Развитие биогеографии, экологии и биоценологии
Влияние Ч. Дарвина на биогеографию.
Ко времени создания «Происхождения видов» зоогеография и фитогеография уже достигли достаточно высокого уровня и дали Дарвину большое число убедительных фактов и выводов, подтверждающих историческое развитие животных и растений. В основе биогеографических представлений Дарвина лежал принцип монофилетического возникновения видов в известных географических центрах, откуда они расселялись по земному шару под влиянием прогрессивного увеличения численности, а также воздействия различных внешних факторов. При этом растениям и животным приходилось преодолевать разнообразные преграды, которым Дарвин придавал важное значение. В числе способов преодоления преград он обращал особое внимание на так называемые случайные причины и некоторые из них, как, например, возможность расселения с помощью птиц и других животных, исследовал даже экспериментально. В главе 25 уже отмечалось, что Дарвин раскрыл причины возникновения разорванных ареалов и показал огромное значение для дивергенции видов островной и иного рода географической изоляции. Он доказал непрерывность не только процесса расселения видов в пространстве, но и непрерывность исторического развития их во времени. Тем самым под биогеографию был подведен прочный эволюционный, исторический фундамент, и она превратилась из преимущественно эмпирической отрасли знания в подлинную науку. Как подчеркнул немецкий зоолог К. Земпер (1880), до Дарвина зоогеографы довольствовались лишь описанием современного географического распространения животных. После Дарвина перед зоогеографией встала задача – изучать распространение и распределение животных не только в пространстве, но и во времени.
|
|
|
Под плодотворным влиянием идей, выдвинутых Дарвином, заметно возрос общий интерес к проблемам биогеографии, увеличилось число фито‑ и зоогеографических исследований в различных частях света, стали появляться крупные сводки. При этом специальное внимание уделялось исторической биогеографии, тогда как экологическое ее направление, заложенное в 50‑е годы XIX в. трудами чешского зоолога Л. Шмарды, развивалось менее интенсивно. Правильнее при этом говорить не столько о биогеографии в целом, сколько о фитогеографии и зоогеографии как самостоятельных науках, ибо в рассматриваемый период они формировались преимущественно раздельно, хотя и базировались на одних и тех же эволюционных принципах и, в конечном счете «оплодотворяли» друг друга.
Экспедиционные исследования флоры и фауны, столь важные для развития биогеографии, е значительной мере концентрировались в экваториальной Африке, Южной Америке, Южной Азии, а также в малоизвестной для европейских ученых Средней и Центральной Азии. В них участвовали специалисты самых различных стран, включая Россию. Они внесли выдающийся вклад в накопление и обобщение данных о составе и путях формирования фаун и флор континентов и морей. Характерно, что отечественные ученые не ограничивались изучением территории России, но предпринимали далекие путешествия. Например, зоолог и ботаник Г.И. Лангсдорф участвовал в кругосветном плавании И.Ф. Крузенштерна, ряд лет исследовал Японию, Северо‑Западную Америку, Бразилию. Благодаря самоотверженному труду Н.М. Пржевальского были собраны исключительно ценные материалы в Центральной Азии и на Дальнем Востоке. Эти исследования в Монголии были продолжены П. К. Козловым и Г.Е. Грум‑Гржимайло. Многие годы отдал изучению природы Новой Гвинеи, Филиппин, Индонезии, Австралии, Микронезии и Меланезии Н.Н. Миклухо‑Маклай.
|
|
|
Развитие зоогеографии.
Интенсивное изучение фауны различных стран и континентов привело к накоплению огромного фактического материала, создало новые возможности для теоретического его обобщения, появления капитальных монографий и сводок. Большое внимание при этом уделялось зоогеографическому районированию суши. Английский орнитолог Ф. Склетер еще в 1858 г. на основании изучения особенностей распространения птиц (главным образом воробьиных) предложил разделить сушу на шесть областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую, Неотропическую. Птицы, как один из наиболее изученных классов, оказались во многих отношениях весьма удачным объектом для районирования их распространения. К тому же Склетер провел исследование столь тщательно, что его система зоогеографических областей не только была принята современными учеными, но с сравнительно небольшими уточнениями сохранилась до наших дней. Позднее Ф. Склетер (впервые в 1874 г., а затем в 1890 г. совместно с У. Склетером) распространил свою схему на млекопитающих. Вместе с тем он убедился в необходимости детализации этой схемы. Для этого он выделил о‑в Мадагаскар в особую Лемурийскую область, а Новую Зеландию – в Пацифическую.
|
|
|
Большое значение для упрочения эволюционных принципов в зоогеографии и формирования исторической, или, как ее иногда называют, генетической, зоогеографии имела книга швейцарского палеонтолога Л. Рютимейера «О происхождении животного мира» (1867), в которой была предпринята попытка классифицировать существующие фауны по времени их возникновения. С этой идеей перекликалось высказанное Т. Гексли в 1868 г. предложение основывать районирование на эволюционном принципе и для этого при выделении зоогеографических областей учитывать основные центры видообразования. Так, для изученного Гексли отряда куриных Австралия явилась центром развития большеногих кур, Неотропическая область – краксов, Палеарктика – тетеревиных, Индийская область – фазановых и т. д. Гексли внес некоторые уточнения в схему Склетера и объединил все области в две большие группы – Арктогею и Нотогею, охватывавшие соответственно северное и южное полушария.
|
|
|
Альфред Уоллес. 1823–1913.
Развитию зоогеографии на основах дарвинизма во многом способствовала деятельность А. Уоллеса, который в 1860 и 1880 гг. опубликовал крупные исследования, посвященные Малайскому архипелагу и двухтомную монографию «Географическое распространение животных» (1876). Б последней Уоллес обобщил обширный материал о распространении не только современных, но и вымерших животных до рода включительно. Специальное внимание Уоллес обратил на условия распространения животных, преодоление ими зоогеографических преград. При этом он, вслед за Дарвином, выступал против злоупотребления «континентальными мостами», т. е. совершенно гипотетическими сухопутными соединениями материков, к которым часто произвольно прибегали зоогеографы в поисках объяснения тех или иных «загадочных» особенностей ареалов животных, не считаясь с данными геологии и палеогеографии. Вместе с тем в сочинении Уоллеса, как показали Н.А. Северцов и М.А. Мензбир, имелись некоторые существенные недостатки. Так при анализе факторов распространения животных Уоллес оперировал почти исключительно историческими причинами и недооценивал роль современных условий. В основу районирования суши он положил только териологические данные, а региональной зоогеографией океана почти не интересовался.
Николай Алексеевич Северцов. 1827–1885.
Напротив, русские ученые, следуя идеям Дарвина, не ограничивались чисто историческим подходом, но неизменно учитывали экологические особенности и закономерности их изменения на изучаемой территории. Традиции экологического подхода к проблемам зоогеографии, которые были заложены в отечественной науке еще в первой половине XIX столетия, получили развитие, прежде всего в трудах Н.А. Северцова. Его по справедливости принято считать основоположником отечественной исторической зоогеографии. Однако и в своих зоогеографических работах, исследуя вопросы формирования фаун, он отнюдь не пренебрегал современными условиями, усматривая в них возможность раскрытия путей исторического развития животного мира и реконструкции его среды обитания в далеком прошлом. Принципиально важно, что Северцов, в отличие от большинства зарубежных зоогеографов, оперировал в основном видами, а не более высокими таксономическими категориями. Таким образом, русская зоогеография сразу же приобрела своеобразный, оригинальный характер. Сказанное отчетливо видно на примере труда Северцова «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных» (1873). Задумав это исследование в чисто экологическом плане, Северцов вскоре пришел к выводу, что «многое в нынешнем распространении животных объясняется не нынешними географическими и физическими условиями, а теми давно минувшими, которые открывает геология»[265]. Для осуществления намеченного генетического анализа фауны Северцов широко использовал статистический метод, сравнивая количество видов, отчасти родов и других таксономических категорий в различных районах, поясах; сопоставляя число представителей разных по происхождению фаун и т. д. Как эколог, Северцов применил количественную оценку для характеристики не только зоогеографических, но и экологических явлений. Он писал, что значение «числовых данных, особенно процентных…. при определении отношений среднеазиатской фауны к другим палеарктическим и при указании различий в периодических явлениях птичьей жизни на разных высотах… состоит в том, что они весьма ясно представляют общее выражение влияния местных условий, климатических и топографических, на состав местной фауны, на географическое распространение и жизненные явления животных…» [266] Описанный методический прием оказался весьма перспективным и получил широкое распространение в трудах последующих зоогеографов.
Большое принципиальное значение имела мысль Северцова о возможности на основании изучения особенностей современной фауны раскрыть не только пути ее возникновения, но и доказать некоторые палеогеографические и геологические явления, трудно устанавливаемые иными способами. Так, сопоставление ареалов евразийских и североамериканских оленей позволило Северцову обосновать существование в прошлом северного сухопутного соединения между Азией и Америкой. Северцов считал возможным судить о характере фауны птиц ледникового периода, исходя из характера современной высокогорной фауны. Эволюционная направленность всей книги особенно отчетливо проявлялась при рассмотрении проблемы видообразования, например, происхождения горных баранов.
Таким образом, уже в этой работе, посвященной в сущности сравнительно ограниченному району, Северцов затронул ряд коренных вопросов зоогеографии и положил начало этой отрасли отечественной науки.
В той же работе, правда, всего лишь в подстрочном примечании (на стр. 28–29), Северцов бегло остановился на системе районирования всей суши и несколько более подробно Палеарктической области. Схему Склетера и Уоллеса он предложил дополнить Антарктической областью («для южнополярных весьма своеобразных морских птиц»). В пределах Палеарктики Северцов различал: полярную тундру; европейско‑сибирскую тайгу, или северную лесную область (правильнее было бы сказать подобласть); средиземноморскую область; среднеазиатскую и, наконец, северо‑китайскую области. Бросается в глаза, что некоторые из перечисленных подобластей выделены, исходя из ландшафтно‑экологических особенностей.
Эту идею Северцов положил в основу районирования Палеарктики. Свою схему районирования Палеарктики он подробно изложил в работе «О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка» (1877). Эта работа стала основополагающей для отечественной зоогеографии благодаря богатству материала, строгости выводов, а главное – вниманию к теоретическим и методологическим сторонам темы. В основу зоогеографического анализа Северцов положил изучение особенностей распространения видов, использовал данные геологии, истории формирования фауны и пр. В противоположность Уоллесу, Северцов подчеркнул большое значение для зоогеографии современных условий. Северцов писал, что он «принял за основание физико‑географическое деление нашего материка, преимущественно по растительности, доставляющей зверям и птицам пищу и убежище»[267]. Южную границу Палеарктической области Северцов уточнил также исходя из современных условий: за нее он принял северный предел тропических дождей. При характеристике зоогеографических подразделений, по Северцову, следует оперировать не одним только числом видов и статистическим сравнением особенностей их распространения, но дополнять сведениями по экологии, например о сезонной жизни животных. Примечательно, что в специфичности видового состава фауны Северцов усматривал «самую наглядную вывеску особых, благоприятных для них условий борьбы за существование в этой области, не встречающихся в других областях»[268]. Борьба за существование между аборигенными видами животных, хорошо приспособившимися к местным условиям, и видами, пришедшими извне, может играть роль трудно преодолимой преграды, не менее важной, чем физические препятствия.
Интересные соображения были высказаны Северцовым по поводу границ областей и округов. На суше они нередко бывают весьма неотчетливы и представлены переходными полосами. Поэтому надлежит в первую очередь обращать внимание не столько на установление границ, сколько на выявление центров округов, где их специфические черты выражены в наибольшей степени.
Исходя из совокупности данных, Северцов предложил следующую схему Палеарктики:
Таким образом, в своей статье Северцов обосновал важнейшие принципы зоогеографии и нарисовал широкую программу исследований, отнюдь не ограниченную одними вопросами истории формирования фаун. Поэтому нет оснований, как это обычно делают, видеть в Северцове только основоположника отечественной исторической зоогеографии. На самом деле для него скорее был характерен комплексный – и исторический, и экологический – подход, чем он решительно отличался от современных ему ведущих зарубежных зоогеографов.
Гармоничное сочетание принципов и методов исторической и экологической зоогеографии характерно и для книги последователя Северцова М.Н. Богданова «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги» (1871). Большой вклад в зоогеографическое познание Средней Азии внес А.П. Федченко.
Михаил Александрович Мензбир. 1855–1935.
Зоогеографические идеи Северцова успешно развил его ученик М.А. Мензбир. В 1882 г. в магистерской диссертации «Орнитологическая география Европейской России» он на основе изучения огромных коллекций и обобщения обширной литературы детализировал схему районирования Палеарктики Северцова. Одновременно Мензбир подчеркивал, что в зоогеографических исследованиях надо делать упор не на классификации территорий, а на выяснение качественного своеобразия свойственных им фаунистических комплексов в связи с их происхождением и распространением, на фоне Исторических и современных условий. Осуществление этих задач возможно лишь путем анализа ареалов видов. Эта работа Мензбира интересна также тем, что содержит один из наиболее полных исторических очерков развития зоогеографии как науки.
Упрочению экологической трактовки зоогеографических подразделений Палеарктики способствовала выдвинутая известным почвоведом и географом В.В. Докучаевым (1892) идея о природных, или, как теперь говорят, ландшафтно‑географических зонах, охватывающих все элементы природы, включая животных.
Примерно в те же годы различные зарубежные авторы продолжали уточнять ранее предложенные схемы зоогеографического районирования суши, основываясь на распространении тех или иных групп животных. Так, А. Гейлприн (1887) предложил объединить Палеарктику и Неарктику в общую Голарктическую область. А. Рейхенов (1888), исходя из распространения семейств птиц, выделил шесть зон и в них девять областей. В. Блейфорд (1890) сохранил только три области – Австралийскую, Южноамериканскую и Арктическую. Дж. Аллен (1878) соединил Восточную и Эфиопскую области в Индо‑Африканскую. В противоположность этому Р. Лидекер (1896) выступил со схемой, включающей десять областей и три царства (Арктогея, Неогея, Нотогея). Этим перечнем далеко не исчерпываются все нововведения в области зоогеографического районирования.
Различаясь в деталях, все упомянутые схемы покоились, на статистических отличиях состава фаун областей и их генезиса. Экологические особенности сравниваемых территорий не привлекали должного внимания исследователей. Одно из немногих исключений составили работы американского зоолога Ч. Мерриема (1892, 1899), выдвинувшего применительно к Северной Америке идею о «зонах жизни», границы которых определяются различиями температур. Указанные зоны Меррием уподоблял вертикальным поясам, свойственным горам, что подчеркнул одинаковыми названиями тех и других. Эти последние сохранились в современной американской литературе, но принципы выделения зон жизни, принимавшиеся Мерриемом, во многом оказались, как отметил В. Шелфорд (1934), несостоятельными.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 485; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!