КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 15 страница
Химический состав лилии кудреватой мало изучен. Отмечено наличие алкалоидов во всех частях растения, а также сапонинов и флаванои-дов в надземных частях. Луковицы содержат большое количество белковых веществ, слизистые вещества, витамины, сахара, железо, бор (Макаров, 1974; Кучеров, 1990; Растительные ресурсы России..., 1994). Издавна лилия кудреватая применяется как лекарственное растение в народных медицинах Китая, Тибета, Монголии, Бурятии, Якутии, Сибири и Дальнего Востока. Традиционно вид имеет пищевое значение, употребляют в сыром, вареном, жаренном, сушеном виде и в качестве приправы. Используют как суррогат кофе (Кучеров, 1990; Растительные ресурсы России..., 1994). В ветеринарии добавляют в корм домашних животных для повышения лактации и жирности молока.
Лилия кудреватая давно используется в культуре как декоративное растение, она является хорошим медоносом. Растения в большом количестве собираются на букеты, выкапываются луковицы, что приводит к истощению природных популяций. В связи с тем, что вид нуждается
292
в охране (особенно в местах, где сбор луковиц имел традиционно пищевое значение) были приняты защитно-охранные меры. Лилия кудреватая является редким видом флоры Урала (Горчаковский, Шурова, 1982), занесена в региональную сводку Сибири (1980), сводку редких растений по Центральной Сибири (1979) и в «Красную книгу Республики Марий Эл» (1997).
Лилия кудреватая - евроазиатский континентальный вид - самый распространенный на всей территории бывшего СССР. Его популяции произрастают в лесных районах, на лесных полянах, разнотравных лугах, в горах - до субальпийского пояса, от субтропиков до лесотундры, от горных лесов Западной Европы на западе до верховья р. Лены на востоке, заходит на севере до низовья р. Енисея, а на юге - в Монголию. Однако в местах обитания не образует обширных зарослей (Кучеров, 1990). Лилия кудреватая - мезофит, произрастает обычно в разреженных лесах (широколиственных, смешанных, реже в хвойных), на опушках, на лесных лугах, на каменистых холмах и горных склонах, подымаясь до высоты 2100 м над уровнем моря. Обитает на почвах, достаточно увлажненных (четвертая ступень увлажнения по шкале Г. Элленберга), нейтральных (седьмая ступень шкалы), но может расти на слабокислых почвах, по отношению к свету вид можно считать полутеневыносливым (Немченко, 1993). В Республике Башкортостан встречается по всем районам (Кучеров, 1990; Определитель..., 1998).
|
|
Материал был собран в Абзелиловском и Татышлинском районах Республики Башкортостан.
Нами исследованы особенности начальных этапов онтогенеза лилии кудреватой в естественных условиях обитания и в культуре in vitro.
|
|
В онтогенезе нами выделены 3 периода (латентный, прегенератив-ный и генеративный) и 6 возрастных состояний: семена, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное и генеративное.
Онтогенез начальных этапов лилии кудреватой представлен на рис. 57.
СЕМЕНА округло-треугольной формы, плоские с пленчатыми краями, светло- или темно-коричневые, длиной 7,88 ± 0,76 мм и шириной 6,05 ± 0,49 мм, с эндоспермом. Зародыш цилиндрический, прямой, сла-бодифференцированный. Тип покоя семян морфофизиологический (Баранова, 1999; Эмбриология..., 2000). В условиях Республики Башкортостан семена созревают в августе-сентябре и прорастают весной следующего года. По мнению М.В. Барановой (1999), семена начинают прорастать только после созревания зародыша. Хорошая всхожесть сохраняется в течение 1-2-х лет при правильном хранении.
293
Рис. 57. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagon L.)
ПРОРОСТОК состоит из первичного корня, густо покрытого корневыми волосками, короткого гипокотиля и семядоли, в основании которой располагается зародышевая почка. По мнению Е.А. Седовой (2003), в состоянии проростка у лилии кудреватой формируется луковица, способствующая выживанию проростка в зимний период времени. Семядоля образована гаусторией, влагалищем и черешком, который связывает гаусториальную часть с влагалищем. Семядоля разрастается слабо и не выносится на поверхность почвы. Длина черешка составляет 5-7 мм. Тип прорастания семян гипогеальный и характеризуется длительным периодом прорастания. Длительность состояния проростка в естественных условиях - от нескольких недель до 1 года.
|
|
294
В условиях in vitro прорастание семян, прошедших 4-5-месячный период холодовой стратификации, наблюдается на 35-38 день культивирования. Формирование гипокотилеальной зоны наблюдается через 10 дней после прорастания.
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения. Появление первого листа сигнализирует о переходе проростка в ювенильное состояние и об автономном питании растения. Лист в естественных условиях небольшой (0,8-2 см), яйцевидный, с заостренной верхушкой и длинным черешком (Баранова, 1999). Семядоля и зародышевый корешок отмирают, луковица увеличивается в размерах за счет разрастания влагалища, появляются придаточные корни с выраженной контрактильной зоной, благодаря которым происходит втягивание растения в почву. Первый лист в естественных условиях обитания образуется лишь на второй год жизни, после воздействия низких температур (Баранова, 1990; Седова, 2003).
|
|
В культуре in vitro развитие растений из проростков в ювенильное может идти двумя путями: 1) формирование луковицы без листа, при этом образуются только чешуйки без листьев формирование зеленого листа и луковицы одновременно, при этом луковица без сильного утолщения, длина семядольного черешка 13-15 мм. На 48 день культивирования диаметр луковицы составил 1,2 мм, а длина - 10-12 мм. Первый лист появляется через 2 месяца после посадки. Форма листа эллиптическая или яйцевидная с округлой верхушкой. Придаточные корни образуются после отмирания семядольного листа. Число чешуй - до 5.
В естественных условиях обитания в ювенильном состоянии для лилии кудреватой описана мультивариантность развития, связанная с необходимостью воздействия низких температур для выхода первого листа (Седова, 2003). Для некоторых проростков необходимо действие низких температур для перехода их в ювенильное состояние, а для определенной доли проростков это необязательно. По-видимому, эта мультивариантность развития лилии кудреватой в условиях культуры in vitro сохраняется.
Длительность ювенильного состояния в естественных условиях обитания - 1-2 года, в условиях культуры in vitro - 2-3 месяца.
Для особей в ИММАТУРНОМ состоянии характерно наличие розеточ-ного побега с одним листом овально-заостренной формы с заостренной верхушкой, размером 5-8 см, включая черешок. Число чешуй в луковице 5-7 штук. В это онтогенетическое состояние растения вступают к концу третьего года жизни, а в условиях культуры in vitro - через
295
8 месяцев. При этом формируется розеточный побег, несущий от 1 до 3 листьев овальной, ланцетной или линейной формы, длиной 3,5-4 см. Диаметр луковицы - от 1 до 1,2 см.
У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений появляется первый удлиненный надземный побег. В этом состоянии еще образуются зеленые листья на луковице в количестве 1-3. Этот период продолжается 3-4 года, в течение которого увеличивается число чешуй в луковице. Могут закладываться почки на укороченной части побега в луковице.
В условиях культуры in vitro на укороченном побеге закладывается до 3 почек, из которых формируются дочерние луковицы. При этом наблюдается ветвление укороченного побега, а удлиненный надземный побег не формируется.
296
46. Онтогенез подснежника белоснежного (Galanthus nivalis L.)
Подснежник белоснежный из семейства амарилиссовые (Amarylli-aceae) - многолетнее травянистое, олигокарпическое, луковичное растение, геофит.
Луковица туникатная c придаточными шнуровидными корнями. Надземный полурозеточный побег представлен двумя ассимилирующими листьями и цветоносом. Листья темно-зеленые, формируются на розеточном побеге, в почкосложении плоские. На верхушке цветоноса расположено покрывало - два прицветника, охватывающих основание цветоножки, которые у основания срастаются в трубку, а верхняя их часть остается свободной. К началу цветения цветок разрывает покрывало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и отмирает вместе с цветоносом. Цветок одиночный, поникающий, обоеполый, молочно-белого цвета. Околоцветник венчиковидный, из 6 свободных листочков, расположенных в 2 круга: листочки наружного круга широколанцетные, эллиптические, вогнутые, внутреннего - почти наполовину короче наружных, на верхушке с клиновидной выемкой, окаймленной зеленым подковообразным пятном. Тычинок 6, расположенных в 2 круга. Тычиночные нити короткие, с прямыми, узкотреугольными пыльниками. Завязь нижняя, трехгнездная, с многими семяпочками в каждом гнезде, столбик нитевидный, с головчатым рыльцем. Плод - мясистая коробочка. Семена с мясистым эндоспермом и маленьким зародышем, округлые, с элайосомом. Опыляются бабочками, пчелами, мухами. Небольшое количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого пятна сегментов околоцветника, но основная функция пятна - указывать вход для опылителей. Стандартный кариотип 2n = 24.
Подснежник белоснежный - ценный ранний пыльценос. Препараты на его основе (галантамин) используют для лечения миопатии, полиневрита, радикулита, остаточных явлений полиомиелита, сердечных заболеваний.
Подснежник белоснежный - малоазиатско-европейский горно-равнинный вид. Его ареал охватывает Центральную Европу и Средиземноморье (Meusel at al., 1964). На Украине вид растет на восточной границе своего распространения, в Карпатах, правобережной лесостепи, реже в левобережной лесостепи (Определитель высших растений Украины, 1987).
G. nivalis обитает в лиственных лесах, среди кустарников.
Материал собран во Львовской области, в Золочевском районе, ур. Лысая гора, в естественных условиях обитания.
Онтогенез подснежника белоснежного представлен на рис. 58.
297
Рис. 58. Онтогенез подснежника белоснежного (Galanthus nivalis L.)
298
СЕМЕНА округлые, желтовато-белые; с хорошо развитым эндоспермом, с большим количеством крахмала.
ПРОРОСТКИ. Семена массово прорастают в конце сентября. Проросток нитевидный, беловато-зеленый. У него в год прорастания формируется побег с листом и низовой чешуей.
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются наличием только одного ассимилирующего листа. Подземная часть ювенильных растений состоит из одного придаточного корня и только к концу вегетационного периода происходит формирование луковички за счет утолщения влагалищного листа.
ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных растений широкой и плоской листовой пластинкой с выраженной центральной жилкой, их подземная сфера состоит из луковицы и 5-6 придаточных корней.
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения отличаются от ювенильных и имматур-ных растений наличием двух ассимилирующих листьев. Растения семенного происхождения вступают в виргинильное состояние с третьего года жизни, а растения вегетативного происхождения - с первого года жизни. В корневой системе присутствуют два типа корней - всасывающие и контрактильные.
ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют удлиненный побег с двумя ассимилирующими листьями, стеблем, цветком. Цветение начинается с 4-5 года жизни. Иногда наблюдаются перерывы в цветении.
СЕНИЛЬНЫЕ растения внешне сходны с виргинильными, однако отличаются от них несколько большими размерами и наличием остатков цветоносов в луковице.
По продолжительности большого жизненного цикла - это вид с длительным онтогенезом - не менее 12-15 лет, по темпам развития - с медленным прохождением прегенеративного периода - 4-5 лет (Будников, 1996).
В исследованиях принята периодизация онтогенеза А.А.Уранова (1975).
Онтогенез подснежника белоснежного можно отнести к ІІ надтипу, для которого свойсвенно протекание полного онтогенеза в ряду поколений вегетативно возникших особей, Г-типу, Г2-подтипу, для которого характерно значительное омоложение вегетативного потомства (Жукова, 1995).
В условиях западных регионов Украины для подснежника белоснежного характерно вегетативное размножение с глубоким омоложением потомства вплоть до имматурного состояния.
299
НАЗЕМНОПОЛЗ УЧИЕ
47. Онтогенез вероники лекарственной (Veronica officinalis L.)
Вероника лекарственная (сем. Scrophulariaceae) - вечнозеленый вегетативно-подвижный, ползучий, лесной травянистый хамефит с открытыми почками, нормальной полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией (Савиных, 1978, 1997).
Отдельные особи, особенно в генеративном состоянии, имеют разное строение. Одни представлены системами из разного числа побегов IV-V порядков ветвления: первичными или парциальными кустами, куртинами; другие - отдельными и слабо разветвленными укореняющимися побегами или системами из таких побегов.
Побеги длиной до 50 см и более, олигоциклические олигокарпиче-ские (цветут и плодоносят в течение нескольких лет, но не более 5), с интеркалярными соцветиями в виде двойной фрондозной кисти, укореняются в узлах обычно на следующий год.
Листья длиной 1-3,4 см, шириной 0,6-2 см, зубчатые или пильчатые по краю обратнояйцевидной или эллиптической листовой пластинки, расположены супротивно на коротких черешках. Все растение слегка опушенное.
В пазухах листьев отдельных метамеров располагаются парциальные соцветия - густая прямая кисть, обычно из 15-25 лиловых цветков. Фрондозное соцветие вероники лекарственной обычно содержит 1 парциальное соцветие, но нередко - 2, реже - 3 метамера с кистями.
Цветки некрупные, неправильные, с четырехраздельной железисто-опушенной чашечкой, венчик четырехлепестный (до 6-7 мм в диаметре): три широкояйцевидные туповатые доли и одна продолговатая. Тычинок две, они длиннее венчика. Гинецей синкарпный, из двух плодолистиков. Завязь двухгнездная, с центральной плацентой. Рыльце цельное. Плод - сплюснутая двухгнездная коробочка с суженным основанием и заметной выемкой на верхушке.
Корневая система в начале онтогенеза представлена главным и боковыми корнями. Позднее главный корень отмирает и его замещает система придаточных корней. Они толстые, длиной 30-40 см и диаметром у основания 0,5-0,9 мм. Основная масса корней располагается в подстилке и приповерхностом слое почвы, лишь отдельные из них углубляются до 20-25 см.
Вероника лекарственная - типичное автогамное растение, несмотря на то, что в трубке венчика есть нектар, и в ряде случаев может быть
300
опыление двукрылыми, шмелями, пчелами (Еленевский, 1978). В.А. Верещагина (1970) считает самоопыление V. officinalis вторичным признаком, возникшим как приспособление к жизни в условиях с малым числом насекомых опылителей.
Возобновление ценопопуляций семенное и вегетативное. Вегетативное размножение - нормальная партикуляция с полной ранней неспециализированной морфологической дезинтеграцией. Последний тип размножения доминирует, поскольку запаса семян вероники лекарственной в почве не отмечено (Заугольнова и др., 1988). В темнохвойных лесах она - типичный вегетативно возобновляющийся патиент. В нарушенных местообитаниях: на вырубках, гарях, а также в возникших на их месте насаждениях и вдоль лесных тропинок - в более освещенных местах - вероника лекарственная хорошо возобновляется из семян (Клюй-ков, 2005; Kujala, 1926), являясь типичным эксплерентом.
Ареал V. officinalis включает умеренные и холодные территории обоих полушарий: все страны Европы, Средиземноморье, Среднюю и Малую Азию, западные и восточные штаты США, Канаду. Северная граница ареала в России проходит по верхней Мезени, верхней Печоре, среднему течению Камы, Уральскому хребту в пределах Свердловской области. На юге эта вероника распространена до Лисок, Миасса, встречается в большинстве горных районов Кавказа, в Крыму. В Сибири отмечена на юго-восточном побережье оз. Байкал (Еленевский, 1978; Флора Европейской части СССР, 1988; Вероника лекарственная, 2004), Хамар-Дабане (Епова, 1956) и Саянах (Епова, 1993).
Вероника лекарственная обыкновенна в лесах нечерноземной полосы, значительно реже встречается в черноземных районах и, преимущественно, в хвойных сообществах (Брезгин, 1993). Чаще отмечается в сосновых, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах, в экотонных и луговых фитоценозах. Это полутеневое растение, но обитает и в относительно осветленных местах: вдоль дорог, на лесных склонах оврагов и вырубках, а также в старых изреженных лесах. Она может произрастать на лесных опушках, полянах и лугах. Вероника лекарственная отнесена к эколого-ценотической группе сухих боров (Заугольнова и др., 2000).
С лечебными целями собирают надземную цветущую часть растения. Побеги вероники лекарственной содержат 12 веществ флавоновой природы, 8 фенолкарбоновых кислот (в том числе, кофейную, хлороге-новую, неохлорогеновую, хинную), а также дубильные вещества, сапонины, холин, гликозиды (вероницин, аукубин), горечи, немного эфирных масел и витамины (Гусев, 1976; Подымов, Суслов, 1990; Палов, 1998).
301
Диапазон формакотерапевтического действия V. officinalis довольно широк. Она обладает болеутоляющим, противосудорожным, мочегонным, успокаивающим действием (Акопов, 1990; Ефимова, 2003), используется при лечении сахарного диабета и его осложнений. Экстракт проявляет нематодоцидную активность. Благодаря антимикробным, фунгицидным, кровоостанавливающим и ранозаживляющим свойствам траву вероники лекарственной довольно широко применяют для наружного лечения ран и кожных болезней. Это растение входит в состав грудного чая. Его применяют при кашле и простуде, а также при отсутствии аппетита, при заболеваниях желудка, печени и почек, а также при ревматизме и подагре; как полоскание используют при воспалении слизистой рта и горла (Подымов, Суслов, 1990; Палов, 1998; Гончарова, 1999). В народной медицине веронику лекарственную применяют как отхаркивающее средство при острых заболеваниях дыхательных путей, бронхитах, бронхиальной астме, туберкулезе легких (Брезгин, 1993). Порой используют успокаивающие свойства растения при головной боли, бессоннице, повышенной нервной возбудимости, особенно в период климакса.
Экстракт вероники лекарственной применяется в косметологии: в кремах и лосьонах для жирной и проблемной кожи, кремах и лосьонах для бритья, после загара, в средствах по уходу за ногами, против потливости и раздражений (Вероника лекарственная, 2005).
Материал для изучения онтогенеза был собран на территории Республики Марий Эл и Кировской области.
Онтогенез вероники лекарственной представлен на рис. 59 и 60.
СЕМЕНА вероники лекарственной мелкие (1-1,5 мм в диаметре), плосковыпуклые, линзообразные. Спинка их гладкая, брюшко с маленьким круглым рубчиком. Кожура ярко-желтого цвета. В хорошо развитый эндосперм заключен маленький зародыш. Прорастанию семян способствует свет (Kinzel, 1913).
ПРОРОСТКИ появляются весной. Их побег ортотропный, удлиненный, с овальными или овально-яйцевидными, толстоватыми, усеченными на верхушках семядолями (Рысина, 1973). Первая пара настоящих листьев имеет трехзубчатую по краю листовую пластинку, покрытую редкими белыми волосками. Главный корень ветвится не сильно. Семядоли желтеют в августе - сентябре и в таком виде могут сохраниться до весны следующего года. После отмирания семядолей растения переходят в ювенильное состояние.
302
Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 26; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!