Размерный и весовой состав леща в условиях комплексного изменения режима Азовского моря

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 9Следующая ⇒

Изменчивость роста служит характеристикой условий обитания, поэтому, актуальным представляется дальнейшее изучение особенностей роста леща на различных участках бассейна.

Возрастной состав стада формируется путем взаимодействия трех процессов: пополнения (урожайности), роста и убыли. От соотношения этих трех взаимосвязанных процессов и зависят изменения возрастной структуры как популяции в целом, так и ее половозрелой части. Большое влияние на возрастную структуру стада оказывает разница в численности (урожайности) отдельных поколений.

Рост рыб имеет особо важное значение в динамике их стада. Изменение темпа роста популяции синхронно связано с изменением сроков полового созревания и, как следствие, с пополнением ее промыслового запаса. В свою очередь, характер роста имеет приспособительное значение и является одним из основных свойств, обеспечивающих существование отдельных особей, так и всей популяции [60]. Изменение темпа роста рыб является одним из наиболее ярких свидетельств колебания условий существования и динамики запасов популяций, отражающих преобразование состояния среды их обитания. Темпы достижения рыбам определенных размеров отражаются на сроках полового созревания и, как следствие, приводят к изменению объемов промыслового запаса. В бассейне Азовского моря максимальная длина леща, зарегистрированная за многие годы наблюдений, составила 51 см, а масса 3,5 кг. В бассейне Азовского моря представлен как полупроходной, так и пресноводной формами лещ. Темп роста леща определяется условиями питания, а в море ‒ и соленостью воды. Так, в Таганрогском заливе средняя масса годовиков леща составляет 110 г, двухгодовиков 290 г, трехгодовиков 470 г, а у шестигодовиков она составляет около килограмма.

Многолетнее развитие работ по оценке промысловых запасов обусловило появление публикаций, характеризующих динамику таких биологических показателей леща донской популяции, как линейный и массовый рост. Анализ этих показателей за период естественного и зарегулированного режима стока р. Дон позволил установить зависимости ежегодных колебаний роста леща от состояния кормовой базы, температурного и гидрологического режимов бассейна Азовского моря [57, 26, 30; 31].

Материал, собранный Н.А. Дмитриевым в период Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции в средине 1920-х годов, характеризовал общие закономерности роста разновозрастного азовского леща [31]. Оценивая эти материалы, становится очевидным, что по величине массы тела в промысловом возрасте азовский лещ занимает первое место среди других популяций леща водоемов южного региона России. Анализ темпов роста леща в период до зарегулирования Дона показал, что азовский лещ по рассматриваемым показателям близок к каспийско-волжскому и аральскому [57]. В то же время он несколько отставал от уральского и значительно превосходил дунайского, а в первые три года жизни и южно каспийского. Если наибольший годовой прирост массы тела у азовского леща по Н.А. Дмитриеву отмечался на шестом году жизни - 394 г, то И.Н. Тимофеев [57, 58] относил этот максимум к восьмому году жизни рыб, с величиной 256 г.

Таким образом, по данным начального периода ихтиологических исследований на Азовском бассейне в 1920-е годы, лещ рос гораздо лучше, чем в последующий двадцатилетний период перед зарегулированием Дона (1934-1954 гг.). При этом колебания роста леща находились в зависимости от воздействия биотических и абиотических факторов среды обитания, важнейшими из которых являются состояние кормовой базы рыб, соленость воды и температурный режим. При более детальном рассмотрении становится очевидным, что все эти факторы влияют на темп роста леща через продуктивность водоема, которая в свою очередь зависит от его гидрологического режима, а опосредованное влияние на рост рыб оказывала величина речного стока рек Дон и Кубань. В этот период исследований было установлено, что колебания роста леща могут заметно сказываться на промысле. Так, годичные колебания приростов длины и массы рыб в возрасте 5-8-годовиков имели сходный характер. Вследствие обеднения кормовой базы Азовского моря, после маловодных лет середины 1930-х гг., рост леща существенно задержался, и промысел от улова в этих возрастных группах получил ценной рыбной продукции на 4 тыс. т меньше. Аналогичное явление отмечалось в 1950 г., когда из-за резкого снижения средней массы рыб этих возрастов, промысел недополучил уже 4,5 тыс. т. Колебания роста различных возрастных групп леща в течение года носит сходный характер. Такое же явление отмечено E. Г. Бойко [8] в отношении судака.

Рост леща не прекращается с наступлением половой зрелости. Но в молодом возрасте лещ обычно растет быстрее, чем в старшем. Известно, что в периоды созревания половых продуктов, когда много веществ в организме расходуется на выработку этих продуктов, в период миграции и нереста, когда многие рыбы перестают питаться, рост рыбы замедляется и даже вовсе приостанавливается [51].

Темп роста может влиять на подготовленность рыб к нересту: при хорошем росте рыба созревает в более раннем возрасте, а при плохом запаздывает не менее чем на год. Сумма приростов длины за первые годы жизни обусловливает время наступления полового созревания, поскольку созревание связано с достижением рыбой определенного размера, а не возраста. Темп созревания рассматривается как реакция организма на изменение условий размножения и роста. При более благоприятных условиях лещ начинал созревать в возрасте трех лет, а массовое созревание отмечалось у четырехлетнего леща. Наибольший темп линейного роста азовского леща приходился на второй год жизненного цикла, после чего рост замедлялся. Особенное снижение линейного роста леща отмечалось с четырехлетнего возраста, что видимо, связано с половым созреванием, а в дальнейшем до восьми, десятилетнего. Линейный рост леща заметно снижался, и годовые приросты рыб этих возрастных категорий имели невысокие, но близкие по значению величины [58]. У особей, достигших на первом году жизни меньших линейных размеров, относительный прирост в последующие годы становился больше, чем у рыб, имеющих в годовалом возрасте большую длину тела. Это было отмечено в качестве «компенсационного роста», приводящего к сближению длин рыб, достигших, с увеличением возраста, половой зрелости. При этом следует отметить, что основным условием проявления процесса является нагул этих рыб в морской части ареала, с соответствующим уровнем кормовой базы, солевым и температурным режимами. В то же время сопоставление материалов по росту азовского и веселовского леща в период 1950-х годов и данные по мечению не подтвердили предположения о массовой миграции леща из Веселовского водохранилища в Азовское море. Однако эти исследования не ответили полностью на вопрос об источниках пополнения промыслового стада леща молодью в морской части ареала [32].

В современных условиях, при малочисленности нерестового стада и высоких темпах роста рыб в Азовском бассейне, половое созревание полупроходного леща может наступать в возрасте 2-годовиков. Частично рыбы этой возрастной группы начинают пополнять в весенний период нерестовое стадо леща в р. Дон [28].

Биология данного вида определена таким образом, что максимальные приросты массы рыб отмечались на 3-7 годах жизни, когда наступал период полового созревания и замедлялся линейный рост.

В современных условиях показатели линейно-весового роста леща начальных этапов жизненного цикла остались близкими к таковым у рыб периода до зарегулирования Дона. Однако с переходом в старшие возрастные группы начинала проявляться зависимость темпа роста леща от условий среды обитания. При рассмотрении последнего тридцатилетнего ряда наблюдений за популяцией леща выделялись этапы, отмеченные влиянием гидрологического режима р. Дон на состояние ареала вида и появлением в популяции урожайных поколений. Каждый из этапов был связан с опреснением Азовского моря после многоводных 1979, 1981, 1994 годов. Положительное влияние на популяцию леща процессов опреснения и увеличения кормности ареала нагула отмечалось в период 1994-2001 гг., когда сеголетки к концу вегетационного периода достигали средней длины 9,9 см при средней массе 25 г, что несколько превышало показатели доза регулирования p. Дон. Однако с увеличением возраста в последующие годы, в соответствии с ранее отмеченной закономерностью, темп линейного роста рыб замедлялся (таблица 4) [27].

Показатели роста	Годы	Возраст, лет
Показатели роста	Годы	1	2	3	4	5	6	7
Длинна, см	1923-1927	9,5	18,9	25,5	30,7	35	39,3	41,7
	1934-1954	8	18	26	29	32	35	38
	1959-1964	8,3	17,8	24,9	29	30,7
	1981-1990	7,9	15,7	21,7	25,8	29,6	32,8	33,3
	1994-2001	9,9	17,2	24,2	30,2	34,3	36,4	38,5
	2005-2012	11,7	20,6	29,8	33,1	35,7	41,1	44
Масса, г	1923-1927	16	143	380	658	965	1358	1719
	1934-1954	10	122	371	527	712	927	1146
	1981-1990	16	98	223	377	537	662	764
	1994-2001	25	121	306	583	853	950	1194
	2005-2012	27	179	544	761	953	1492	1900

Таблица 4 – Основные биологические показатели донского леща на этапах естественного и зарегулированного режимов стока р.Дон в период 1923-2012 гг., по [28]

Наибольшая разница в массе самок и самцов обнаруживалась в старших возрастных группах рыб (6-10-годовики), что объясняется различием массы их половых продуктов. По своим видовым биологическим характеристикам лещ относится к медленно растущим рыбам. В период естественного режима Азовского моря, на первом году жизни он достигал, длинны 8-9 см при массе 10-12 г (рис. 7, рис. 8). На последующих этапах жизненного цикла наибольшие годовые приросты длины тела (8-10 см) у донского леща приходились на второй-третий годы развития. К началу периода полового созревания на третьем-пятом годах жизни при длине рыб 29-35 см темп линейного роста леща начинал снижаться, оставаясь на уровне 2-5 см в год [32].

Темп линейного и весового ростов самок леща немного интенсивнее, чем самцов. Годичные колебания роста у разных возрастных групп леща синхронны. Если у рыб в одной из возрастных групп отмечается повышение или понижение темпа роста, аналогичные процессы происходят и у рыб других возрастных групп [58].

Рисунок 7 ‒ Размерная зависимость полупроходного леща периода 2005-2012 гг., по [32]

Рисунок 8 ‒ Весовая зависимость полупроходного леща периода 2005-2012 г., по [32]

Колебания роста азовского леща, несомненно, обусловлены влиянием на популяцию факторов среды обитания биологического и абиотического характеров. Наиболее важными из них являются: кормовая база, определяющая обеспеченность пищей, соленость и температура воды в водоеме. Сравнительный анализ многолетних материалов показал, что после зарегулирования стока Дона рост массы леща имел большие изменения относительно линейного роста. При этом в младших возрастных группах 1-2-годовиков, нагул которых проходил в основном в районах Таганрогского залива с низким уровнем солености, этот показатель имел близкие значения с периодом естественного режима водоема. В свою очередь, в возрастных группах 3-7-годовиков отставание темпов роста массы рыб проявлялось в большей степени. Период интенсивной промысловой эксплуатации популяции, совпавший с естественным снижением водности бассейна Азовского моря и продлившийся до зарегулирования Дона, отличался от предшествующего снижением массы леща в среднем на 31 %.

В современных условиях, по мере перехода леща от возраста 3-х к 7-годовикам, масса рыб увеличивается с 306 до 1194 г. Это на 32 % ниже, чем в период естественного режима стока Дона в 1920-е годы. В свою очередь, масса современного леща в сравнении с двадцатилетним периодом до зарегулирования, когда запасы были самыми высокими за период наблюдений, была выше в среднем на 5 %, или 40 г.

Положительно влиял на рост леща фактор разреженности популяции, определивший использование дополнительного кормового резерва водоема и более высокую обеспеченность пищей. Большая плотность рыб в пределах ареала (2,9 тыс. экз. /км²) в период 1979-1990 гг., в условиях низких показателей биомассы кормовых организмов, способствовала, как отмечалось ранее, уменьшению темпов роста леща. Кроме того, линейные и массовые размеры рыб урожайного поколения 1979 г. отличались от рыб малочисленных поколений более низкими значениями, соответственно на 9 и 28 %. Аналогичная ситуация была характерна также для периода 1994-2001 гг., когда отмечалось разреженное распределение рыб (1,1 тыс. экз. /км²). На фоне общего увеличения размеров леща в этот период, рыбы многочисленного поколения 1994 г. имели длину и массу, соответственно, на 3 и 15 % ниже малочисленных (рис. 7-8).

Рисунок 9 ‒ Размерный состав леща из уловов контрольных орудий лова у северного побережья Таганрогского залива в первом полугодии 2011 г., по [32]

На современном этапе (1994-2013 гг.) существования донской популяции полупроходного леща показатели роста массы и линейных размеров были самыми высокими за весь период зарегулирования р. Дон и имели в первые два года жизни близкие значения. В последующие годы рост леща отражал меняющиеся условия существования популяции. Наиболее многочисленны экземпляры длиной 29-30 см (рис. 9). Обилие корма и высокая разреженность рыб в местах нагула определяют высокий современный темп линейного роста. К семилетнему возрасту лещ достигает длинны 38,5 см, что лишь на 8 % уступает показателям 1920-х годов. Однако, количество 7-леток в промысловом стаде исчезающе мало (рис. 9). Темп роста массы леща за период зарегулирования р. Дон претерпел более значительные изменения. В 1994-2013 гг. в возрастных группах 3-7-годовиков рыбы достигали массы 306-1194 г, что в среднем на 32 %, или на 239 г в год уступало показателям периода естественного режима водоема 1920-х годов, но превышало уровень всего последующего периода наблюдений. На фоне современного увеличения темпов линейно-массового роста леща, вызванного благоприятными условиями нагула и разреженностью рыб на ареале, рыбы высокоурожайных поколений 1979 и 1994 гг. имели длину и массу соответственно на 3-9% и 15-28% ниже неурожайных.

Питание леща

Питание является одной из самых важнейших функций организма. За счет поступающих в организм в виде пищи энергетических веществ, осуществляются основные функции: развитие, рост, размножение. Также обеспечиваются и другие энергетические процессы, происходящие в организме рыбы. За счет пищевых ресурсов, полученных от материнского организма (желток икры) у рыб обеспечивается первый этап жизненного цикла. Однако рыба за счет питания желтком существует относительно небольшой промежуток времени и после короткого периода смешанного питания целиком переходит на потребление внешнего корма. Лещ является типичным бентофагом. Основу пищи леща в морской части ареала составляют природные организмы: ракообразные Ostracoda, Corophiidae; моллюски Syndesmya, Cardium; черви Polychaete, Olygochaeta, личинки насекомых Chironomidae [17]. Состав пищи леща отдельных размерных групп имеет свои особенности. Неполовозрелые особо младших возрастных групп, обитающие преимущественно в Таганрогском заливе, питаются мелкими донными организмами, входящими в солоноватоводные бентические комплексы. Промысловое стадо леща в период естественного режима моря нагуливалось в центральной и западной частях Таганрогского залива, в прибрежных зонах северной и восточной частей Азовского моря. Следует также отметить, что лещ, в отличие от других бентофагов, благодаря выдвижному рту, способен поедать организмы, зарывшиеся в илистый грунт на глубину до нескольких сантиметров [41].

По мере роста леща происходит переход от питания личинками насекомых и ракообразными к моллюскам, крабам, возрастает в пищевой комке доля червей. Наиболее интенсивно лещ питается в период, предшествующий окончательному созреванию половых продуктов (апрель-май) и непосредственно после икрометания (июнь). В это время у него быстро повышается упитанность. Осенью лещ прекращает питаться и идет в низовья рек, где залегает на зиму на ямы [17]. При этом плотность рыб на ареале находится в зависимости от плотности распределения предпочитаемых ими кормовых организмов. Наибольшая концентрация леща отмечается в тех местах водоема, где биомасса кормового бентоса наиболее высокая. Таким образом, характер распределения «пятен» соответствует картине распределения нагульных площадей промыслового стада леща. Перед зарегулированием Дона в 1950-1951 гг., в условиях естественного гидрологического режима Азовского моря, характер питания леща мало изменился относительно средины 1930-х годов, которым был свойственен подъем численности популяции.

В последующий период наблюдений в питании леща увеличилась роль моллюсков и снизилась роль червей. Относительное ухудшение условий откорма леща в море в 1950-1951 гг. по сравнению с 1935 г. проявилось в снижении индексов на пополнения кишечников рыб. Если в 1930-е годы этот показатель у леща из Таганрогского залива был в 1,6 раза выше, чем в море, то в 1950-е годы эта разница увеличилась до 4-5 раз. В целом, после зарегулирования рек Дон и Кубань и изменения гидрологического режима Азовского моря условия откорма мелкого и крупного леща ухудшились как в собственно море, так и в Таганрогском заливе [17].

В периоды 1980-1984 и 1996-2001 гг. численность зрелой части популяции донского леща находилась на подъеме и возрастала в связи с достижением промысловой меры рыбами высокоурожайных поколений. Ареал леща в основном не выходил за пределы Таганрогского залива. Нагульные площади популяции занимали преимущественно восточную и центральную части залива, в зависимости от распространения вод с соленостью 11-12 ‰ предельной для существования леща [41].

Характерной особенностью для современных периодов исследований являлось возрастание плотности рыб на нагульных площадях, что было связанно с появлением в популяции леща многочисленных поколений. В 1980-1984 гг. промысловая часть популяции состояла преимущественно из рыб многочисленных поколений 1979 и 1981 гг. Промысловое стадо достигало максимальной в современных условиях численности - 44 млн. экз. , а средняя плотность рыб на ареале доходила до уровня 11 тыс. экз. /км². В свою очередь, в 1996-2001 гг. нагул промысловой части популяции численностью 6,9 млн. экз., состоящей в основном из рыб поколения 1994 г., проходил при более низкой (1,2 тыс. экз. /км²) плотности рыб на ареале. Рассматривая условия нагула леща на современном этапе, следует отметить, что уровень биомассы кормовых организмов в 1980-1984 гг. составлял 12,7 г/м² и был в 3 раза ниже показателей последующего периода. По данным лаборатории гидробиологии АЗНИИРХ, спектр питания леща сузился, в связи с чем повысилось значение основных компонентов в питании. Доля червей в рационе увеличилась с 28 до 44, хирономид c 9 до 16 %. Только потребление ракообразных осталось в прежнем объеме 22-26 %. По характеру питания лещ является бентофагом, и в середине 1980-х годов основу его питания в Азовском море составляли хирономиды и ракообразные. В период (1994-2001 гг.) в связи с низкими биомассами хирономид лещ полностью перешел на питание червями N. succinea и Oligochaeta sp. (таблица 5)

Таблица 5 - Кормовая база и питание половозрелого леща в летний период в Азовском море, 1935-2001 гг., по [32]

Вид корма	Годы, периоды
Вид корма	1935	1950	1951	1980	1984	1996	2001
Моллюски	13,7	33,3	60,7	25,4	5,5	39,5	16,8
Черви	29,2	29,0	10,6	13,0	14,5	27,9	54,0
Ракообразный	40,5	24,9	25,7	31,1	54,8	26,0	27,4
Хирономиды	8,5	3,5	0,8	20,5	25,2	6,3	1,2
Прочие	8,1	9,3	2,2	-	-	0,3	0,6

Основой питания леща в середине 1980-х годов были хирономиды и остракоды. В современный период, со снижением в кормовой базе биомассы хирономид, их место в пищевом комке стали занимать черви, нереис, олигохеты. Высокие приросты массы и количественные показатели потребления пищи свидетельствовали о хорошей кормовой обеспеченности леща. При современном низком уровне внутривидовой пищевой конкуренции и благоприятных условиях нагула процесс созревания рыб ускорился, основная масса производителей леща в настоящее время созревает на четвертом году жизни, а среди 3-годовиков за последние два десятилетия доля зрелых рыб увеличилась до 4 %. Рыбы многочисленных высокоурожайных поколений имеют более низкие темпы созревания относительно неурожайных.

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 216; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!