Экология животных после Дарвина (вторая половина XIX века).
Широкое распространение учения Дарвина и, в частности, его экологических представлений способствовало усилению интереса к проблеме взаимодействия между организмами и влияния на них среды обитания. Развитие указанных исследований стимулировало выделение экологии в особую отрасль биологии и появление специального названия этой отрасли. Наконец, экологические исследования привлекли к себе внимание в связи с успешным решением ряда практически важных задач.
Александр Федорович Миддендорф. 1815–1894.
Экология животных в рассматриваемый период развивалась в разных направлениях. Во‑первых, продолжалось накопление данных об образе жизни («естественной истории») отдельных видов, прежде всего из числа имеющих хозяйственное или иное практическое значение. Одновременно на основе анализа подобного рода наблюдений возникали некоторые частные и более широкие теоретические обобщения. Так, А.Ф. Миддендорф (1869) во время путешествий на север и восток Сибири установил много новых интересных фактов о сезонных миграциях птиц, зимней спячке зверей, их приспособлениях к перенесению суровых условий, изучил отдельные проявления взаимодействия животных и растений, вроде сопряженного распространения ряда видов млекопитающих и птиц с некоторыми древесными породами, служащими им источником пищи и кровом. Миддендорф принадлежал к тем зоологам, которые отчетливо понимали настоятельную необходимость экологического изучения животных. Вместе с тем он предостерегал от упрощенного толкования зависимости животных от климатических условий, чем нередко грешили ученые в период становления экологии. Наконец, он указывал на необходимость накопления точно установленных фактов для создания теоретических обобщений.
|
|
|
Важные исследования в области экологии в этот период были выполнены М.Н. Богдановым. Он развивал экологические принципы и в своем курсе зоологии, который читал в Петербургском университете, а также в многочисленных научно‑популярных статьях и книгах, посвященных преимущественно промыслово‑охотничьим зверям и птицам. Благодаря этому к экологическим воззрениям приобщались молодые биологи, а также широкие круги читающей публики, любители природы, охотники и пр.
Познанию экологии животных, в частности охотничье‑промысловых видов, способствовали многочисленные описания их образа жизни, а также наблюдения, содержавшиеся в отчетах путешественников. Большинство таких материалов касалось отдельных видов или фактов, но порой они характеризовали и некоторые более общие явления, например, динамику численности животных. Так, У. Хэдсон (1892) описал массовое размножение мышевидных грызунов на Ла‑Плате, вызвавшие его причины и предложил называть подобные явления «волнами жизни». В конце столетия изучение колебаний численности охотничьих зверей и птиц началось и в России, для чего использовались данные пушной торговли, анкетные сведения, которые анализировались с помощью графиков и путем картирования (Туркин, 1894).
|
|
|
Естественно, что ученые больше всего занимались вопросами, имевшими практическое значение. К их числу относились: проблема массовых размножений вредителей сельского хозяйства и борьбы с ними; причины падения уловов рыбы; возможности повышения производительности пушного промысла; методы борьбы с переносчиками заболеваний и пр. Нередко эти исследования принимали весьма широкие масштабы. Их результаты не ограничивались только практическими рекомендациями, но одновременно много давали для развития экологии как науки. Не случайно, американский зоолог С. Форбс (1895) в одной из своих работ о сельскохозяйственных вредителях счел необходимым привести развернутое определение экологии (вполне адекватное формулировке Геккеля) и подчеркнуть ее огромное теоретическое и прикладное значение. По Форбсу, «это очень обширный, сложный и важный предмет. Однако обширность и значение его мы увидим лишь тогда, когда поймем, что к нему относится все учение Дарвина, с одной стороны, и что все сельское хозяйство зависит от него, с другой. Он включает действительно широкую сферу активной жизни и все формы материи и энергии в их влиянии тем или иным путем на живых существ»[270].
|
|
|
Среди исследований, имевших практическую направленность и в то же время весьма существенных для экологии, следует отметить исследования А.А. Силантьева (1894, 1898 и др.). Силантьев находился под сильным влиянием идей Докучаева о тесном взаимодействии и непрерывном развитии всех элементов природы, включая животный мир. Он принял деятельное участие в комплексных исследованиях, организованных Докучаевым в связи с работами по полезащитному лесоразведению на юге России. Силантьев сосредоточил внимание на изучении экологии вредных грызунов и насекомых, причин их массового появления и т. д. Решение перечисленных практических вопросов привело Силантьева к интересным теоретическим выводам и методическим предложениям, не утратившим значения до наших дней. В частности в 90‑е годы XIX в. он выдвинул задачу прогнозирования численности вредителей, впервые поставил вопрос о необходимости количественных учетов животных и т. д. Силантьев фактически положил начало развитию промысловой и лесной экологии животных.
|
|
|
Массовые размножения вредных насекомых и огромный ущерб, наносимый ими сельскому хозяйству, естественно, привлекли к себе внимание энтомологов, приложивших много усилий для решения возникших перед ними задач.
В процессе изучения образа жизни наиболее опасных вредных насекомых и разработки мер борьбы с ними энтомологи неизбежно должны были принимать во внимание влияние условий обитания в разных частях ареала вида и его взаимодействие с другими организмами, т. е. встать на экологические позиции. В результате их исследования обогатили экологию большим новым фактическим материалом, а нередко и важными теоретическими обобщениями. В частности, глубокому изучению подверглась роль хищников и паразитов, с тем, что бы с их помощью препятствовать размножению вредных насекомых. И.И. Мечников энергично пропагандировал идею использования в этих целях микроорганизмов.
Биологический метод борьбы с вредителями начал применяться с конца XVIII в. В 70–80 годах XIX в. такие эксперименты получили дальнейшее развитие. В 1898 г. К. Рейли осуществил перевозку божьих коровок из Австралии в Калифорнию. Благодаря этим экспериментам накапливался материал о взаимоотношениях различных видов между собою.
В 80‑е годы в связи с началом изучения почвообразующей роли животных, а затем зарождением почвенной зоологии, стало выясняться их взаимодействие с почвой.
Во второй половине столетия значительного уровня достигли исследования, посвященные роли животных в процессе распространения заболеваний человека и животных. Успех этих исследований был связан с широким внедрением экспериментального метода и быстрым использованием полученных данных в медицинской и ветеринарной практике. Это способствовало изучению образа жизни, стадий развития, размножения и распространения большого числа малоизученных видов. В 1865 г. И.И. Мечников установил явление чередования поколений у нематод, профессор Казанского университета Н.М. Мельников в 1869 г. открыл наличие промежуточных хозяев у одного из видов цепней; известный путешественник А.П. Федченко (18/1) изучил в экологическом плане жизненный цикл ришты. Значительный вклад в изучение многих систематических групп внесли своими исследованиями немецкие паразитологи Г.Ф. Кюхенмейстер, К. Фогт, Р. Лейкарт, итальянец Б. Грасси, англичанин П. Мансон и др.
Падение уловов рыбы, наступившее сперва в Западной Европе, а затем и в России, вызвало повышенный интерес ученых к причинам сокращения промысла и закономерностям естественных флюктуаций численности. Многие отрицали возможность истощения запасов морских рыб в результате чрезмерного вылова; что же касается колебаний численности, то были выявлены факторы, сопряженные с плодовитостью, смертностью молоди, климатическими условиями, обеспеченностью кормом и т. п.
Среди отечественных зоологов в этом направлении много сделал профессор Петербургского университета К.Ф. Кесслер. Он исследовал фауну и промысел рыб Онежского озера, Финского залива, южных морей России и опубликовал ряд денных трудов. Формулирование основных положений теории динамики стада рыб и принципов рационального рыболовства связано с именами К.М. Бэра и Н.Я. Данилевского. Они организовали рыбохозяйственную экспедицию, которая работала с 1851 по 1870 г. на огромном пространстве от Каспийского и Черного морей до Северного Ледовитого океана, включая многие крупнейшие озера. Результаты экспедиции были изложены в девяти томах под общим заглавием «Исследования о состоянии рыболовства в России» (1860–1875). Бэр установил зависимость обилия рыбы от кормовых ресурсов водоемов, показал связь плодовитости и смертности, правильно раскрыл причины естественных колебаний численности. Крупный вклад в прикладную ихтиологию внесли О.А. Гримм, Н.А. Бородин, Н.М. Книпович и др.
Началось изучение в экологическом направлении фауны Черного моря. А.А. Остроумов проследил влияние солености и морских течений на распространение животных. Русские ученые не ограничивались исследованием отечественных морей, но распространили свою деятельность на Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны.
Важное значение для экологии имела разработка метода количественной оценки численности водных организмов и их динамики. Большая заслуга в этом принадлежит немецкому гидробиологу В. Гензену, который в 70‑х годах впервые произвел точную количественную оценку состояния и воспроизводства рыбных запасов и влияния на них промысла в Кильской бухте. В 1887 г. он же опубликовал работу «Об определении планктона, или носимого морем материала из животных и растений», в которой раскрыл характер биологических связей между морскими организмами и положил начало количественного определения продуктивности моря. В дальнейшем выдвинутые им принципы были распространены на пресные водоемы (Апштейн, 1896; Скориков, 1871), а затем связаны с исследованием физико‑химических свойств водной среды, которые, как выяснилось, обусловливают различия состава и количества планктона (Брандт, 1899).
Углубленному экологическому и биоценологическому изучению водных организмов очень помогало сочетание экспедиционных исследований с детальными стационарными на морских и пресноводных биологических станциях.
В связи с усиливавшимся загрязнением внутренних водоемов, что вызывало тревогу уже во второй половине прошлого столетия, должен быть отмечен важный вывод, к которому пришли О. Мюллер и Ф. Кон (1869 1870), о громадной роли растений и животных гидробионтов в процессе самоочищения воды.
Таким образом, мы видим, что в формировании экологии животных наряду со специальными экологическими исследованиями важную роль сыграли исследования, проводившиеся в рамках ранее существовавших отраслей биологии. Так, собственно, всегда бывает, когда формируется новая наука. Но в данном случае мы сталкиваемся с одной особенностью, которая связана с предметом экологии. В силу общебиологического значения этой науки уже на стадии ее становления, а в отдельных отраслях биологии даже раньше, складывался экологический подход в различных отраслях биологии – в морфологии, биогеографии, паразитологии, гидробиологии, энтомологии, ихтиологии и т. д. Его следует отличать от экологии, как науки. Но поскольку экологический подход в некоторых отраслях биологии сыграл важную роль в формировании экологии как самостоятельной науки, мы затронули такие исследования.
В результате взаимодействия с другими отраслями биологии выделялась и уточнялась проблематика и методы экологии. Как и другие науки, она приобрела, однако, самостоятельный характер, когда были разработаны ее теоретические основы. В общих чертах они сложились во второй половине XIX в. под влиянием практических потребностей и на базе того фактического материала, который был накоплен к тому времени.
Одним из важных обобщений последарвиновского периода, сыгравших исключительную роль в развитии экологии в наше время, была формулировка понятия популяции и определение присущих популяциям особенностей. Элементы этой концепции встречались в работах ряда ученых сравнительно давно, но они не шли дальше фрагментарных мыслей и наблюдений. Дарвин сформулировал их уже в более отчетливой форме, в частности, когда писал о динамике численности мелких грызунов, насекомых и связанных с ними хищных и насекомоядных животных. О ритме колебаний численности растений и животных говорил Г. Спенсер (1863).
В связи с изучением взаимоотношений между вредными насекомыми и их паразитами Белловуа и Лорен (1897) даже попытались сформулировать основные моменты математической интерпретации биологического контроля величины популяции, предложив довольно простое уравнение устойчивого ее состояния. Известный вклад в познание экологических популяций внесли специалисты по биометрии В. Уэлдон (1898) и другие, исследовавшие их преимущественно с точки зрения морфологического единства.
Пристальное внимание ученых в рассматриваемый период привлекали межвидовые группировки и взаимоотношения организмов. Так, М.Н. Богданов (1871) считал, что в первую очередь надо исследовать комплексы животных и растений, приуроченные к сравнительно небольшим участкам местности. Он писал, что каждый из них «представляет особую группировку как растений, так насекомых и других мелких животных, группировку, в свою очередь, колеблющуюся под влиянием изменений в условиях среды, а эти растения и мелкие, низшие формы животных составляют пищу высших форм и регулируют явления их жизни; поэтому, чтобы понять множество мелких обыденных явлении в жизни этих последних, необходимо изучить периодические явления в жизни растений и низших животных в связи с условиями среды»[271]. Из приведенных слов видно, что Богданов вплотную подошел к представлению об органическом сообществе.
В 1874 г. в Германии появилась двухтомная книга Г. Йегера, содержавшая характеристику распределения группировок животных по местообитаниям и ландшафтным зонам этой страны.
Фундаментальнее значение имело формулирование немецким гидробиологом К. Мебиусом (1877), изучившим устричные отмели Северного моря, понятия «биоценоз». Мебиус исходил из теоретических представлений Дарвина и Геккеля о борьбе за существование, влекущей за собой огромную диспропорцию между числом личинок и взрослых особей, тесное взаимодействие между самими устрицами и между ними и их врагами и конкурентами. Одновременно Мебиус подчеркивал зависимость существования моллюсков от характера грунта и физико‑химических особенностей прибрежных частей моря. Конечный вывод Мебиуса, что устричная банка есть органическое сообщество, или биоценоз, возникший в процессе эволюционного развития под действием естественного отбора, имел принципиальное значение. С этим исследованием перекликалась работа С. Форбса (1887), рассматривавшего озеро с его населением как своего рода «микрокосм».
Поскольку объектами экологического изучения стали не только отдельные виды, но и их комплексы, ботаники К. Шретер и О. Кирхнер (1896, 1902) предложили различать соответственно аут‑ и синэкологию что восприняли и зоологи.
Для зарубежной экологии уже во второй половине XIX столетия было характерно использование экспериментального подхода и сочетание методов экологии и физиологии. Таким образом, экспериментальное направление в экологии, приобретшее первостепенное значение в настоящее время, начало складываться уже на ранних этапах формирования экологии как науки. Упомянем, например, исследование В. Кюне (1864) о влиянии кислорода на подвижность амебы; опыты А. Кука (1895) над выживанием пустынных улиток; многочисленные эксперименты по воздействию на животных солености воды, света, температуры и других факторов среды. Важно, что при этом дело не ограничивалось отдельными опытами, но предпринимались серьезные попытки обобщить накопленные факты. Таковой была книга немецкого ученого К. Земпера «Естественные условия существования животных» (1880). Земпер различал физиологию органов и физиологию организмов; последняя, по его мнению, должна изучать взаимные отношения, которые регулируют баланс между требованиями какого‑либо вида и естественными, внешними условиями его существования в широком смысле этого понятия. Земпер последовательно рассмотрел влияние на животных питания, света, температуры, воды, воздуха. Он специально остановился на явлении монофагии и приспособлениях к ней; разработал основные принципы закономерности, которая позднее получила название «пирамиды чисел», показал первостепенное значение колебаний и крайних пределов температур; экспериментально исследовал роль жизненного пространства в существовании организмов и т. д. К сожалению, это интересное сочинение осталось незавершенным. Сходное назначение имела капитальная сводка американского зоолога Ч. Девенпорта (1897–1899). Хотя она называлась «Экспериментальная морфология», но фактически освещала весьма широкий круг реакций организмов на воздействие физико‑химических факторов.
Экология растений.
Существенно иным, нем в экологии животных, было положение в области изучения экологии растений и растительных сообществ. Прежде всего, эти два направления достаточно рано разделились на самостоятельные дисциплины, тогда как в зоологии до сих пор составляют единое целое. Однако даже теперь многие ботаники по‑разному называют упомянутые отрасли и по‑разному понимают их объем и взаимное соотношение. Нередко они рассматриваются как разделы геоботаники, трактуемой в широком смысле слова.
Экология растений одновременно зародилась в двух ботанических дисциплинах – фитогеографии и физиологии. Еще в додарвиновский период было накоплено много фактов о зависимости растений от условий произрастания и даже появились первые сводки. Учение Дарвина стимулировало экологическое изучение растительных организмов. Сошлемся, например, на труды крупнейших физиологов того времени немецких ученых Ю. Сакса (1865), а позднее и Г. Клебса, изучавших жизненные процессы растений в зависимости от света, температуры и прочих внешних условий. Правда, их взгляды страдали механицизмом, а трактовка некоторых реакций отличалась чрезмерной схематизацией, но, тем не менее, деятельность названных ученых сыграла в экологии растений безусловно положительную роль.
В этот же период появились первые для нашей страны специальные экологические экспериментальные и полевые исследования профессора Казанского университета Н.Ф. Леваковского о влиянии теплоты, света, влажности и почвы на морфологию и развитие растений, в особенности на корневую систему. Идею о влиянии условий обитания на организацию и жизнедеятельность растений положил в основу морфологии А.Н. Бекетов. Он разработал стройную классификацию приспособлений растений к среде, главным образом к температуре и свету.
Пропаганде экологических воззрений, весьма способствовала энергичная деятельность К.А. Тимирязева, направленная на защиту и развитие эволюционной теории Дарвина. В значительной мере по экологической основе начал в 70‑х годах свои опыты И.В. Мичурин.
Огромное влияние на формирование экологии растений оказала сводка Е. Варминга, опубликованная в 1895 г. и дважды переиздававшаяся па русском языке под названиями «Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ» (1901) и «Распределение растений в зависимости от внешних условий» (1902). В ней содержалась характеристика роли всех основных физико‑химических и биотических факторов в жизни растений, классификация жизненных форм и описание главнейших растительных группировок. Варминг первым ввел термин «экология» в ботаническую литературу.
Фитоценология.
В более широких масштабах во второй половине XIX в. развивалась геоботаника. Одной из причин, способствовавших ее росту, была необходимость решить ряд актуальных задач лесоведения, лесоразведения, луговодства, освоения новых земель и пр. К тому же в литературе было накоплено много геоботанических описаний отдельных районов и выработались известные навыки полевого изучения растительных группировок.
Василий Васильевич Докучаев. 1846–1903.
Основы фитоценологических представлений заложил А. Гризебах. Будучи последователем Гумбольдта, он продолжал детальную разработку системы жизненных форм. Гризебах впервые определил формацию, как основную единицу растительности. Он же в 1866 г. первым предложил термин «геоботаника». Однако Гризебах вкладывал в него значительно более широкое содержание, чем это принято в настоящее время, объединяя вместе экологию растений, ботаническую географию, фитоценологию в современном их понимании. В двухтомном труде «Растительность земного шара» (1872) Гризебах сделал первую попытку описания растительного покрова Земли в связи с климатическими особенностями, а вместе с тем основываясь на жизненных формах и растительных формациях.
Австрийский ботаник И. Лоренц в начале 60‑х годов предложил называть группировки растений растительными сообществами (Pflanzengesellschaft), и этот термин получил признание в мировой литературе. Ценным нововведением Лоренца была «культур‑географическая», т. е. геоботаническая карта обследованного района Австрии. В те же годы другой австрийский ботаник А. Кернер попытался раскрыть взаимные отношения растений в растительных сообществах. Он был одним из первых исследователей фитоценозов. В качестве основной единицы растительного покрова Кернер принимал формацию, обладающую закономерной структурой, в частности ярусностью. Он изучал фенологические смены характера формаций на протяжении вегетационного периода. По мнению Кернера, изучение формаций должно быть предметом специальной отрасли ботаники, которую он назвал «Pflanzenphysiognomie».
Идею о необходимости детального изучения растительного покрова и существа взаимоотношений между растениями, образующими естественные группировки, а также между последними и почвенно‑климатической средой, настойчиво развивал с самого начала 60‑х годов А.Н. Бекетов.
Одной из первых геоботанических работ в России было уже упоминавшееся сочинение И.Г. Борщова (1865), где мы находим зачаток современного представления о растительной формации, называемой автором частной, или областной, флорой. Вскоре появилась известная работа Ф.И. Рупрехта «Геоботанические исследования о черноземе» (1866). В ней мы встречаем термин «геоботаника» применительно к учению о взаимодействии растительного покрова со средой, правда, в ином, чем теперь, понимании, а именно преимущественно в историческом аспекте.
В 60‑70‑х годах был опубликован ряд статей, в которых с фитоценологической точки зрения освещались вопросы луговодства, смены степной и лесной растительности и т. д. Они принадлежали перу агрономов, лесоводов и других практических деятелей и порой оставались малоизвестными современным ученым, но живо свидетельствовали об актуальности подобных вопросов.
Возникновение геоботаники как науки следует отнести к концу 80‑х – началу 90‑х годов, когда крупные отечественные ботаники – С.И. Коржинский, И.К. Пачоский, П.Н. Крылов подчеркнули необходимость изучения не только флоры, но и группировок растений. Для этого требовалось раскрытие сущности взаимодействия между растениями или, как тогда говорили, их «общественных» или «социальных» отношений.
Конец XIX в. ознаменовался созданием капитальных трудов, появление которых говорило о том, что геоботаника достигла значительной творческой зрелости. Вместе с тем, они демонстрировали тесную связь геоботаники с исходной для нее наукой – фитогеографией.
Поскольку интересы геоботаников во все большей мере переключались на фитоценологические проблемы, именно в данном направлении уточнялись предмет, методы, понятия этой прогрессирующей науки. Так, А.Н. Краснов (1888) под геоботаникой подразумевал учение о зависимости между растительными группировками и жизнью и историей почв. На неразрывную связь растительности со всем естественно‑историческим комплексом постоянно указывал В.В. Докучаев. Материалистические идеи в его классических трудах «Русский чернозем» (1885), «Наши степи прежде и теперь» (1892), «К учению о зонах природы» (1899) и другие оказали исключительно глубокое и многообразное воздействие на формирование отечественной геоботаники. Они внесли в нее идеи всеобщей связи элементов природы, непрерывного развития естественных комплексов, их зональности и т. д. Чрезвычайно важным было неизменное стремление Докучаева к сочетанию научных исследований с решением насущных нужд сельского хозяйства.
Большое значение для геоботаники в России имели также работы почвоведа П.А. Костычева, посвященные биологическим основам почвообразования и вопросам смены растительности черноземных степей, как, например, «Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства» (1886), «Связь между почвами и некоторыми растительными формациями» (1890).
Развитию динамического направления в фитоценологии дали толчок исследования финского ученого Р. Хульта, который в середине 80‑х годов впервые описал процесс смены растительности по мере заселения ею голого субстрата и формирования на нем сообщества. Этим было положено начало учению об экологических сукцессиях. Определенный вклад в него внес также американский ботаник Г. Каульс. Он был основателем «физиографического» направления в американской геоботанике, зародившегося в результате изучения смены растительности в связи с изменениями рельефа песчаных дюн озера Мичиган под воздействием воды и ветра.
Один из основоположников отечественной фитоценологии И.К. Пачоский в 1891 г. предложил рассматривать исследования растительных сообществ в качестве особой науки – «флорологии», которая призвана заниматься происхождением, жизнью, структурой, развитием и распространением растительных формаций. Согласно Пачоскому, растительность в процессе эволюции проходит через серию стадий, более или менее полную в зависимости от сложившихся условий. В 1896 г. Пачоский, а несколько позднее Крылов (1898) стали называть науку о растительных сообществах «фитосоциологией», что никак нельзя признать удачным. Однако это антропоморфическое название получило довольно широкое распространение. У нас в стране оно применялось до 30‑х годов XX столетия, а за рубежом используется до сих пор. Этот термин располагал к неправомерному перенесению в учение о растительных сообществах социальных закономерностей человеческого общества.
Как известно, специфической особенностью растительных группировок является наличие определенных связей между слагающими их компонентами. Этим связям уделял много внимания крупный отечественный ботаник С.И. Коржинский. Он усматривал в них одно из проявлений борьбы за существование и распространял последнюю даже на взаимоотношения между целыми формациями, как, например, лесом и степью на юге страны, причем в таком жизненном соревновании лес якобы должен всегда побеждать, поскольку принадлежит к более сильным формациям.
Представления Коржинского вызвали возражения со стороны многих ботаников, в частности А.Н. Бекетова (1896), отрицавшего борьбу между формациями и подчеркивавшего роль почвенно‑климатических условий и степени приспособленности к ним различных видов растений. Полезной была рекомендация Бекетова заменить термин «формация» понятием «сообщество», предложенным в начале 60‑х годов Лоренцем и Кернером.
Проблема леса и степи относилась в 90‑х годах к наиболее животрепещущим. В ее обсуждении участвовали многие крупнейшие геоботаники (Г.И. Танфильев, П.Н. Крылов, Г.Н. Высоцкий и др.). Причина подобной заинтересованности крылась не только в теоретическом значении вопроса, но и в практическом его аспекте, поскольку научная общественность была серьезно озабочена состоянием сельского хозяйства в степной зоне и борьбой с засухой.
Полевые геоботанические исследования потребовали выработки известных критериев для достаточно точной оценки роли отдельных видов в растительных сообществах. Хульт предложил для этой цели цифровую шкалу, но несравненно более удачной оказалась система О. Друде (1890), который использовал словесные латинские обозначения – sociales, gregariae, copiosae и др., впервые предложенные в 1823 г. Скоу.
Полевая геоботаника нуждалась также в картировании сообществ. Его принципы разработал в конце XIX столетия французский ботаник М. Флао. В Швейцарии в те же годы К. Шретер обобщил имевшийся методический опыт и составил первые программы экологических и геоботанических исследований.
К концу XIX в. геоботанические исследования сильно расширились и усложнились. Возникли первые геоботанические школы. Одну из них возглавлял Друде, имевший много последователей в различных странах.
В России быстрое развитие геоботаники стимулировалось необходимостью сельскохозяйственной оценки новых земель на юге азиатской части страны, куда переселялась масса крестьян из европейской России. Эти исследования позволили расширить знания о строении и динамике степных и луговых растительных сообществ. Большое значение для развития прикладной и теоретической геоботаники имело также детальное изучение естественных лесных насаждений и разработка способов разведения лесов на юге в целях борьбы с засухами. Важную роль в этом сыграла экспедиция, организованная в начале 90‑х годов В.В. Докучаевым. Специалисты в области лесоведения – А.Ф. Рудзкий, М.К. Турский, Д.М. Кравчинский и другие – заложили основы научного ведения лесного хозяйства, в частности учения о типах леса, чем способствовали развитию лесной геоботаники.
Деятельное участие в решении хозяйственных задач, связанных с использованием растительных сообществ, принимали и геоботаники других стран мира.
* * *
Итак, к концу XIX в. экология животных, экология растений и фитоценология сформировались в самостоятельные отрасли биологии. Вместе с этим в арсенал зоологических и ботанических исследований прочно вошел экологический подход. В XX в. он нашел широкое распространение в физиологии, а ближе к его середине в связи с успехами популяционной экологии и в генетике.
Глава 32
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 180; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!