветущих побегов.

3. Одноосный вегетативно-генеративный побег.

306

4. Система из одноосных вегетативно-генеративных побегов, свя­занных между собой остатками исходного побега из нескольких мета-меров.

Некоторые особи этой вероники в составе клона могут временно не цвести, на что указывал в своих работах Т.А. Работнов (1945). Они имеют разное строение. Обычно в надземной части это разветвленные или одноосные укореняющиеся побеги. У них отмирают только базаль-ные части побега n-го порядка. Условный возраст их не превышает 3-4 лет. В дальнейшем эти особи развиваются двумя путями. У одних мо-ноподиальное нарастание сменяется акросимподиальным, боковые по­беги зацветают. Вегетативное растение превращается в систему из цве­тущих укореняющихся побегов. Перерыв в цветении таких особей, по-видимому, связан с тем, что побег n-го порядка уже завершает цикл сво­его развития, определяемый длительностью моноподиального нараста­ния, и поэтому не цветет, а боковые еще не перешли в фазу формирова­ния вегетативно-генеративного годичного побега.

В других случаях развитие исходного и боковых побегов идентичны. Все побеги нарастают моноподиально, у всех на следующий год обра­зуются вегетативно-генеративные годичные побеги, и особи приобре­тают вид разветвленного цветущего побега. Временно нецветущие осо­би вероники лекарственной встречаются, как правило, одиночно или группами из нескольких растений. Перерыв в цветении обусловлен цик­личностью развития вторичных особей (Жукова, 1976) в составе клона. Образовавшиеся после дезинтеграции дочерние особи могут снова не цвести в течение 1-2-х лет.

Биомасса средневозрастных генеративных растений в связи с выше­изложенным изменяется от 1,42 до 6,61 г.

Судьба одноосных особей также не одинакова. Одни из них не вет­вятся, нарастают моноподиально в течение нескольких лет, затем цве­тут. По строению годичных побегов такие особи могут быть отнесены к средневозрастным генеративным. Другие переходят в следующее онто­генетическое состояние.

Особи (раметы) в этом онтогенетическом состоянии живут 4-5 лет до следующей морфологической дезинтеграции.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения могут быть не только одноосны­ми, но и состоять из нескольких побегов. Соцветия у них образуются поздно летом, семена, как правило, не вызревают, второй вегетативный участок в строении годичного побега состоит из 1-2 метамеров, верху­шечная почка содержит только одну пару зачатков листьев и конус на­растания, велика доля отмерших листьев. Длина и ширина листовых пластинок по сравнению со средневозрастными генеративными особями

307

изменяется незначительно. Длина соцветия, в среднем, 6,54 см, плоду­щей части - 3,80 см. Корневая система представлена только системой придаточных корней, ветвящихся до II порядка. Биомасса растения варьирует от 0,97 до 4,04 г.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения имеют вегетативное происхождение: они представляют собой «отпад», образующийся при дезинтеграции путем отчленения верхушек побегов n-го порядка или небольших боковых побегов, образовавшихся из спящих почек у средневозрастных и старых генеративных растений. Обычно субсенильные особи состоят из 1-2-х годичных вегетативных побегов, одноосные, не имеют живых пазуш­ных почек, со слабо развитой корневой системой; верхушечная почка у них, как и у старых генеративных особей, содержит лишь одну пару зачатков листьев и конус нарастания. Для отдельных растений этого онтогенетического состояния свойственно частое «перевершинивание». Побеги их плагиотропные. Размеры ассимилирующих листьев умень­шаются (длина - 1,97 см, ширина - 1,13 см) и зелеными они остаются лишь на половине длины побега.

СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены одноосными, преимущественно ортотропными побегами без живых пазушных почек; деятельность вер­хушечной меристемы прекращается. У них много отмерших листьев. В ряде случаев это боковые побеги из нескольких метамеров, отходя­щие от побега n-го порядка, отмершего с обоих концов. Корневая сис­тема слабая, из черных придаточных корней, число и длина которых минимальна. Это состояние, как и субсенильное, продолжается 1-2 года.

Таким образом, особи вероники лекарственной в ходе онтогенеза претерпевают сложные изменения; большая часть онтогенеза приходит­ся на фазу клона; естественного старения его наблюдать не удается вследствие вегетативной подвижности особей.

Онтогенез этой вероники относится к Г-типу Г1-подтипу (по Л.А. Жуковой, 1995): онтогенез семенной особи неполный и заканчива­ется многократной партикуляцией в середине жизни - средневозраст­ном генеративном состоянии. Партикулы испытывают слабое омоложе­ние. Средневозрастное генеративное состояние поддерживается в течение длительного времени, а раметы существуют от одной морфоло­гической дезинтеграции до следующей.

308

48. Онтогенез очитка едкого (Sedum acre L.)

Очиток едкий (молодило острое, грыжная трава, лихорадочная тра­ва) из семейства толстянковые - многолетнее травянистое, поликарпи-ческое растение высотой 5-15 см с ползучим, ветвистым стеблем, на котором располагаются однолетние цветоносные побеги.

S. acre - это суккулентнолистовое летнее-зимнезеленое растение, хамефит. Он имеет 2 типа побегов: укореняющиеся ползучие и припод­нимающиеся неодревесневающие побеги, которые при разрастании образуют куртины или «клоны-латки». Побеги - анизотропные, плодо­носящие приподнимающиеся и бесплодные, часто лежачие. Первона­чально вегетативный побег растет ортотропно, затем главный стебель под тяжестью боковых побегов и вновь появляющихся листьев ложится на землю и укореняется в листовых узлах, что, в свою очередь, служит причиной плагиотропного разрастания. Корни тонкие (диаметр 0,5-0,8 мм), светло-бурые, имеют моноподиальное нарастание, реже из-за отмирания конуса нарастания переходят к симподиальному нарастанию (например, на железнодорожных насыпях). Длина корней в среднем составляет 7-9 см. Основную массу «подземной части» растения состав­ляют придаточные корни, максимальное число которых появляется в весенний и осенний период, которые образуются на главном, реже - на боковых вегетативных побегах. Стебли тонкие (диаметр - 0,7-0,9 мм), шнуровидные, ползучие, голые, прямые, иногда более или менее восхо­дящие (приподнимающиеся), простые или маловетвистые. Нарастание системы побегов симподиальное. Растение образует стелющийся и уко­реняющийся главный побег и восходящие генеративные и вегетативные побеги II и последующих порядков. Вегетативные побеги - колончатые из-за черепитчато-расположенных листьев, а генеративные - удлинен­ные с расставленными листьями. Генеративные ортотропные побеги достигают высоты 11 см; вегетативные плагиотропно-ортотропные - до 15 см и имеют в среднем 64-65 междоузлий; ортотропный вегетативный побег в основном не превышает 3-3,5 см. Листья очередные, мелкие длиной до 5 мм и шириной 2-3 мм, сидячие и мясистые. В очертании они треугольно-овальные (яйцевидно-цилиндрические) или эллиптиче­ские (округлые) с тупым основанием. Верхние листья однотонно зеле­ные, весной и осенью иногда с красноватыми верхушками, зимующие. Нижние - зеленые, рано опадающие, либо подсыхающие белесые и бу-мажистые. Листорасположение спиральное, очень тесное в 5 и 7 оборо­тов, при этом листья на цветочных стрелках расставлены шире, чем на бесплодных. Цветки сидячие, собраны в раскидистое, реже - сжатое соцветие - полузонтик. Соцветие дихазиальное, сложное, 2-4-х ветви-

309

стое (реже 3-5-ти), каждая ветвь представляет собой вторично упрощен­ное цимозное соцветие типа монохазий. Цветок состоит из пятираздель-ной чашечки, пяти раздельных лепестков венчика, десяти тычинок, рас­положенных в два ряда, и пяти пестиков. Околоцветник двойной. Чашелистики продолговато-яйцевидные до основания свободные, сизо­вато-зеленого или желтоватого цвета, длиной до 3 мм, с небольшой шпорой в основании. Венчик в 2-3 раза длиннее чашечки, раздельноле­пестный, пятилепестковый. Лепестки ланцетные или линейно-лан­цетные, с заостренной верхушкой; ярко желтого или золотисто-желтого цвета, от 4,5 до 6,4 мм длины и 2 мм ширины. Тычинки немного короче лепестков, из них 5 супротивны лепесткам и прикреплены к ним. Завязь верхняя. Плодолистики длиной 3,5-4,5 мм, растопыренные, ланцетные, вздутые, с длинным стилодием. Между лепестками и тычинками, у основания завязи находятся маленькие нектарники в виде чешуек. Цветки протероандричны. Плод - апокарпный, по типу гинецея - оли-гомерный. Многолистовка (сборная листовка) пятичленная, цикличе­ская, сросшаяся у основания, звездчатая по форме. Листовки ланцетные с короткими прямыми шиловидными носиками, звездчато-расходящиеся, отходящие от цветоложа под углом примерно 30 граду­сов (отклоненные); бледно-зеленого или беловатого цвета; 3,5-4,5 мм длины. Листовка сухая, вскрывающаяся. Плоды раскрываются только в дождливую погоду, семена вымываются дождевыми каплями.

Начало или возобновление роста начинается вскоре после схода снежного покрова -вторая половина апреля - первая половина мая. Ин­тенсивная вегетация у растений очитка едкого продолжается до октября. С середины октября - с наступлением холодного периода года, растения заметно снижают вегетативный рост и впадают в состояние покоя. На второй год со второй половины апреля растения возобновляют интен­сивный рост. Первые цветочные бутоны у растений закладываются в первой половине июня, развитие бутонов длится 23-27 дней. Цветение -со второй половины июня, около месяца. В первой половине августа образуются семена.

Растение S. acre издавна применяют в народной медицине как на­ружное противовоспалительное средство при болезнях кожи, как рано-заживляющее и болеутоляющее средство, как противоцинготное, а так­же внутрь как рвотное, слабительное, мочегонное, противогельминтное средство, при малокровии, желтухе и других болезнях (Байрамов, Касу-мов, 1975; Йорданов и др., 1976; Горбачевская и др., 2000; Malterud, Nordal, 1991). Установлено, что при приеме внутрь препараты S. acre оказывают возбуждающее действие, активизируют дыхание и повыша­ют кровяное давление, вызывая сужение кровеносных сосудов. Однако

310

профессор С.А. Томилин (1949) рекомендовал настой травы при гипер­тонической болезни. Настой из его листьев обладает гипотензитивным свойством (Соколов и др., 1936). Есть указания о некотором противома­лярийном действии S. acre при экспериментальной малярии птиц (Атлас лекарственных..., 1962). Надземные части растения употребляются в гомеопатии при геморрое (Норре, 1975). Внутрь используется настойка при эпилепсии, лихорадке, простудах, гипертонии и как рвотное средст­во. Настой и экстракт S. acre в эксперименте обладают тонизирующим и возбуждающим действием на кишечник, вызывая резкие спастические его сокращения. Отмечено также возбуждение дыхания, расслабление мускулатуры матки. Действие препаратов из S. acre связано с большим содержанием алкалоидов в тканях этого растения. Алкалоид седамин вызывает в опытах на животных возбуждение дыхания, диастолическую остановку сердца и кратковременное повышение артериального давле­ния (Атлас лекарственных..., 1962). Как лекарственное сырье растение рекомендуется собирать в период цветения, когда в его тканях содер­жится наибольшее количество алкалоидов (Юнусов, 1974). Однако сле­дует помнить, что растение ядовито. Сок, содержащийся в мясистых листьях растения очень едкий и свежесобранные побеги могут вызывать сильное раздражение (жжение, покраснение и волдыри) кожи и слизи­стых. Препараты S. acre следует применять только под наблюдением врача (Кьосев, 2001). Некоторые данные народной медицины подтвер­дились фармакологическими и клиническими исследованиями. С.Д. Соколов с соавт. (1936) и С.А. Томилин (1949) показали, что на­стой и сок S. acre ускоряют свертываемость крови, стимулируют работу сердца, а также обладают ясно выраженным гипотензивным действием. Помимо лекарственных свойств очиток едкий давно вошел в культуру и успешно применяется в декоративном садоводстве (Киселев, 1964; Ev­ans, 1969; Stephenson, 1994). Как декоративное и почвопокровное расте­ние, S. acre культивируется с 1597 г., используется для бордюров и как ковровое растение (Декоративное садоводство, 1949; Полетико, Мишенкова, 1967), а также для оформления горок, каменных садов, для создания ковровых клумб и газонов. Известно, что S. acre ядовито для всех сельскохозяйственных животных (Неклепаев,1937). Однако И.В. Ларин с соавт. (1956) отмечают, что это растение является кормо­вым для коз. Кроме того, оно является хорошим раннелетним медоно­сом, нектароносом и перганосом (Глухов, 1974; Блонская, 1990; Благо­вещенский, 1994). Большое положительное значение данного вида -способность обильно выделять нектар даже в самую сильную засуху.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 30; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!