КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA, ИЛИ MONOCOTYLEDONES)

 

1. Характеристика класса

 

Вопрос о происхождении односемядольных остается дискуссионным в ботанике и в настоящее время. Известны старые гипотезы о происхождении односемядольных в результате г е т е р о к о т и л и и (недоразвитие одной семядоли) или с и н к о т и л и и (срастания семядолей).

Взгляды на эту проблему современных ученых А.Л. Тахтаджяна и В.И. Курбатского, который придерживается подходов Х. Жака-Феликса, различные.

А.Л. Тахтаджян рассматривает двусемядольных как предков односемядольных, выводит их из предков типа нимфейных. Он предлагает мутационную гипотезу возникновения единственной семядоли скачком в тот момент, когда клетка эмбриона, которая должна дать начало двум клеткам, что в дальнейшем путем деления формируют две семядоли, не разделилась. В результате мутации формируется одна семядоля апикального (верхушечного) положения и, соответственно, с одним сосудисто-волокнистым пучком, а не с двумя, как должно быть при допущении срастания семядолей.

Тахтаджян рассматривает односемядольные как более прогрессивное явление по сравнению с двусемядольными, как результат гидрофильной эволюции. Вначале в результате возвращения к гидрофилии сосудистая система исчезла, а затем сформировалась вновь по мере вторичной ксерофитизации. При этом сифоностела заменилась на атактостелу – систему закрытых сосудисто-волокнистых пучков (без камбия), разбросанных по всему поперечнику стебля. Этот тип стелы Тахтаджян считает прогрессивным, так как проводящие ткани имеют большую площадь контакта с прочими тканями – фотосинтезирующими, запасающими и др., что делает атактостелу подобной на кровеносную систему животных. Аналогично, как прогрессивный, оценивается и параллельный тип жилкования. При этом лист односемядольных рассматривается им как результат уплощения черешка двусемядольных. Как признак прогрессивной организации рассматривается преобладание травяных форм и мочковатая корневая система.

Жак-Феликс развивает так называемую п р о т о к о р м н у ю г и п о- т е з у, по которой семядоля односемядольных не рассматривается как гомолог семядолей двухсемядольных. Она независимо возникает из особого органа – протокорма – укороченного вертикального "стволо-корня", представленного на эмбриональной стадии развитая у многих высших растений, особенно у плауновых типа полушника (также у вельвичии удивительной) и вымерших форм типа сигиллярий, беннеттитов и др. В этом случае, без обращения к маловероятной мутации, объясняется апикальное положение семядоли, листья рассматриваются как энационные (т.е. как выросты на стебле), атактостела – как вновь сформированная проводящая система. Односемядольные, таким образом, выводятся независимо от двусемядольных. В целом уровень их развития оценивается ниже, чем двусемядольных. Последнее можно оспорить, так как показателем уровня организации является итог в "борьбе за существование". Здесь победителями надо признать, видимо, злаки, особенно в период усиленного влияния человека на биосферу. Биом злаковников постоянно расширяет свою площадь, замещая менее устойчивых к влиянию человека биомы лесов из двусемядольных деревьев и голосеменных. Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырех- или двучленного типа; пыльца сукцеданного (в одной плоскости) типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный. Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.

 

Двусемядольные	Односемядольные
1. Зародыш семени с двумя семядолями	1. Зародыш семени с одной семядолей
2. Латеральное (боковое) расположение семядолей	2.Терминальное (верхушечное) расположение семядолей
3. Корень стержневого типа	3. Корень мочковатого типа
4. Проводящие пучки в стебле расположены по кругу	4.Проводящие пучки в стебле расположены разбросанно
5. Сосудисто-волокнистые пучки с камбием, открытые	5. Сосудисто-волокнистые пучки без камбия, закрытые
6. Листья с прилистниками, имеют сетчатое жилкование	6. Листья без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием
7. Цветки 5-, 4-, 2-членного типа	Цветки 3-членного типа
8. Симультанный (одновременный) тип образования микроспор (тетрадами)	8. Сукцеданный (последовательный) тип образования микроспор (в одной плоскости)
9. Пыльца трехкольпатная, с тремя бороздками или порами	9. Пыльца монокольпатная, с одной бороздкой или порой

 

В к л а с с е Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около 63000 видов.

 

2. Подкласс алисматиды (Alismatidae)

 

Растения этого подкласса – водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей – многолистовки.

Алисматиды имеют много общего с п о р я д к о м нимфейных ( Nymphaeales ) из двусемядольных и характеризуется рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид с одной бороздкой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни. Иными словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т.е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития – от очень примитивных до высокоспециализированных.

Alismatidae – одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Вероятно, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.

Подкласс включает 11 порядков.

Порядок сусакоцветные (Butomales)

Сусакоцветные – многолетние травы с ползучим моноподиальным корневищем. Листья очередные, расположены двурядно на корневище, линейные, более или менее трехгранные с расширенными влагалищами. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях, состоящих обычно из трех завитков и у основания окруженных оберткой из трех листочков (брактей), обоеполые, актиноморфные, трехчленные, с двойным околоцветником. Три чашелистика и три розовых лепестка образуют околоцветник. Тычинок 9 в 2 кругах, внешний круг состоит из трех пар, а внутренний – из трех отдельных тычинок. Гинецей из шести почти свободных карпелл, с короткими стилодиями. В каждой карпелле довольно много семязачатков. Плоды – многолистовки. Порядок монотипный с с е м е й с т - в о м Butomaceae .

С е м е й с т в о сусаковые включает один род и один вид. Распространение – в умеренных областях Евразии. Многолетние травянистые растения с ползучим моноподиальным корневищем. Листья двухрядные. Цветки в пазушных цимозных зонтиковидных соцветиях.

Сусак зонтичный ( Butomus umbellatus ) – довольно крупное (высотой 40-150 см) многолетнее растение с длинным и толстым(1,5-2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем с многочисленными корнями на нижней стороне, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Сосуды имеются только в корнях. Прибрежное растение. В Беларуси встречается часто. Цветки в пазушных зонтиковидных соцветиях. Формула цветка: ♂SСа₃Со₃A₆₊₃G₆. Плод – сборная листовка.

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печеном виде, а из листьев можно делать маты, циновки и другие плетеные изделия. Семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

Порядок водокрасоцветные (Hydrocharitales)

Водокрасоцветные объединяют многолетние или редко однолетние пресноводные или морские травы, целиком или частично погруженные в воду. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, супротивные или мутовчатые, иногда дифференцированные на черешок и пластинку. Цветки крупные, средней величины или мелкие и невзрачные, одиночные (особенно женские цветки) или собранные в цимозные полузонтики (особенно мужские цветки), снабженные покрывалом, состоящим из 1 или 2 свободных листочков (брактей) или из 2 более или менее сросшихся листочков, обоеполые или чаще однополые (двудомные или иногда однодомные), актиноморфные или слегка зигоморфные, циклические, обычно 3-членные. Околоцветник обычно состоит из трех свободных зеленых чашелистиков и 3 свободных, белых или окрашенных лепестков. Тычинок 2 или 3-много. Гинецей из 3 (2-6, до 15-20) карпелл, паракарпный. Завязь нижняя, с многочисленными семязачатками. Плоды сухие или сочные, остающиеся под водой.

Близки с Butomales, с которыми имеют общее происхождение.

Порядок содержит 3 семейства.

С е м е й с т в о водокрасовые ( Hydrocharitaceae ) насчитывает 13 родов и 100 видов, широко распространены, за исключением холодных и аридных областей. Водные растения, многолетние, редко однолетние, пресноводные или морские травы. Цветки однополые, трехчленные, временами с многими кругами, двудомные. В Беларуси семейство водокрасовые представлено 4 родами и 4 видами.

Водокрас обыкновенный ( Hydrocharis morsus - ranae ) – плавающее пресноводное многолетнее растение с мочковатыми корнями, черешковыми округлыми листьями, белыми цветками. Формула тычиночного цветка: ♂SСа₃Со₃A₆G₀, пестичного - ♀SСа₃Со₃A₀G₍₆₎. Плод – ягода.

Телорез обыкновенный ( Stratiotes aloides ) – многолетнее растение с прикорневыми толстыми жесткими линейно-ланцетными с пильчато-зубчатым краем листьями, которыми легко порезаться (отсюда происходит название этого растения). Растет в зарастающих водоемах (озерах, канавах). Цветки - как у водокраса, но с 9-15 тычинками и многими стаминодиями. Используется на корм для свиней.

Элодея канадская ( Elodea canadensis ) – пресноводное погруженное растение с трехчленными мутовчатыми листьями. Завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г. Были завезены только женские экземпляры, которые без мужских цветков не дают семена. Распространение шло вегетативно зимующими почками и частями побегов. За энергию размножения и расселения ее прозвали "водяной чумой" , "водяной заразой".

Валлиснерия ( Vallisneria spiraeis ) – подводное растение пресных водоемов юга европейской части СНГ. Формула тычиночного цветка: ♂SР₃A₂G₀, пестичного - ♀SР₃A₀G₍₃₎. Плод –ягода. Разводят в аквариумах.

Из этого семейства в Красную книгу Республики Беларусь включена гидрилла мутовчатая ( Hydrilla verticilata ).

Порядок частухоцветные (Alismatales)

Частухоцветные – многолетние, редко однолетние водные или болотные травы. Листья очередные, более или менее скученные вблизи верхушки корневища или столона, обычно с влагалищными основаниями или более или менее выраженным разделением на черешок и пластинку. Жилкование параллельное или дуговидное. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, спироциклические (гемициклические) или циклические, 3-членные, с двойным или редко простым околоцветником, иногда без околоцветника. Тычинок много или 6-9, реже 3. Гинецей из 3, 6, 9 или больше (до 15-20) свободных или у основания сросшихся карпелл. Семязачатки в каждой карпелле более или менее многочисленные. Плоды – многолистовки или орешки, очень редко костянковидные.

Очень гетеробатмичный (неодинаково эволюционно продвинутый) порядок, который сочетает некоторые примитивные особенности (главным образом в строении гинецея и в плацентации) с признаками высокой специализации. Порядок включает 2 семейства.

С е м е й с т в о частуховые ( Alismataceae ) содержит 13 родов и 100 видов. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Северной Америке. В странах СНГ растет 13 видов, в Беларуси – 3 рода и 5 видов.

Цветки в сложных соцветиях – метелках, энтомофильные, обычно обоеполые. Формула: ♂SСа₃Со₃A_6-∞G_∞. Плод – сборная семянка.

Представители: частуха подорожниковая ( Alisma plantago - aquatica , рис. 126 ) – ядовита, но печеные корневища, богатые крахмалом, и съедобны; стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) – гидрофильное растение, подводные листья линейные, надводные – стреловидные, цветки в кистях из мутовок по три цветка, однополые, верхние – тычиночные, нижние – пестичные; подземные клубни съедобны.

Порядок рдестоцветные (Potamogetonales)

В этот п о р я д о к входят многолетние или однолетние пресноводные травы.

Корневища и стебли симподиальные или моноподиальные. Листья очередные или почти супротивные, иногда в мутовках по три, все погруженные или верхние листья плавающие, сидячие или с черешками, от нитевидных до линейных или яйцевидных. Цветки мелкие, в пазушных или терминальных колосьях, возвышающихся над поверхностью воды, обоеполые, актиноморфные, обычно четырехчленные, реже трехчленные, или двучленные. Околоцветник из четырех между собой свободных коротконоготковых створчатых сегментов. Тычинок 4 или 2, супротивных околоцветнику (сегментам) и приросших к ним. Гинецей обычно из 4 (2-3, 5-8) свободных карпелл. В каждой карпелле по 1 семязачатку. Плоды – костянковидные или орешковидные плодики. Входит два семейства.

С е м е й с т в о рдестовые ( Potamogetonaceae ) включает 2 рода и 100 видов. В Республике Беларусь – 1 род и 17 видов. Распространение космополитное. Водные многолетние растения, полностью или частично погруженные в воду. Цветут над водой или под водой. Цветки невзрачные, собраны в колосья, обоеполые, редко раздельнополые, однодомные.

Рдест ( Potamogeton) содержит до 40 видов: P. natans, P. lucens, P. crispus, P. pectinatus, P. filiformis и др. Формула цветка: ♂SР₄A₄G₄. Плоды – орешки или костянковидные.

 

3. Подкласс лилииды (Liliidae)

Лилииды – самый большой по численности видов подкласс лилиопсид, значительно превосходящий остальные его подклассы. В него входит самое крупное среди лилиопсид с е м ей с т в о Orchidaceae. Среди Liliidae имеются как группы относительно очень архаичные, так и группы очень продвинутые и высокоспециализированные. Самые архаичные лилииды, относящиеся к с е - м е й с т в у Melantiaceae, характеризуются некоторыми очень примитивными признаками, в том числе неполным иногда срастанием карпелл. Но подавляющее большинство семейств подкласса Liliidae очень специализированы, а некоторые семейства, в том числе Orchidaceae и Poaceae, достигли очень высокого уровня эволюционного развития. Входит 21 порядок. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок лилиецветные (Liliales)

Этот порядок включает многолетние, реже однолетние травы или древесные растения с вторичным ростом, обычно с хорошо развитыми подземными запасающими органами в виде корневищ, клубней, кормусов (совокупность стеблей с листьями), клубнелуковиц или луковиц. Листья очередные, часто двурядные, у основания влагалищные, от линейных до яйцевидных. Цветки от мелких до довольно крупных, в различного рода соцветиях или даже одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Околоцветник в двух одинаковых кругах, реже он двойной, с чашечкой и венчиком, свободный или более или менее сросшийся. Тычинок 6 в 2 кругах или реже 3, редко 9 или 12. Гинецей из 3 карпелл, более или менее сросшихся, но у более архаических форм свободных почти до основания. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, с многочисленными, несколькими или иногда только двумя семязачатками. Плоды у наиболее архаичных форм – многолистовки, чаще коробочки. Входит 9 семейств.

С е м е й с т в о касатиковые ( Iridaceae ) содержит 75-80 родов и 800 видов, широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях. Особенно многочисленны в Южной Африке, Средиземноморье, Западной и Восточной Азии, Центральной и Южной Америке. Для них характерны мясистые корневища, кормусы и редко луковицы. Многолетние травы, реже полукустарники. В Беларуси семейство касатиковые представлено 3 родами и 6 видами.

Представители: касатик аировидный ( Iris psudacorus ), растет по болотам, заболоченным лугам. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃G₍₃₎, плод – коробочка; касатик сибирский ( I . sibirica ) – по лугам; крокус, шафран ( Crocus sativus ) – декоративное; гладиолус, или шпажник ( Gladiolus imbricatus ).

Из семейства касатиковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены шпажник (гладиолус) черепитчатый ( Gladiolus imbricatus ), касатик безлистный ( Iris aphyllum ), касатик сибирский ( I . sibirica ).

С е м е й с т в о лилейные ( Liliaceae ) включает 10 родов и 470 видов. Растут в умеренных и субтропических областях северного полушария, особенно многочисленны в Западной Азии, Гималаях и Восточной Азии.

Белорусские ботаники принимают семейство лилейных широко. Включают в него представителей семейств луковые, ландышевые и спаржевые. В таком широком понимании семейство в Беларуси представлено 15 родами и 24 видами.

В учебном пособии семейства Liliales приняты в более узком объеме (Тахтаджян, 1987).

Характеристика: подземные запасающие органы луковицы; сегменты околоцветника свободные и одинаковые; гинецей синкарпный. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃₊₃G₍₃₎. Плод – коробочка.

Представители: гусиный лук желтый ( Gagea lutea ) – мелкие растеньица с узкими линейными листьями и некрупными желтыми или желто-зелеными цветками, эфемероид; лилия ( Lilium ) – имеет крупные яркоокрашенные душистые цветки в кистях; рябчик ( Fritillaria ) – имеет пестрый рисунок на листочках околоцветника, декоративный, в СНГ – около 25 видов; тюльпан ( Tulipa ) – с крупными ярко окрашенными одиночными цветками, луковицы пленчатые, в СНГ – свыше 60 видов, декоративны; в Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции около XVI века и достиг своего расцвета в Голландии.

В Красную книгу Республики Беларусь из с е м е й с т в а лилейных внесены тюльпан лесной ( Tulipa sylvestris ), лилия кудреватая ( Lilium martagon ), тофильдия чашечковая ( Tofieldia calyculata ), гусиный лук луговой ( Gagea pratensis ), гусиный лук покрывальцевый ( Gagea spathacea ).

Порядок амариллисоцветные (Amaryllidales)

Амариллисоцветные – травы с корневищами, луковицами или с утолщенными корнями или более или менее древовидные растения. Листья очередные, редко двурядные, большей частью с влагалищным основанием, нередко толстые и суккулентные или сухие и жесткие, иногда редуцированные. Цветки от небольших до крупных в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Сегментов околоцветника 6 из двух кругов свободных или более или менее сросшихся. Тычинок 6 в двух кругах, иногда только 3, свободных или приросших к трубке околоцветника. Гинецей из трех сросшихся карпелл, завязь верхняя или почти верхняя или нижняя, 3-гнездная, реже 1-гнездная, с 1, 2-многими семязачатками. Плоды – коробочки, реже орехи или ягоды. В порядок входит 15 семейств.

С е м е й с т в о луковые ( Alliaceae ) включает 32 рода и 750 видов, широко распространены в обоих полушариях.

Представители: лук ( Allium ), включает около 400 видов с резким запахом. Соцветия зонтиковидные (цимозные), плод – коробочка, листья плоские, желобчатые или трубчатые. Некоторые виды разводят как пряность (репчатый лук – A . cepa , чернушка севок, репка; лук-батун, или татарка – A . fistulosum , зимует в грунте; лук-порей – A . porrum , имеет удлиненную луковицу; чеснок – A . sativum , имеет сложную луковицу из многих луковиц-деток); лук шнитт-лук (скорода, или резанец) – A . schoenoprasum с лиловыми цветками, разводится как декоративный многолетник.

Острый запах лука зависит от эфирного лукового масла. Кроме того, эфирное луковое масло действует губительно на бактерии. В луке запасной продукт – сахар, азотистые вещества (3,1%), а также витамины В и С. Родина лука – Китай, Средняя Азия. В СНГ дико растет около 230 видов (в горах Средней Азии). На лугах растет лук угловатый ( A . angulosum ).

Из с е м е й с т в а луковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены лук скорода, или лук резанец ( Allium schoenoprasum ), лук медвежий, или черемша ( A . ursinum ).

С е м е й с т в о амариллисовые ( Amaryllidaceae ) объединяет 60-65 родов и 900 видов. Главным образом эти растения распространены в тропических и субтропических областях, особенно в Центральной и Южной Америке, Южной Африке и Средиземноморской области.

Амариллисовые близкородственнsе семейству Alliaceae , от которого отличаются главным образом нижней завязью, а также химически. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃₊₃G₍₃₎. Плод – коробочка.

Представители : подснежник (Galanthus nivalis) – ранневесеннее растение с одиночными белыми поникающими цветками (Крым, леса Кавказа); нарцисс ( Narcissus ) – в зеве трубки околоцветника имеется т.н. коронка. В странах СНГ – 2 вида на Кавказе; сюда относятся декоративные комнатные растения: кливия ( Clivia ), кринум ( Crinum ), амариллис ( Amaryllis ).

Порядок спаржецветные (Asparagales)

Спаржецветные - многолетние травы или более или менее древовидные растения с вторичным ростом. Подземные запасающие органы часто в виде корневищ или утолщенных корней. Листья по всему стеблю или только базальные, очередные, иногда стеблевые супротивные или мутовчатые, сидячие, иногда на черешках, часто скученные в виде розеток на верхушках воздушных ветвей или на верхушке корневища. Цветки в разного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, обычно трехчленные. Сегментов околоцветника 6 в двух более или менее одинаковых кругах, свободных или сросшихся. Тычинок обычно 6 (редко 4 или 8) в двух кругах, свободных или сросшихся с трубочкой околоцветника, между собой свободных или редко сросшихся пыльниками или нитями. Гинецей из трех сросшихся карпелл с более или менее сросшимися стилодиями. Завязь верхняя, очень редко полунижняя или нижняя, трех- или одногнездная, с одним-, несколькими семязачатками в каждом гнезде. Плоды ягодообразные или редко коробочки. В состав порядка входит 8 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

С е м е й с т в о ландышевые ( Convallariaceae ) содержит 23 рода и 230 видов. Растут главным образом в северном полушарии, особенно многочисленны в Гималаях, Восточной Азии и Северной Америке.

Широко известным представителем нашей флоры из этого с е м е й - с т в а является ландыш майский ( Convallaria majalis ), имеет корневище с 2-3 прикорневыми эллиптическими заостренными крупными листьями и белыми ароматными цветками на длинных повислых цветоножках в односторонней редкой кисти. Формула цветка: ♂SР₍₆₎A₃₊₃G₍₃₎. Плод – ягода. Лекарственное и декоративное растение.

Другие представители: купена ( Polygonatum odoratum , P . multiflorum ), майник ( Maianthemum bifolium ); аспидистра ( Aspidistra ), офиопогон ( Ophiopogon ) – декоративные комнатные растения.

С е м е й с т в о спаржевые ( Asparaga с eae) включает 2 рода и 300 видов. Широко распространены в Старом Свете, главным образом в странах с аридным или субаридным климатом, особенно в Африке. От Convallariaceae отличается главным образом древеснеющими стеблями, редуцированными листьями.

Представитель – спаржа лекарственная ( Asparagus officinalis ) – растение с однополыми цветками, двудомное. Формула цветков: ♂SР₃₊₃A₃₊₃G₀, ♀SР₃₊₃A₀G₍₃₎. Плод –ягода.

Asparagus plumosus , A . sprengeri – декоративные комнатные растения.

С е м е й с т в о драценовые ( Dracenaceae ) входят 2 рода и 130 видов. Растут главным образом в тропических и субтропических областях Старого Света, а также в Центральной и Южной Америке и Вест-Индии.

Это в основном вечнозеленые древовидные растения, стебли которых имеют вторичный рост. Близки к ландышевым ( Convallariaceae ).

Представители: драцена ( Dracaena ), сенсевьера ( Sansevieria )- декоративные комнатные растения.

Порядок ятрышникоцветные (Orchidales)

П о р я д о к ятрышникоцветные объединяет многолетние, микотрофные, иногда бесхлорофильные наземные или частично эпифитные, иногда лиановые травы. Наземные виды с более или менее клубневидными утолщенными корнями и обычно корневищные. Эпифитные виды имеют часто сильно развитые висячие воздушные корни. Стебли симподиальные, реже моноподиально разветвленные. Наземные виды обычно корневищные, с кормусом или с клубнями. Листья очередные, иногда двурядные, редко супротивные или мутовчатые, простые и цельные, с параллельным жилкованием. Часто несколько мясистые, обычно с влагалищным основанием. У бесхлорофилльных видов они редуцированные до бесцветных чешуй. Цветки собраны в кисти, колосья или метелки, иногда одиночные, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), сильно зигоморфные, трехчленные, скрученные. Чашелистиков 3 зеленых, чаще лепестковидных. Лепестков 3, с губой и шпорцем. Андроцей редуцирован до одной или двух тычинок. Гинецей из трех сросшихся карпелл.

П о л л и н и й вместе с ножкой и липким диском образуют п о л л и н а р и й. Завязь нижняя, трехгнездная с многочисленными и мелкими семязачатками. Плоды – коробочки, вскрываются тремя-шестью гигроскопическими створками. Семена необычайно мелкие.

Порядок монотипный, включает семейство Orchidaceae.

С е м е й с т в о ятрышниковые, или орхидные ( Orchidaceae ) объединяет 750 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение к о с м о п о л и т н о е, но главным образом в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и тропической Америке. Формула цветка: ♂↑Р₃₊₃A_{1 или 2}G₍₃₎. Плод – коробочка. В Беларуси семейство орхидных представлено 18 родами и 32 видами.

Цветки зигоморфные, чаще обоеполые. Околоцветник из двух трехчленных кругов. Листок внутреннего круга имеет отличную от других форму и называется губой. Андроцей из двух кругов, в которых развивается одна передняя тычинка наружного круга или две тычинки внутреннего круга. Остальные тычинки становятся с т а м и н о д и я м и. Нити тычинок срастаются со столбиком пестика – женомужние. Цветки со шпорцем. Над входом в шпорец расположено рыльце. Выше рыльца расположен особого устройства пыльник. В его мешочках пыльца слипается в комочки, в основании которых имеется ножка с расширенным диском-прилипальцем. Насекомое при посещении цветка садится на губу и запускает свой хоботок в шпорец, касаясь при этом головкой основания прилипальца пыльцевых комочков. С помощью этих прилипальцев пыльцевые комочки прилипают к головке насекомого в виде рожков. Пыльца уносится на другой цветок. При посещении следующего цветка насекомое касается своей головкой рыльца над входом в шпорец и клейкая пыльца прилипает к поверхности рыльца, т.е. происходит перекрестное опыление.

Комочки пыльцы с ножкой и прилипальцем получили название поллинарий, пыльца, склееная в комочек – поллиний.

Семена орхидных мелкие и легко разносятся ветром. При прорастании семян необходим их симбиоз с гифами грибов. Развитие растений от семени до цветения продолжается от 5 до 20 лет.

Среди орхидных много эпифитов с воздушными корнями, есть сапрофиты без хлорофилла. Это многолетние травы с корневыми клубнями или корневищами, бывают и со стеблевыми клубнями (туберидиями). Листья у орхидных прикорневые и стеблевые с очередным листорасположением.

Большинство орхидных – растения тропиков. Размер цветков от 0,2 см до 2,5 м в диаметре (соцветия), а одного цветка – до 25 см в диаметре.

Представители: ятрышник ( Orchi ), пальчатокоренник ( Dactylorhiza ), венерин башмачок ( Cypripedium ), дремлик ( Epipactis ), пыльцеголовник ( Cephalathera ), гудиера ( Goodyera ), любка ( Platanthera ) и сапрофиты надбородник ( Epipogon ), ладьян ( Corallorhiza ), гнездовка ( Neottia ).

Многие виды этого семейства включены в Красную книгу Республики Беларусь: венерин башмачок настоящий ( Cypripedium calceolus ), бровник одноклубневый ( Herminium monorchis ), ятрышник мужской ( Orchis mascula ), ятрышник шлемоносный ( O . militaris ), ятрышник клопоносный ( O . coriophora ), ятрышник дремлик ( O . morio ), пыльцеголовник длиннолистный ( Cephalanthera longifolia ), пыльцеголовник красный ( C . rubra ), пальчатокоренник майский ( Dactylorhiza majalis ), пальчатокоренник балтийский ( D . baltica ), пололепестник зеленый ( Coeloglossum viride ), ладьян трехнадрезный ( Corallorhiza trifida ), дремлик темно-красный ( Epipactis atrorubens ), кокушник длиннорогий ( Gymnadenia conopsea ), хаммарбия болотная ( Hammarbya paludosa ), лосняк Лезеля ( Liparis loeselii ), тайник сердцевидный ( Listera cordata ), тайник яйцевидный ( L . ovata ), мякотница однолистная ( Malaxis monophylla ), неоттианта клобучковая ( Neottianthe cucullata ), любка зеленоцветковая ( Platanthera chlorantha ).

Орхидные используются как прекрасные декоративные растения. Cушеные корни ятрышника ( Orchis morio , O . militaris , O . mascula и др.) используют при желудочных заболеваниях. Плоды ванили ( Vanilla planifolia ) дают пряность.

Порядок ситникоцветные (Juncales)

Ситникоцветные – многолетние, реже однолетние травы. По внешнему виду похожи на осоки или злаки. Листья длинные, линейные или шиловидные, с влагалищами. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые. Собраны в соцветия метелки, головки, щитки. Околоцветник шестичленный пленчатый, чешуйчатый, актиноморфный, в двух кругах. Тычинок шесть в 2 кругах. Гинецей из трех плодолистиков ценокарпный. Завязь верхняя. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃₊₃G₍₃₎. Плод – коробочка. Анемофильные растения, подразделяются на 2 семейства.

П о р я д о к Juncales происходит, вероятно, непосредственно от Lilianae.

С е м е й с т в о ситниковые ( Juncaceae ) содержит 8 родов и 350-400 видов. Шесть родов встречается в южном полушарии, а 2 рода (Juncus и Luzula ) – в северном полушарии с умеренным и холодным климатом. В Беларуси – 2 рода и 22 вида.

Представители: ситник ( Juncus ), ожика ( Luzula). Практического значения не имеют.

Порядок осокоцветные (Cyperales)

К этому п о р я д к у относятся большей частью многолетние, часто корневищные травы. Стебли обычно трехгранные. Листья очередные, трехрядные с замкнутым влагалищем. Цветки мелкие и невзрачные, собранные в колоски, которые образуют сложные соцветия, обоеполые, часто однополые, (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у архаичных родов из 6 сегментов в 2 круга, но обычно сильно редуцирован до чешуек, щетинок или волосков или околоцветника нет вовсе. Тычинок чаще 3, реже 2 или 1, очень редко 6. Гинецей из трех, реже двух, редко четырех сросшихся карпелл с ветвистым рыльцем. Завязь верхняя. Плоды ореховидные, редко костянковидные, нераскрывающиеся.

Cyperales происходит от наиболее архаичных Juncales . Монотипный порядок с семейством Cyperaceae .

С е м е й с т в о осоковые ( Cyperaceae ) объединяет 120 родов и 5600 видов. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умеренных и холодных областях. В странах СНГ – 540 видов, в Беларуси – 15 родов и 91 вид осоковых.

Представители: камыш ( Scirpus ), пушица ( Eriophorum ), осока ( Carex ), папирус ( Cyperus papirus ) и др.

Камыш озерный ( Scirpus , или Schoenoplectus lacustris ) –с округлым, продолжающимся в лист стеблем. Соцветия – боковые. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃G₍₃₎. Плод – орешек.

Пушица влагалищная ( E . vaginatum ) – многолетнее дерновое растение верховых болот. Формула цветка: ♂SР₀A₃G₍₃₎. Плод –орешек.

Осока вздутая ( C . inflata ) – многолетнее растение. Цветки однополые, собраны в колоски. Формула мужского цветка: ♂SР₀A_{(3) или (2)}G₀, женского - ♀SР₀A₀G_{(3) или (2)}. У осок мешочек – это завернутый вокруг женского цветка кроющий лист и сросшийся своими краями.

Практическое значение осоковых невелико. Как кормовые травы (кислые травы) они грубые, невкусные, содержат мало Р и Са.

В Красную книгу Республики Беларусь из семейства осоковых внесены меч-трава обыкновенная ( Cladium mariscus ), осока Дэвела ( Carex davalliana ), осока Буксбаума ( C . buxbaumii ), осока волосовидная ( C . capillaris ), осока птиценожковая (С. ornithopoda ), осока приземистая (С. supina ), осока повислая ( C . flaca ), осока Отрубы ( C . otrubae ), осока малоцветковая ( C . pauciflora ), осока заливная ( C . paupercula ), осока корневищная ( C . rhizina ), осока теневая ( C . umbrosa ).

Порядок мятликоцветные (Poales)

Мятликоцветные – многолетние, реже однолетние или двулетние травы или вторично древовидные растения с более или менее одревесневшим стеблем, но без вторичного роста. Стебли обычно полые в междоузлиях или реже сплошные. Листья очередные, двурядные или редко спиральные с влагалищами (не замкнутыми). На границе листовой пластинки и влагалища имеется язычок (ligula).

Цветки сильно редуцированы, обоеполые или иногда однополые, собранные в колосовидные или метельчатые соцветия, состоящие из простых колосков. Простой колосок из 1-10 цветков. Сложные соцветия Poales: сложный колос – колоски сидят на оси без ножек или с очень короткими ножками (рожь, пшеница, пырей и др.); метелка – колоски на хорошо развитых и повторно ветвящихся веточках (овес, мятлик, кострец и др.); султан – колоски на коротких, тесно сближенных ветвящихся веточках (тимофеевка, лисохвост); початок – цветки однополые на толстой оси (кукуруза).

Каждый колосок в основании имеет у большинства две колосковые чешуйки – нижнюю и более крупную верхнюю. Над ними по оси колоска расположен цветок или цветки. В основании каждого цветка находятся две цветковые чешуи. Нижняя более крупная и плотная, нередко с остью, выходящей из ее вершины, из середины или нижней части. Верхняя цветковая чешуя пленчатая и меньше по размерам, обращена к оси колоска и имеет 2 боковые жилки (кили). Внутри цветка между цветковыми чешуйками находятся 2 очень маленькие нежные пленочки – л о д и к у л ы, 3 тычинки и один пестик из 2 карпелл с двумя перистыми рыльцами. Завязь верхняя. Формула цветка: ♂↑Р₍₂₎₊₂A₃G₍₂₎. Плод – зерновка. Тычинок у более архаичных Poaceae обычно 6 (бамбук, рис), может быть 1, 2, 4 или 5 (душистый колосок имеет две тычинки).

Порядок монотипный, включает семейство Poaceae.

С е м е й с т в о мятликовые, или злаки ( Poaceae, или Gramineae ) включает 900 родов и 10500-11000 видов. Распространение космополитное. В Беларуси – 66 родов и 153 вида.

По типу кущения злаки подразделяют на корневищные (пырей, вейник, кострец и др.), рыхлокустовые (тимофеевка, ежа сборная, лисохвост и др.), плотнокустовые (белоус, щучка, булавоносец седой и др.).

По высоте злаки подразделяют на низовые (до 70 см) и верховые (свыше 70 см).

От типичного строения цветка злаков имеются отклонения в сторону увеличения числа тычинок (А₃₊₃ у бамбука) и уменьшения (А₂ у душистого колоска обыкновенного).

Злаки – анемофильные растения. Подавляющее большинство перекрестно опыляемые растения. Самоопыляемыми являются пшеница, ячмень, овес, просо, рис и некоторые дикорастущие злаки.

В экономическом отношении злаки являются наиболее важным семейством среди других растений. Они составляют основу нашего питания. По занимаемым площадям культурные злаки можно расположить в следующий убывающий ряд: пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овес, рожь, сорго.

Дикорастущие луговые злаки имеют важное кормовое значение (пырей, кострец, овсяница, тимофеевка, мятлик, полевица и др.). В СНГ злаки составлют 25-30% от всего урожая на сенокосах и пастбищах. В степной зоне они составляют 80-90% урожая.

Из семейства мятликовые в Красную книгу Республики Беларусь внесены кострец Бенекена ( Bromopsis benekenii ), овсяница высокая ( Festuca altissima ), овсяница дюнная ( F . sabulosa ), овсяница тонколистная ( F . tenuifolia ), овсяница валлисская, или типчак ( F . valesiaca ), ячменеволоснец европейский ( Hordelymus europaeus ).

4. Подкласс арециды (Arecidae)

Арециды – очень древняя линия эволюции лилиопсид, характеризующаяся большим морфологическим и экологическим разнообразием. Наряду с исключительным разнообразием травянистых форм, среди которых много эпифитов и лиан, а также водных растений, имеется довольно много вторично древовидных растений. Преобладание древовидных, точнее пальмовидных форм с крупными листьями, дифференцированными на ясно выраженные черешок и пластинку, является одной из наиболее характерных особенностей арецид.

В процессе эволюции Arecidae происходила возрастающая редукция цветка, что компенсировалось возникновением очень специализированных сложных соцветий, обычно снабженных сильно развитым кроющим листом.

Arecidae имеет, вероятно, общее происхождение с Alismatidae и Liliidae , но стоят ближе к последним. В подклассе 5 порядков.

Порядок пальмоцветные (Arecales, или Palmales)

К пальмоцветным принадлежат более или менее древовидные растения с прямыми колоннообразными стволами, редко разветвленным стеблем, иногда кустарники, лианы. У многих ствол покрыт остатками черешков опавших листьев.

Листья очень крупные, с черешками и влагалищами, образуют верхушечную розетку. Листья цельные или перисто- или пальчаторассеченные. Цветки мелкие, актиноморфные, реже слегка зигоморфные, собраны в рацемозные (ботрические) соцветия метелки с покрывалом. Цветки обоеполые или вследствие редукции однополые, растения однодомные или реже двудомные. Околоцветник невзрачный, желтоватый, реже буроватый, зеленоватый. Состоит из двух трехчленных кругов. У некоторых тычинок больше или только три. Плодолистиков три, сросшихся с образованием трех- или одногнездной верхней завязи. Семя развивается обычно в одном гнезде. Формулы цветков:♂SР₃₊₃A₃₊₃ G₀, ♀SР₃₊₃A₀G₍₃₎, ♂SР₃₊₃A_{3+3 G(3).}Плод – костянка, у некорых ягода. Порядок монотипный, включает с е м е й с т в о Arecaceae , или Palmae.

С е м е й с т в о пальмовые ( Arecaceae , или Palmae ) содержит 212 родов и 3000 видов. Распространение пантропическое, с немногими видами в субтропиках и умеренно теплых областях.

В Европе дико произрастает один вид пальмы –хамеропс ( Chamaerops humilis ). Среди пальм имеются лианы – р о т а н г и (род Calamus), достигают 300 м длины.

Самые крупные листья в мире имеет амазонская рафия ( Raphia taedigera ) – черешок ее листа 4-5 м, перистая пластинка 19-22 м длины и 12 м ширины.

Самое крупное соцветие – 14 м высоты и 12 м ширины имеет талипотовая пальма ( Corypha umbraculifera ).

Самые крупные плоды среди древесных растений – 50 см длины и 10-25 кг массы – имеет сейшельская пальма ( Lodoicea seychellarum ).

По значению в жизни человека пальмы уступают, быть может, злакам, а по разнообразию использования они занимают первое место среди всех семейств растений.

Для населения тропических областей Азии, Африки, Южной Америки, островов Океании их значение исключительно велико. Пальмы доставляют много ценных продуктов. Все надземные части пальм находят то или иное применение.

Кокосовая пальма ( Cocos nucifera ) растет по побережьям океанов. Относится к полезнейшим растениям. Плод – односемянный синкарпный плод неправильно называют кокосовыми орехами, достигает 8 кг массы, содержит одно семя.

Средняя часть семени заполнена жидким эндоспермом - так называемым "кокосовым молоком" (из незрелых плодов получают освежающий напиток). Полость окружена слоем до 2 см толщины, твердым эндоспермом, называемым к о п- р о й (получают масло, жмыхи), а из твердого деревянистого внутриплодника производят токарные изделия (пуговицы и др.). Межплодник пронизан массой волокон, которые используют под названием кокосовое волокно на циновки, щетки и другие изделия. Стволы употребляют как строительный и столярный материал. Листья используют как кровельный материал, а волокно листьев идет на изготовление веревок. Очень молодые листья используют как о в о щ. Сок, получаемый на месте срезанных молодых соцветий, при брожении дает вино, а при выпаривании – сахар, сироп.

Финиковая пальма ( Phoenix dactylifera ) произрастает в жарких областях Африки, Азии. Дает некрупные продолговатые односеменные ягоды, богатые сахаром (до 54%), во многих местах - основная пища местного населения. Семена (косточки) идут на суррогат кофе, на муку для домашних животных. Стволы – строительный материал и топливо. Листья – кровельный материал, на плетение.

Из мякоти африканской масляной пальмы ( Elaeis quineensis ) получают пальмовое масло, идущее в пищу и на мыловарение.

Из мягкой сердцевины стволов саговой пальмы ( Metroxylon ) получают крахмал, идущий на изготовление крупы саго.

В странах СНГ интродуцировано около 20 видов пальм. Как декоративные древесные растения растут на открытом воздухе (Черноморское побережье Кавказа, Южный Крым). Здесь наиболее распространен трахикарпус ( Trachycarpus excelsa ), достигающий 10 м высоты.

Порядок ароидоцветные, или аронникоцветные (Arales)

Большей частью наземные травы очень разных размеров и облика, нередко с более или менее деревянистым стеблем, иногда лианы и эпифиты, реже водные растения. Листья прикорневые или стеблевые, очередные, спиральные или редко двурядные, в большинстве случаев с черешками, обычно с влагалищами. Пластинки обычно широкие, цельные или расчлененные; жилкование перистое или сетчатое. Цветки мелкие, более или менее редуцированные, тесно сидят на початке с ярко окрашенным покрывалом. Цветки обоеполые или однополые, однодомные или редко двудомные, трех-, двучленные. Околоцветник в обоеполых цветках развит, иногда очень яркий, из 6 или 4 сегментов, в двух кругах, свободных или сросшихся. В однополых цветках очень часто он отсутствует. Тычинок 6 или 4 в двух кругах или их меньше (3-1), редко 8. Гинецей обычно из 3 (2-15) сросшихся карпелл; завязь свободная или погруженная в ось соцветия, одногнездная, реже трех-многогнездная. Плоды ягодообразные. Включает 2 семейства.

С е м е й с т в о ароидные, или аронниковые ( Araceae ) объединяет 110 родов и 2500 видов. Пантропическое распространение, немногие виды имеются в умеренных областях. В Беларуси – 2 рода и 2 вида.

Представители: аир ( Arocus calamus ) – прибрежно-водное растение. Цветет, но не плодоносит вследствие недоразвития пыльцы и семязачатков. Формула цветка: ♂SР₃₊₃A₃₊₃G₍₃₎. Размножается переносом корневищ водой. Толстые корневища (ирный корень) применяются в медицине и парфюмерии, а эфирное масло – в ликеро-водочном и кондитерском производстве. Водный настой, спиртовой настой и порошок – как желудочное и тонизирующее средство; белокрыльник ( Calla palustris ),аронник пятнистый ( Arum maculatum ) – с ползучим корневищем, прикорневыми сердцевидными листьями, белым покрывалом и початком с обоеполыми цветками: ♂SР₀A₃₊₃G₁. Плод – красная ягода. Растут на болотах. Декоративные: монстера ( Monstera deliciosa ) – с крупными перисто-раздельными и продырявленными листьями и воздушными корнями. Родина – Мексика, Гватемала. Крупные початки употребляют как фрукты.

С е м е й с т в о рясковые ( Lemnaceae ) насчитывает 6 родов и 30-43 вида. Распространение космополитное. Редуцированы как вегетативные, так и генеративные органы. Вегетативное тело рясок представлено маленьким зеленым листовидным стебельком, плавающим на поверхности воды и реже погруженным в воду. У основания стебля имеется 2 очень маленьких редуцированных пленчатых листочка. От листовидного стебля отходят вниз один ( Lemna ) или несколько ( Spirodela ) нитевидных неветвящихся корешков.

Цветут ряски очень редко, а размножаются очень быстро вегетативно при помощи боковых побегов из кармашков.

Соцветие – очень маленький редуцированный початок с очень нежным пленчатым кроющим листом. В соцветии находится один женский цветок из одного пестика без околоцветника и 1-2 мужских цветка, не имеющих околоцветника, из одной тычинки каждый.

Представители: ряска ( Lemna ), спиродела ( Spirodela ), вольфия ( Wolffia ,). Вольфия бескорневая является одним из самых маленьких видов цветковых растений – 0,1-0,15 см.

 

5. Порядок рогозоцветные (Typhales)

 

П о р я д о к рогозоцветные составялют корневищные травы, произрастающие на влажных местообитаниях и в мелководье. Ползучее корневище богато крахмалом. Листья очередные, двурядные, с влагалищным основанием и линейной пластинкой. Цветки однополые, однодомные, сидят в густых колосьях или шаровидных головках. Околоцветник из одной- нескольких малозаметных пленчатых чешуек или многочисленных тонких щетинок. Тычинок 1-8, часто 3; нити свободные или сросшиеся у основания. Гинецей большей частью псевдомономерный. Плоды костянкообразные, при высыхании орехообразные. Объединяет два семейства.

С е м е й с т в о ежеголовниковые ( Sparganiaceae ) включает один род и 15 видов. Широко распространены во внетропических областях северного полушария. В Беларуси представлено 1 родом и 6 видами.

Представитель – ежеголовник ( Sparganium ), небольшое многолетнее травянистое растение с очередным листорасположением. Листья с влагалищами. Формула мужского цветка: ♂SР₃A₃ G₀, женского : ♀SР₃A₀ G₁. Плод – костянка.

С е м е й с т в о рогозовые ( Typhaceae ) содержит один род и 15 видов. Распространены очень широко, главным образом в Евразии и Северной Америке. В странах СНГ – 8 видов. Многолетние травы. Цветки мелкие однополые, однодомные, собраны в длинные цилиндрические початки. В Беларуси – 1 род и 2 вида.

Мужской початок расположен над женским. У основания каждого соцветия имеется 1-2 кроющих кожистых листа, рано опадающих. В цветках околоцветник редуцирован в волоски. Тычинок 3, срастающихся нитями. В женских цветках – один пестик с одногнездной завязью на длинной волосистой ножке (гинофор), содержит один семязачаток. Ветроопыляемое растение. Плод – орешек.

Представители: рогоз широколистный ( Typha latifolia ), рогоз узколистный ( T . angustifolia ). Листья употребляют для плетения циновок. Все растение можно использовать для изготовления бумаги. Корневища можно использовать в пищу и для получения крахмала. Волоски при плодах служат упаковочным материалом и вместе с шерстью идут для изготовления фетра для шляп.

В филогенетическом отношении рогозовые близко к ежеголовниковым и могут рассматриваться как упрощенные формы, происходящие от предков ежеголовниковых.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.

Лабораторная работа №1

 

Отдел Моховидные (Bryophyta). Класс Печеночники (Marchantiopsida). Класс Антоцеротовые мхи (Anthocerotopsida).

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Моховидные – древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые ( Anthocerotopsida ), печоночники ( Marchantiopsida ), листостебельные мхи ( Bryopsida ).

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получили от греческих слов anthos – цветок, keros – рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.

Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.

Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.

КЛАСС ПЕЧЁНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

(MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид с л о е в и щ а - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые ( Marchantiidae ) и юнгерманиевые ( Jungermaniidae ).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые ( Marchantiales ), сферокарповые ( Sphaerocarpales ) и моноклиевые ( Monocleales )

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).

Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная ( Marchantia polymorpha ).

Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м ф и г а с т р и и – нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Задание:

1) Marchantia polymorpha:

- зарисовать общий вид гаметофитов, отметив на рисунке дихотомическое ветвление талломов, выводковые корзиночки с таллидиями, антеридиофоры, архегониофоры, ризоиды и брюшные чешуйки;

- зарисовать поперечный срез слоевища, отметив на рисунке верхнюю эпидерму, устьица, полости с клетками-ассимиляторами, основную ткань, нижнюю эпидерму, брюшные чешуйки, ризоиды;

- зарисовать виды ризоидов, отметив простые и язычковые;

2) Radula complanata:

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, два ряда двулопастных листьев;

- зарисовать срез побега, отметив антеридии и архегонии;

- зарисовать спорофит, отметив коробочку со спорами, ножку, гаусторию.

3) Anthoceros laevis:

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив его слоевище, ризоиды, спорофит, развившийся на гаметофите;

- зарисовать спорофит, отметив стенки коробочки, колонку, гаусторию, таллом и ризоиды.

 

Лабораторная работа №2

 

Класс Листостебельные мхи (Briopsida). Порядок Сфагновые (Sphagnales).

Листостебельные мхи – самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые ( Sphagnidae ), андреевые ( Andreaeidae ), бриевые ( Bryidae ).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга ( Sphagnum lindbergii ) и сфагнум мягкий Sph . molle ).

Задание:

1. Sphagnum

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, боковые веточки, листья, спорофиты на верхней части стебля;

- зарисовать поперечный вид стебля, отметив гиалодерму, механическую ткань и сердцевину;

- зарисовать анатомическое строение листа, отметив гиалиновые клетки с порами и утолщениями на оболочке и ассимилирующие клетки;

- зарисовать продольный срез спорофита, отметив ложную ножку, гаусторию, шейку, коробочку, остатки архегония;

- зарисовать молодую протонему, отметив ризоиды.

 

Лабораторная работа №3

 

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida). Порядок зеленые мхи (Bryales).

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов – кукушкин лен обыкновенный ( Polytrichum commune ).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок – зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы – ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними –тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен – растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других – а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.

В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных ( Acrocarpi ) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных ( Pleurocarpi ) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Задание:

1) Polytrichum commune

- зарисовать мужской и женский гаметофиты, отметив стебель, листья, ризоиды и спорофит;

- зарисовать строение стебля, отметив эпидерму, листовые следы, кору, флоэму и ксилему;

- зарисовать поперечный срез листа, отметив ассимиляционные пластиночки, клетки верхней и нижней эпидермы;

- зарисовать поперечный срез листа;

- зарисовать общий вид коробочки со спорами;

- зарисовать перистом.

 

Лабораторная работа №4

 

Отдел Риниевидные (Rhyniophyta). Отдел Псилотовидные (Psilotopsida).

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – к у к с о н и я ( Cooksonia ). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют – риниофиты ( Rhyniophyta ).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – м е с о м а м и (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida , порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Задание:

1) Rhynia.

- зарисовать растение, отметив теломы, месомы, ризомоид;

-зарисовать поперечный разрез телома, отметив стелу с ксилемой и флоэму, рыхлую ткань коры, эпидерму с устьицами;

2) Psilotum nudum.

- зарисовать дихотомически ветвящийся стебель, вильчатые спорофиллы и синангии из трех сросшихся спорангиев.

 

Лабораторная работа №5

 

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Плауновые(Lycopsida).

Отдел Lycopodiophyta

В жизненном цикле преобладает спорофит, имеющий дихотомически ветвящийся стебель с листьями. Спорангии всегда одиночные, сидят в пазухах спорофиллоидов, нередко собранных в спороносный колосок. Гаметофиты от хорошо развитых до микроскопически малых, сперматозоиды двужгутиковые и многожгутиковые.

Класс Lycopsida

В основном это были крупные древовидные растения. Сейчас на Земле существуют лишь мелкие травянистые или кустарничковидные формы.

Стебель спорофита более или менее сильно дихотомически ветвится и несет мелкие листья, называемые филлоидами. От стеблей отходят придаточные дихотомически ветвящиеся корни. Спорангии чаще всего располагаются на спорофиллоидах, собранных в спороносные колоски, или стробилы. Относящиеся к этому классу растения являются равноспоровыми. Из спор развивается сравнительно крупный, длинной 4-5 мм, гаметофит. Гаметофиты у одних видов имеют полуназемное прорастание, у других всегда подземные. Гаметофиты равноспоровых всегда обоеполы и входят в симбиоз с грибами. Оплодотворение у плауновых происходит только при наличии влаги.

Порядок Lycopodiales – плауновые

Семейство Lycopodiaceae – плауновые

Род Lycopodium

Представитель Lycopodium clavatum – плаун булавовидный

Lycopodium clavatum – растение хвойных и смешанных лесов и опушек. Стебель тонкий, слабый, стелется по земле. От стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Боковые ветви, тоже дихотомически ветвящиеся, приподнимаются вверх, и некоторые из них утончаются и заканчиваются спороносными колосками. Листья узкие, жесткие, шиловидные, несут одну маленькую жилку и на зиму остаются зелеными. На оси спороносных колосков в мутовках по 4 располагаются более широкие, чем вегетирующие филлоиды, светлые и тонкие спорофиллоиды, на внутренней стороне каждого из них лежит спорангий со спорами.

Стебель снаружи покрыт слоем эпидермы, под которым лежит слой коры. Среднюю часть стебля занимает центральный цилиндр. Сердцевины он не имеет. Такой тип строения носит название плектостелы.

Задание:

1) Зарисовать общий вид плауна булавовидного, отметив дихотомическое ветвление стебля, спороносные колоски, филлоиды, придаточные корни;

2) Зарисовать спороносный колосок, спорофиллоид со спорангием, споры;

3) Зарисовать гаметофит с антеридиями и архегониями, прорастающий на гаметофите спорофит.

 

Лабораторная работа №6

 

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida).

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает порядки селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoetales).

Порядок селагинелловые Selaginellales

Семейство селагинелловые Selaginellaceae

Род селагинелла Selaginella

Представитель селагинелла селагинелловидная S. selaginoides

Селагинелла селагинелловидная встречается в умеренных областях. Это многолетнее растение с дихотомически ветвящимся стеблем. Побеги несут четырехрядно расположенные листья: 2 ряда более мелких спинных и 2 ряда более крупных брюшных листьев. От стебля отходят кореносцы (ризофоры), от них – придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

Стебель покрыт однослойной эпидермой. Дале следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток трабекулярных нитей. Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один – два пластинчатых хроматофора, как у водорослей; устьица на нижней стороне листа. У основания листа – группа рыхлых клеток, к которой подходит из стебля трабекулярная ткань, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинелла – разноспоровое растение. У нее формируются микро- и мегаспорангии. В микроспорангиях развиваются микроспоры в большом количестве. В мегаспорангиях образуются четыре крупные мегаспоры.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски. При этом микроспорангии располагаются в верхней части, а мегаспорангии в нижней части одного и того же колоска или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры.

Мегаспора при прорастании образует женский заросток. Чаще всего этот процесс происходит на земле.

Оплодотворение происходит во время дождя. Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.

Семейство полушниковые в Беларуси представлено одним родом и одним видом – полушник озерный, включенным в Красную книгу нашей страны.

Задание:

1) Зарисовать внешний вид селагинеллы, микро- и мегаспорангии, заростки и зародыш.

2) Зарисовать цикл развития селагинеллы.

 

Лабораторная работа №7

 

Отдел Хвощевидные (EQUISETOPHYTA). КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые ( Equisetales ), с е - м е й с т в а каламитовые ( Calamitaceae ) и хвощовые ( Equisetaceae ).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

Семейство хвощовых включает один род хвощ ( Equisetum ) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного ( E . palustre ) и приречного, или топеного ( E . fluviatila ), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного ( E . silvaticum ) и хвоща лугового ( E . pratense ) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой ( Equisetum telmateia ) и хвощ пестрый ( E . variegatum ).

Задание:

1) Зарисовать внешний вид хвоща полевого, вегетативный побег, спороносный побег, листовые влагалища, споры, спорангий, ножку.

2) Зарисовать подземные органы хвоща.

3) Зарисовать жизненный цикл хвощей.

 

Лабораторная работа №8

 

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA). КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ (MARATTIOPSIDA).

Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.

Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды ( Aneurophytopsida ), археоптеридопсиды ( Archaeopteridopsida ), кладоксилопсиды ( Cladoxylopsida ), зигоптеридопсиды ( Zygopteridopsida ), офиоглоссопсиды ( Ophioglossopsida ), мараттиопсиды ( Marattiopsida ), папоротники ( Polypodiopsida ). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.

КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые ( Ophioglossales ) и с е м е й с т в о ужовниковые ( Ophioglossaceae ). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.

Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный ( Ophioglossum vulgatum ) (рис. 30).Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и. Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.

КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ

(MARATTIOPSIDA)

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.

Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис ( Angiopteris ) и мараттия ( Marattia ). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия – 60 видов. Другие роды – архангиолптерис ( Archangiopteris ), макроглоссум ( Macroglossum ), христензения ( Chr ё stensenia ), данея ( Danaea ) имеют меньшее распространение.

Задание:

1) Зарисовать общий вид растений, отметив основные вегетативные и генеративные органы.

2) Отметить спороносящую и ветерирующую часть листа, спорангии.

 

Лабораторная работа №9

 

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ПОЛИПОДИОПСИДЫ (POLYPODIOPSIDA)

Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые ( Osmundiidae ), полиподиевые ( Polypodiidae ), марсилиевые ( Marsileidae ), сальвиниевые ( Salviniidae ).

Подкласс осмундовые (Osmundiidae)

Подкласс представлен одним порядком осмундовые ( Osmundiales ), одним семейством ( Osmundiaceae ) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.

Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник ( Osmunda regalis ) – многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.

Подкласс полиподииды (Polypodiidae)

Полиподииды – наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые ( Polypodiales ), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix - mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы – д и к т и о с т е л а. Далее идет флоэма, в центре пучка – ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток – о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Задание:

1) Зарисовать щитовник мужской, отметив вегетативные и генеративные органы растения.

2) Зарисовать жизненный цикл развития щитовника мужского.

 

Лабораторная работа №10

 

Голосеменные растения. Отдел Цикадовидные. Отдел Гинкговидные.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

(PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал – микропиле (от греч. micros – малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные – исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных.

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды ( Lyginopteridopsida ), саговниковые ( Cycadopsida ), беннеттитовые ( Bennettitopsida ), гинкговые ( Ginkgoopsida ), хвойные ( Pinopsida ), гнетовые, или оболочкосеменные ( Gnetopsida , или Chlamydospermatopsida ).

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos – рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м – Cycadales, одним с е м е й с т в о м – Cycadaceae , 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник ( Cycas ) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники – деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький – 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже – дважды – триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках – гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники – двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита. Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка – материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток – первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире – 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм – кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba , но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – плотный и xylos – древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок ( Ginkgoales ) с одним семейством ( Ginkgoaceae ). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго – "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка – серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный –листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго – растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.

Мегастробил гинкго состоит из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из некоторых, как правило, развивается только один. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком и является, вероятно, редуцированным мегаспорофиллом. Строение семязачатка, как у саговника.

Оплодотворенная яйцеклеткеа делится и формирует зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и семядолей; имеется подвесок. Семязачаток становится семенем.

Семя одето толстой оболочкой из интегумента. Наружная часть ее становится сочной, под ней расположена твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом.

Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы – сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.

Задание:

1. Зарисовать цикл развития саговника поникающего.

2. Зарисовать цикл развития гинкго двулопастного.

 

Лабораторная работа№11

 

ОТДЕЛ ХВОЙНЫЕ (PINOPHYTA). Порядок сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales).

Хвойные подразделяются на два п о д к л а с с а – кордаитовые ( Cordaitidae ) и хвойные ( Pinidae ).

Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Подкласс хвойные – наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.

Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.

Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древесину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой.. Древесина хвойных из т р а х е и д с сердцевинными лучами. В коре – смоляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.

Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древних форм они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые (кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размеры листьев сильно варьируют: от 1-2 см (ель) до 30-40 см (сосна болотная). У араукарии листья пластинчатые 17-18 см длины и 4-5 см ширины.

Подкласс хвойные включает 7 п о р я д к о в: вольтциевые ( Voltziales ), подозамитовые ( Podozamitales ), араукариевые ( Araucariales ), сосновые ( Pinales ), кипарисовые ( Cupressales ), подокарповые ( Podocarpales ), тиссовые ( Taxales ) и соответствующие им семейства.

Р о д сосна ( Pinus ) включает около 100 видов, представлен сосной обыкновенной ( Pinus sylvestris). На брахибластах у нее по 2 хвоинки. Имеет большой ареал – Южная (Пиренеи, Балканы), вся Средняя и Северная Европа, Северная Азия (от Урала до Дальнего Востока включительно). Повсеместно встречается в Республике Беларусь. Другой важный вид в СНГ – сосна сибирская, которую часто называют кедром сибирским ( Pinus sibirica ), с 5-ю хвоинками в пучке на брахибластах, имеет семена без крыла – кедровые орехи. Распространена от Урала до Восточной Сибири.

Из других видов известны кедр европейский ( Pinus cembra ), который растет в горах Европы. В Забайкалье, на Дальнем Востоке, на Японских островах распространен кедровый стланик ( P . pumila ). В Крыму растет сосна крымская ( P . pallasiana ). На Черноморском побережье Кавказа встречается реликтовая эндемичная пицундская сосна ( P . pithyusa ). В Крыму, Закавказье выращивают пинию ( P . pinia ). В Северной Америке растут веймутова сосна ( P . strobus ) и банксова сосна ( P . banksiana ), их выращивают и в нашей Беларуси.

Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя п о р я д -к а сосновых ( Pinales ), с е м е й с т в а сосновых ( Pinaceae ) – сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ). Растение это однодомное, шишки у нее однополые.

Семейство кипарисовых ( Cupressaceae ) содержит 20 родов и более 145 видов, распространены на всех материках, кроме Антарктиды, преимущественно в Северном полушарии. По строению они близки к таксодиевым.

Представители семейства – деревья сравнительно небольших размеров или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Листья игловидные или чешуевидные, многолетние, расположены мутовчато, супротивно, реже спирально. Растения однодомные, реже двудомные. Семейство по строению женских шишек делится на три подсемейства: кипарисовые ( Cupressoideae ),можжевеловые ( Juniperoideae ) и туевые ( Thujoideae ).

К подсемейству кипарисовых относятся два рода: кипарис ( Cupressus), включающий 15 видов, и кипарисовник ( Chamaecyparis ), растущих в субтропиках северного полушария. Наиболее распространенный вид кипарис вечнозеленый пирамидальный ( C . sempervirens var . semperviren ). Он достигает 30 м высоты и живет до 2000 лет. Родом из Южной Европы и Западной Азии. Декоративное дерево, выращивается на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Кипарисовник также дерево, родом из Восточной Азии и Северной Америки (Канада). Часто разводится кипарисовник лавсониана ( C . lawsoniana ) с красивой чешуевидной сизой хвоей. Выращивается в южных странах СНГ.

Задание:

1. Зарисовать цикл развития сосны обыкновенной.

2. Зарисовать строение стебля, листьев сосны обыкновенной.

 

Лабораторная работа №12

 

Отдел Покрытосеменные, или цветковые (Magnoliophyta). Общая характеристика и классификация отделов.

Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными ( Angiospermae ), или пестичными ( Gynaeciate ). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.

1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.

2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.

Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.

3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.

В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.

 

У покрытосеменных	У голосеменных
1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков)	1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла)
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка	2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями
3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период)	3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев
4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия	4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки
5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм	5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток)

 

Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.

По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).

По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).

Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные ( Magnoliopsida , или Dicotyledones ) и односемядольные ( Liliopsida , или Monocotyledones ). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.

В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну. О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.

 

Лабораторная работа №13

 

Класс Магнолиопсиды(MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)

Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).

Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae , Ranunculidae , Hamamelididae , Caryophyllidae , Dilleniidae , Rosidae , Lamiidae , Asteridae .

Подкласс магнолииды (Magnoliidae)

К п о д к л а с с у магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae , Trochodendraceae , Tetracentraceae ). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й а п о к а р п н ы й, реже с и н к а р п н ы й или п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos – ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты – это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.

Зарисовать:

1. Некоторых представителей класса однодольные.

2. Некоторых представителей класса двудольные.

 

Лабораторная работа №14

 

Подкласс Ранункулиды (Ranunculidae), подкласс Кариофилиды (Caryophyllidae)

Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)

Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.

Порядок лютикоцветные (Ranunculales)

В п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е или реже з и г о м о р ф- н ы е, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод – листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды – многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.

С е м е й с т в о лютиковые ( Ranunculaceae ) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae , Thalictroideae , Anemonoideae , Ranunculoideae , Delphinioideae , Helleboroideae .

Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.

Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника ( Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых – с б о р н а я с е м я н к а или с б о р н а я л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик – Ranunculus , чистяк – Ficaria verna , ветреница – Anemone ), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.

Прочие представители семейства: ветреница дубравная ( Anemone nemorosa ),ветреница лютиковая ( A . ranunculoides ), мышехвостник маленький ( Myosurus minimus ), василистник водосборолистный ( Thalictrum aquilegifolium ) и др.

Лютиковые – растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.

В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:

1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);

2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате – редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава – Pulsatilla patens ).

Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос ( Clematis ), василистник ( Thalictrum ), ветреница ( Anemone ), перелеска ( Hepatica ), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы ( Caltha ), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник), в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский – Atragene sibirica ), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник – Isopyrum , морозник – Helleborus , чернушка – Nigella ).

Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный – Ranunculus lingua , калужница болотная), з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).

Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные:водосбор, борец, чернушка.

В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены следующие растения этого семейства: борец шерстистоустый ( Aconitum lasiostomum ), борец северный ( A . septentrionale ), прострел луговой ( Pulsatilla pratensis ), купальница европейская ( Trollius europaeus ), ветреница лесная ( Anemone sylvestris ), клопогон европейский ( Cimicifuga europaea ), ломонос прямой ( Clematis recta ), живокость высокая ( Delphinium elatum ), равноплодник василистниковый ( Isopyrum thalictroides ).

Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)

П о д к л а с с кариофиллиды объединяет многолетние или однолетние травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются. Цветки обоеполые или редко однополые, циклические, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семена с согнутым или прямым зародышем, с эндоспермом, чаще без эндосперма.

Caryophyllidae произошли, вероятно, от каких то древних Ranunculidae .Большинство представителей Caryophyllidae эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов. Подкласс включает три п о р я д к а: гвоздикоцветные ( Caryophyllales ), гречихоцветные ( Polygonales ), свинчаткоцветные ( Plumbaginales ).

Порядок гвоздикоцветные (Caryophyllales)

В порядок гвоздикоцветные входят многолетние и однолетние травы, реже кустарники и небольшие деревья. Листья простые, обычно цельные, очередные или супротивные, реже мутовчатые, большей частью без прилистников. Цветки собраны в разного рода соцветия, обоеполые, реже однополые, обычно актиноморфные, большей частью четырех-, пятичленные, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей в одном-двух кругах или многочисленный. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или лизикарпный), реже более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов. Плоды разных типов. Семена большей частью с согнутым или кольцевым периферическим зародышем, обычно содержат перисперм.

Порядок включает 17 семейств. Рассмотрим некоторые из них.

С е м е й с т в о гвоздичные ( Caryophyllaceae ) – это травы, иногда полукустарники, редко кустарники. Листорасположение супротивное, редко спиральное. Листья простые, цельные, линейные, линейно-ланцетные.

Цветки в дихазиальных соцветиях, редко одиночные, актиноморфные, пятичленные, в пяти кругах. Околоцветник двойной, чашечка может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной. Венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубоко двураздельные, с ноготками. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов – привенчика. Андроцей в двух кругах. Гинецей из 2-5 карпелл, паракарпный с верхней завязью, одногнездный. Семязачатки на центральном семяносце, столбиков столько, сколько карпелл. Иногда внутренний круг тычинок редуцируется, а число семязачатков сокращается до одного. Плод– коробочка, орешек, ягодообразный. Семейство содержит свыше 2000 видов растений. В Беларуси - 23 рода и 62 вида. Семейство подразделяют на три подсемейства: парониховые (Paronychioideae), мокричные (Alsinoideae) и гвоздичные (Caryophylloideae).

В подсемейство п а р о н и х и е в ы х входят мелкие формы с цветками, лишенными венчика и невзрачными по внешнему виду. Листья с прилистниками.

Грыжник голый ( Herniaria glabra ) – небольшое желтовато-зеленое растение с распростерытми или восходящими стеблями и мелкими яйцевидными листьями. При растирании мылится – содержит сапонин.

П о д с е м е й с т в о мокричных характеризуется раздельнолистной чашечкой. Лепестки венчика без ноготков.

Звездчатка ланцетовидная ( Stellaria holostea ) растет в лиственных лесах. Пары листьев ланцетно-линейные, жесткие, супротивные, в молодом состоянии направлены вверх, но скоро принимают горизонтальное положение. Стебель держится вертикально (на опоре). Осенью стебель лежит на земле. Цветки в рыхлых дихазиальных соцветиях. Плод – коробочка.

Звездчатка злаковидная ( Stellaria graminea ) встречается на лугах, звездчатка болотная ( S . palustris ) растет на болотах, мокрых лугах; звездчатка дубравная ( S . nemorum ) – лесной вид. Мокрица ( S . media ) – невысокое растение с яйцевидными листьями и ползучим стеблем – сорняк. Размножается семенами и вегетативно. Питательный корм для птиц.

Представители : куколь (Agrostema githago) – сорняк в посевах ржи, семена содержат ядовитый алколоид, поэтому мука становится горькой и опасной для здоровья человека; качим постенный (Gypsophila muralis), мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis), гвоздика травянка (Dianhus deltoides), смолевка татарская (Silene tatarica), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi) и др.

Из семейства гвоздичных в Красную книгу Республики Беларусь включены следующие виды: гвоздика армериевидная ( Dianthus armeria ), гвоздика картузианская ( D . carthusianorum ), волдырник ягодный ( Cucubalus baccifer ).

С е м е й с т в о маревые ( Chenopodiaceae ) широко распространено в субтропических и умеренных областях, главным образом, на засоленных местообитаниях. Многие маревые имеют значение как кормовые растения в полупустынных и пустынных областях. Близко к Amarauthaceae , с которыми имеют общее происхождение.

Это травы, реже полукустарники, кустарники и деревья. Листорасположение очередное или супротивное. Листья простые, без прилистников. Иногда листья редуцированы. Растения часто сочные, голые или опушенные.

Семейство содержит около 105 родов и 1600 видов. В странах СНГ – более 30 родов и около 350 видов, в Республике Беларусь – 9 родов и 38 видов.

В пустынях и полупустынях на засоленных почвах растут сарсазан ( Halocnemum strobilaceum ), солянка ( Salsola ), сведа ( Suaeda ).

Сюда относятся также сорные растения: лебеда ( Atriplex ), мара белая ( Chenopodium album ).

Зарисовать:

1. Представителей семейства Ранункулиды.

2. Представителей семейства Гвоздичные.

3. Представителей семейства Маревые.

 

Лабораторная работа №15

 

Подкласс дилленииды (Dilleniidae)

П о д к л а с с дилленииды включает деревья, кустарники и травы с простыми, реже сложными листьями с прилистниками или без них. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральные, спироциклические или циклические. Лепестки свободные или реже венчик спайнолепестный. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный, со свободными или сросшимися с т и л о д и я м и (столбиками); завязь в е р х - н я я или нижняя. Плоды разных типов.

Dilleniidae – один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae .

В состав подкласса входит 31 порядок.

Порядок верескоцветные (Ericales)

Семейство вересковые ( Ericaceae ) подразделяет на 5 подсемейств: Rhododendroideae , Ericoideae , Vaccinioideae , Pyroloideae и Monotropoideae .

С е м е й с т в о брусничные ( Vacciniaceae ) распространено преимущественно в горных лесах тропических областей Азии и Америки, реже во внетропических странах. Насчитывает 20 родов и около 300 видов. В СНГ – 2 рода и 9 видов. В Беларуси семейство насчитывает 2 рода и 5 видов.

Порядок ивоцветные (Salicales)

В порядок ивоцветные входят деревья или кустарники, иногда кустарнички (некоторые арктические и субарктические виды Salix) с очередными простыми цельными,зубчатыми или лопастными листьями, снабженными прилистниками, часто опадающими. Цветки в густых прямостоячих (почти все виды Salix ) или висячих (Populus и Chosenia) однополых сережках (колосьях или реже кистях с очень укороченными цветоножками), расположенных в пазухах брактей (чешуек), двудомные, безлепестные.

С е м е й с т в о ивовые ( Salicaceae )

В семейство входят 400 видов, три р о д а: тополь ( Populus ), ива ( Salix ) и чозения ( Chosenia ); в СНГ – 200, в Беларуси – 2 рода и 19 видов.

Р о д ива ( Salix ) объединяет до 300 видов; в СНГ – до 170, в Беларуси – 17 видов. Это деревья, кустарники, кустарнички. Листья ивы цельные, короткочерешковые, очередного листорасположения. Соцветия – сережки. Околоцветник в виде нектарников 1-2, реже 3-5, сросшихся в бокальчатый или лопастной шар. Цветет до распускания листьев.

Порядок тыквоцветные (Cucurbitales)

Растения п о р я д к а тыквоцветные – многолетние или реже однолетние вьющиеся или стелющиеся травы, редко полукустарники и кустарники и лишь один р о д –Dendrosicyos (о-в Сокотра) представляет небольшое дерево с мясистым и сочным стеблем.

С е м е й с т в о тыквенные ( Cucurbitaceae ) широко распространено в тропических или субтропических областях, с относительно немногими видами в умеренно холодных областях. Семейство содержит 90 родов и 700 видов. В СНГ – 14 родов и 24 вида, в Беларуси – 4 рода и 5 дикорастущих видов.

В практическом отношении некоторые тыквенные представляют большую ценность и давно вошли в культуру как бахчевые и огородные растения.

Р о д огурец ( Cucumis ), Р о д дыня ( Melo ), Р о д арбуз ( Citrullus ), Р о д тыква ( Cucurbita ).

Порядок каперсоцветные (Capparales)

Растения п о р я д к а каперсоцветных – деревья, кустарники или чаще травы. Листья очередные или редко супротивные, простые, реже сложные, обычно без прилистников. Цветки большей частью в терминальных кистях, иногда в метелках, обоеполые, иногда однополые, актиноморфные или зигоморфные, большей частью с двойным околоцветником, иногда безлепестные, с нектарниками.

С е м е й с т в о капустные, или крестоцветные ( Brassicaceae , или Cruciferae ).

С о р н ы е р а с т е н и я: гулявник ( Sisymbrium ), желтушник левкойный ( Erysimum cheiranthoides ), сурепица обыкновенная ( Barbarea vulgaris ), дикая редька ( Raphanus raphanistrum ), пастушья сумка ( Capsella bursa - pastoris , ярутка полевая ( Thlaspi arvense ), рыжик ( Camelina ), икотник серо-зеленый ( Berteroa incana ), крупка ( Draba ) и др.

Порядок мальвоцветные (Malvales)

Деревья, кустарники и травы с очередными или редко супротивными простыми, реже сложными листьями, обычно с прилистниками.

С е м е й с т в о липовые ( Tiliaceae ) насчитывает 46 родов и 450 видов. Широко распространены в тропических областях, особенно в Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. Род Tilia встречается в умеренных областях северного полушария.

С е м е й с т в о мальвовые ( Malvaceae ) насчитывает 75-85 родов и 1500-1600 видов. Распространение космополитное, особенно хорошо представлено в тропических областях. В Республике Беларусь семейство мальвовые представлено 2 родами и 11 видами.

Р о д хлопчатник ( Gossypium ) представлен видом хлопчатник шершавый ( G . hirsutum ).

Задание:

1. Зарисовать представителей семейства Ивовые.

2. Зарисовать представителей семейства Вересковые.

3. Зарисовать представителей семейства Липовые.

4. Зарисовать представителей семейства Мальвовые.

 

Лабораторная работа №16

 

Подкласс Розиды, Ламииды

Подкласс розиды (Rosidae)

П о д к л а с с розиды – деревья, кустарники, травы с простыми или перисто-, реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые, реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, циклические, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок от много- до нескольких. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды разного типа. Семена с эндоспермом или без эндосперма.

Rosidae имеет общее происхождение с Dilleniidae и по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae. Подкласс включает 39 порядков.

Порядок розоцветные (Rosales)

В п о р я д о к розоцветных входят деревья, кустарники и травы с очередными, реже супротивными простыми или сложными листьями с прилистниками или реже без них.Порядок включает 3 семейства.

С е м е й с т в о розовые ( Rosaceae ) насчитывает 100 родов и 3000-3350 видов. В Беларуси – 24 рода и 95 видов. Распространение космополитное, но главным образом, в умеренных и субтропических областях северного полушария.

Р о д малина ( Rubus ) представлен видом малина лесная ( R . idaeus).

Это полукустарник, хорошо размножается корневыми отпрысками. Надземные побеги двулетние. В первый год они развивают только листья, на второй год плодоносят. На стеблях шипы, листья сложные. Цветки пятичленные. Цветоложе выпуклое. Плод – сложная костянка, приятна на вкус. Используют плоды в свежем виде, из них варят варенье и сушат. Это хорошее потогонное средство.

В род малина входит и ежевика сизая ( R . caesius ) с плодами черно-красного цвета, которые срастаются с цветоложем. Распространена в наших лесах, на Кавказе. Культурные сорта ежевики ценятся как ягодные растения.

В этот же род входит костяника ( R . saxatilis ), растет в хвойных лесах, имеет красные съедобные плоды.

Морошка ( R . chamaemorus ) произрастает в тундре и на сфагновых болотах северной части лесной зоны. Травянистое растение с желтыми плодами, похожими на малину.

Р о д шиповник, роза ( Rosa ) в странах СНГ содержит более 60 видов. Это кустарники с шипами, непарноперистосложными листьями и разросшим бокальчато-вогнутым цветоложем – г и п а н т и е м, по краю которого располагаются чашелистики и лепестки (по 5) и многочисленные тычинки.П о д с е м е й с т в о яблоневые ( Maloideae ) отличается строением цветка и плодами. В цветке от 2 до 5 плодолистиков, образуют синкарпный гинецей со свободными стилодиями (столбиками) пестика.

Р о д яблоня ( Malus ) – дерево средней величины с простыми и овальными листьями и опадающими прилистниками. Цветки крупные, белые, розово-белые в немногочисленных зонтиках. В каждом гнезде по 2 семязачатка.

Р о д груша ( Pyrus ) отличается от яблони по форме, наличию каменистых клеток в мякоти плода и свободными до основания столбиками пестика. Плоды отличаются высокой сахаристостью, нежностью плодовой мякоти, ароматом. Известны мичуринские сорта: Бере октябрьская,Дочь Бланковой, Бере зимняя Мичурина и др.

Р о д рябина ( Sorbus ) представлен видом рябина обыкновенная ( S . aucuparia ). Имеет красноватую древесину, отличающуюся твердостью, идет для токарных работ. Плоды рябины используют для приготовления настоек, варенья, пастилы и др.

Р о д боярышник (Crataegus) – декоративный кустарник, используется для живых изгородей (имеет колючки на ветвях).

П о д с е м е й с т в о сливовые ( Prunoideae ) характеризуется 5-членным типом околоцветника и круговым расположением тычинок. Цветоложе глубоко вогнутое, не срастается с завязью. Гинецей из одного плодолистика. В одногнездной завязи из двух семязачатков развивается только один. Внутренняя часть околоплодника твердая, наружная – мясистая. Плод – сочная костянка.

Р о д абрикос ( Armeniaca ) имеет сочную костянку, с поверхности опушенную; косточка более или менее гладкая. Распространен от Дальнего Востока до западных отрогов Тянь-Шаня, КНР. В СНГ встречается в Средней Азии, на Кавказе, в Украине и на юге Беларуси.

Р о д персик ( Persica ) имеет сочный тонко и коротко опушенный околоплодник. Косточка глубоко извилисто-бороздчатая. Этот род генетически близок миндалю и имеет переходные формы ( у некоторых околоплодник почти сухой, у других – косточка гладкая или почти гладкая).

Р о д слива ( Prunus ) характеризуется сочным околоплодником, с косточкой сплюснутой, удлиненной, как и околоплодник. Это одна из древнейших плодовых культур.

Р о д вишня ( Cerasus ) представлен вишней обыкновенный ( C . vulgaris) имеет сочную костянку с шаровидной, слегка сплюснутой или несколько вытянутой кисточной. Цветки в немногоцветковых зонтиках.

Подкласс (Lamiidae)

П о д к л а с с выделен с 1983 г. Эрендорфером. Сюда входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников, реже с прилистниками. Цветки почти всегда сростнолепестные, гинецей большей частью из 2 карпелл.

Lamiidae происходят скорее всего от Rosidae . Подкласс включает 11 порядков. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок пасленоцветные (Solanales)

Растения п о р я д к а пасленоцветные – травы, кустарники или деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями, без прилистников. Цветки в различного рода соцветиях (цимозных или производных от цимозного типа) или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, от колесовидного до трубчатого, обычно пятилопастный. Тычинок обычно 5, они чередуются с лопастями венчика и срастаются с его трубочкой. Гинецей обычно из 2, иногда 5, редко 3 карпелл. Завязь верхняя 2(1-5)-гнездная, с одним, несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды разного типа, чаще ягоды или коробочки.

Порядок включает 5 семейств.

С е м е й с т в о пасленовые ( Solanaceae ) включает 90 родов и 2900 видов космополитного распространения, но наибольшего разнообразия достигает в тропической части Южной Америки. В Беларуси – 6 родов и 10 видов.

Листья пасленовых простые цельные или глубоко расчлененные, без прилистников, внепазушные. Соцветия цимозные (верхушечный цветок на главной оси распускается первым), завиток. Цветки правильные или слегка неправильные. Формула : ♂SСа₍₅₎Со₍₅₎A₍₅₎G₍₂₎.

Пасленовые, как правило, содержат алкалоиды, вследствие чего многие ядовиты, используются как лекарственные растения. Имеют большое пищевое и техническое значение.

Представители с плодом ягода: паслен черный ( Solanum nigrum ) - однолетнее растение с белыми цветками и черными ягодами, паслен сладко-горький ( S . dulcamara ) – полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами, оба растения ядовиты (содержат гликоалкалоид соланин); паслен клубненосный, картофель ( S . tuberosum).

Баклажан ( S . melongena ) имеет крупные темно-фиолетовые плоды.Помидор, томаты ( Lycopersicum esculentum ) завезен в Европу в XVI веке.

Перец однолетний ( Capsicum annuum ) используется как вкусовая приправа (плоды имеют очень острый, жгучий вкус, обусловленный алкалоидом (капсицином).

Белладонна, или красавка ( Atropa belladonna) – важное лекарственное растение, все части которого сильно ядовиты. В странах СНГ растет дико на Кавказе, Крыму, Карпатах. Культивируют ее как лекарственное в Украине. Содержит алкалоиды атропин, гиосциамин.

Лабораторная работа №17

Подкласс астериды (Asteridae). Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)

Астериды – один из самых больших подклассов двусемядольных. Преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Характерно для них наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники с млечным соком.В подкласс входит 5 порядков. Рассмотрим п о р я д о к астроцветные.

Порядок астроцветные (Asterales)

К этому порядку относятся многолетние или однолетние травы и полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья.

Порядок включает семейство Asteraceae , или Compositae .

С е м е й с т в о астровые, или сложноцветные ( Asteraceae , или Compositae ) включает 1250-1300 родов и 20 000-25 000 видов.С е м е й с т в о сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые ( Asteroideae ) и салатовые ( Loctucoideae ).

П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.

Подсолнечник ( Helianthus annus ),Топинамбур, или земляная груша ( Helianthus tuberosus ),Артишок( Cynarascolymus ), Полынь( Artemisia ), Цитварная полынь ( A . cina ),Полынь горькая (A . Absinthium), Ромашка аптечная ( Matricaria chamomilla ), Ромашка непахучая ( Tripleurospermum inodorum ), Ромашка пахучая ( Lopidotheca suaveolens ), Маргаритка ( Bellis perennis ), Ноготки лекарственные ( Calendula officinalis ), Георгина ( Dahlia ), астра ( Callistephus с hinensis ), цинния ( Zinnia elegans ), рудбекия ( Rudbeckia ), бархатцы ( Tagetes ), хризантемы ( Chrysanthemum ), эдельвейсы ( Leontopodium alpinum )

Подкласс гамамелидиды (Hamamelididae)

В п о д к л а с с гамамелидиды входят деревья или кустарники, очень редко полукустарники с очередными, реже супротивными простыми или перстыми листьями с прилистниками или без них. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или синкарпный.

Hamamelididae – очень древняя группа, которая филогенетически связана с древнейшими Magnoliidae . Главным направлением в эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии. Включает 17 порядков.

Порядок букоцветные (Fagales)

К п о р я д к у букоцветных относятся деревья, реже кустарники и кустарнички. Листья очередные, очень редко супротивные, простые, от цельных до перистолопастных с опадающими прилистниками. Цветки в большинстве редуцированные, собраны в дихазии, мелкие, невзрачные, однополые. Растения однодомные или двудомные.

С е м е й с т в о буковые ( Fagaceae ) широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Включает 8 родов и 900 видов; в Беларуси – 1 род и 2 вида. Деревья с очередными, простыми или лопастными листьями с опадающими прилистниками, нередко вечнозеленые.

Основными родами этого семейства являются дуб ( Quercus ), каштан ( Castanea ) и бук ( Fagus ). Р о д дуб ( Quercus ) представлен более чем 300 видами. В странах СНГ – 19 видов. В Беларуси растет дуб черешчатый ( Q . robur).

Другие виды: дуб скальный ( Q . petraea ) – на Кавказе, в Беларуси: дуб пушистый ( Q . pubescens ) –юг европейской части СНГ; дуб монгольский ( Q . mongolica ) –Дальний Восток; дуб пробковый ( Q . sobur ) в Закавказье, Крыму; дуб болотный ( Q . palustris ), дуб красный ( Q . rubra ) – в Беларуси как декоративные интродуценты.

Р о д каштан ( Castanea ) представлен видом каштан настоящий ( Castanea sativa), растет в Южной Европе и Закавказье. Это крупное дерево до 25-30 м высотой. Листья крупные, продолговатые, цельные, крупнозубчатые по краю.

Р о д бук ( Fagus ) включает 7 видов в умеренной зоне северного полушария. В Западной Европе - одна из основных лесообразующих пород.

На территории СНГ бук встречается в Крыму, на Кавказе, в Карпатах (бук восточный – F . orientalis ).

Порядок березоцветные (Betulales)

П о р я д о к березоцветные включает деревья и кустарники с очередными, простыми, большей частью пильчатыми или зубчатыми, с перистонервным жилкованием листьями с обычно опадающими прилистниками. С е м е й с т в о березовые ( Betulaceae ) включает 6 родов и 150 видов деревьев и кустарников с простыми, цельными очередными листьями с прилистниками, рано опадающими.

Семейство включает 6 родов и 150 видов. В Республике Беларусь семейство березовые насчитывает 2 рода и 6 видов. Главнейшие роды: береза ( Betula ), ольха ( Alnus ), граб ( Carpinus ).

Р о д береза ( Betula ) включает около 120 видов, в странах СНГ – 40. В Беларуси наиболее часто встречаются береза повислая ( Betula pendula ) и береза пушистая ( B . pubescens ).

Береза повислая имеет плакучие ветви (более южная форма), при растирании листья хорошо пахнут. Ствол у земли покрыт черной коркой. На ветвях имеются чечевички (бородавочки).

Другие виды: береза каменная ( Betula ermani ) – на Камчатке; береза даурская ( B . dahurica ) – Забайкалье, Восточная Сибирь; береза карликовая ( B . nana ) – тундра, торфяные болота лесной зоны.

Р о д граб ( Carpinus ) имеет около 20 видов, в государствах СНГ – 4.Виды: граб обыкновенный ( C . betulus ), граб дальневосточный ( C . cordata ), граб восточный ( C . orientalis ). Р о д ольха ( Alnus ) включает 20 видов, в странах СНГ встречается 12. В Беларуси растут два вида: ольха клейкая ( A . glutinosa) и ольха серая ( A . incana )

 

Лабораторная работа №18

---

Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 212; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!