Общая физиология нервных и мышечных волокон.
В XIX столетии были заложены основы общей физиологии нервных мышечных волокон. Своими успехами в этой области физиология обязана тому, что в практику экспериментальных исследований вошла методика электрического раздражения посредством постоянного электрического тока или индукционного санного аппарата дю Буа‑Реймона. Применение методики электрического раздражения сделало возможным измерение возбудимости, количественным показателем которой стало пороговое напряжение или пороговая сила электрического тока.
Дю Буа‑Реймон – первый, подробно изучивший действие электрического тока на возбудимые ткани (1845–1848) – доказывал, что возникновение возбуждения зависит от скорости изменения плотности тока и не зависит от времени протекания тока через ткань (закон дю Буа‑Реймона). В 50‑х годах Пфлюгер открыл явления физиологического электротона – изменения возбудимости на полюсах постоянного тока – и показал, что возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока на положительном полюсе и в момент размыкания на отрицательном полюсе (полярный закон), иначе говоря, он установил, что раздражающее действие оказывает возникновение катэлектротона или исчезновение анэлектротона.
Герман Гельмгольц. 1821–1894.
Существенные изменения в понимание установленных дю Буа‑Реймоном и Пфлюгером фактов внесли А. Фик, Т. Энгельман и Б.Ф. Вериго. Фик (1863) при исследовании так называемой медленной мышцы моллюска анодонты, а Энгельман (1870) при исследовании также медленной, гладкой мышцы мочеточника кролика нашли, что возбуждение не возникает даже при достаточно большой силе раздражающего тока, если время его протекания через возбудимую ткань короче некоторого минимального интервала. В дальнейшем этот факт, опровергающий представления дю Буа‑Реймона, был доказан Гоорвегом (1892) и Вейссом (1901) при исследовании влияния раздражающего тока на различные физиологические объекты. Вериго (1888) обнаружил, что при длительном протекании постоянного тока через нерв возбудимость, повышенная вначале в области катода, падает, а в области анода – повышается.
|
|
|
В 1850 г. Гельмгольц определил скорость проведения возбуждения в нервных волокнах лягушки, а в 1867 г. совместно с Н.И. Бакстом и в нервах человека. В 60‑х годах А.И. Бабухин и В. Кюне установили, что возбуждение в нервных волокнах может распространяться в обе стороны от участка раздражения (закон двухстороннего проведения).
Посредством электрического раздражения и графической регистрации мышечных сокращений удалось изучить сократительную функцию мышечных волокон. Был изучен ход сокращения скелетных мышц во времени при одиночных и ритмических раздражениях и измерена скорость распространения волны сокращения (она оказалась значительно меньшей, чем скорость проведения возбуждения по нерву). Точному измерению подвергли силу различных мышц, и при этом было выяснено, что она пропорциональна площади поперечного сечения мышцы, точнее говоря, поперечному сечению совокупности всех мышечных волокон (Э. Вебер). Изучение суммации сокращений при повторных одиночных раздражениях привело к установлению того факта, что сила (амплитуда) сокращения значительно больше при вызываемом ритмическим раздражением (тетанусе) чем при одиночном сокращении. Для объяснения тетанического сокращения Гельмгольц предложил теорию суперпозиции сокращений, а Н.Е. Введенский создал теорию суммации следовых явлений возбуждения в мышце.
|
|
|
При исследовании влияния ритмических раздражений разной частоты на нервно‑мышечный препарат Н.Е. Введенский (1886) установил явления оптимума и пессимума раздражений, которые в дальнейшем были предметом многих исследований.
Принципиально важное значение имели исследования Г. Гельмгольца, Р. Гейденгайна, В.Я. Данилевского и других, показавшие увеличение теплообразования в мышце при ее сокращении. На этом основании было сформулировано представление о химических источниках энергии мышечного сокращения, легшие в основу изучения химических процессов, происходящих в мышце при ее деятельности. В. Июне открыл в мышце характерный для нее белок – миозин. Дю Буа‑Реймон показал, что ткань мышцы при длительном ее раздражении приобретает кислую реакцию, а затем Гейденгайн установил, что по мере работы мышцы в ней возрастает количество кислых продуктов. Химические исследования привели к заключению, что причина этого кроется в образовании молочной и угольной кислот. Такие исследования послужили основанием для вывода, что работа мышцы совершается за счет расщепления и окисления органических веществ. Ю. Либих (1842) признавал такими веществами белки, а А. Фик и Вислиценус (1865) на основании исследования обмена веществ при мышечной работе, связанной с восхождением на гору, пришли к выводу, что источниками энергии мышц являются безазотистые вещества, в первую очередь углеводы. Доказательства этому были даны также Фонтом, наблюдавшим, что при интенсивной мышечной работе количество выделенных с мочой азотистых продуктов почти не меняется. Так были созданы первые наброски химической теории мышечного сокращения.
|
|
|
Заслуживает внимания высказывание Л. Траубе, предвосхитившее дальнейшие открытия биохимиков, что белок мышцы играет роль фермента, способствующего окислению углеводов.
|
|
|
Во второй половине XIX столетия возникли теории мышечного утомления. Одна из первых теорий, однако, быстро отвергнутая, принадлежала М. Шиффу, допускавшему, что утомление мышцы, подобно прекращению работы паровой машины, связано с истощением источников энергии – уменьшением запасов топлива. Ранке в 1863 г. производил опыты с введением в сосуды неработавшей мышцы вытяжек из утомленной мышцы и наблюдал при этом в первой из них понижение работоспособности. Аналогичные по существу результаты получал в 1881 г. A. Моссо, наблюдавший, что введение неутомленной собаке крови утомленного животного вызывает симптомы утомления, в том числе одышку и учащение сердцебиений. Подобные данные привели Пфлюгера к идее, что утомление мышцы является результатом накопления в ней каких‑то веществ (кислот), препятствующих ее деятельности.
Развитие электрофизиологии.
Труднопереоценимое значение для физиологии нервов, мышц и центральной нервной системы имели электрофизиологические исследования.
Впервые мысль о том, что в животном организме происходят какие‑то электрические явления была высказана Л. Гальвани в 1786 г. Основанием для нее служил эксперимент, в котором Гальвани наблюдал сокращение мышцы при приложении к ней и подходящему к ней нерву дуги из двух металлов. Трактовка, данная Гальвани его опыту, была опровергнута А. Вольта, убедительно показавшим, что источником электричества был контакт двух разных металлов, а не живая ткань, которая в данном случае играет роль влажного проводника. Однако Гальвани вскоре в подтверждение своей идеи произвел опыт наложения седалищного нерва на брюшко икроножной мышцы лягушки и видел, что это нередко сопровождалось сокращением мышцы.
Опыт «сокращения без металлов» явился, по выражению дю Буа‑Реймона, «истинным основным опытом нервно‑мышечной физиологии»; с него по существу начинается история электрофизиологии.
Успехи электрофизиологии на протяжении всей ее истории неразрывно связаны с текущими достижениями физики и техники и усовершенствованиями электроизмерительной и электрорегистрирующей аппаратуры. Всякое новое достижение в этой области немедленно принималось «на вооружение» электрофизиологами. Одним из примеров может служить следующий факт, относящийся к раннему периоду электрофизиологических исследований. Когда Швейггер построил мультипликатор (1820), а Ампер открыл, явление астазии магнитной стрелки (1821), флорентийский физик Нобили (1827), соединив мультипликатор и астатическую пару стрелок с участком туловища и лапкой лягушки, обнаружил наличие электрического тока. Этот ток он назвал «собственным током лягушки». Значительное количество фактов, доказывавших справедливость открытия Гальвани, получил К. Маттеуччи (1837–1840), использовавший в своих опытах как мультипликатор, так и «живой реоскоп», т. е. чувствительную к электрическому раздражению лапку лягушки.
Несмотря на то, что упомянутые здесь исследования, являлись основополагающими, электрофизиология как самостоятельная область исследования оформилась лишь в середине 40‑х годов XIX в. благодаря классическим исследованиям Э. дю Буа‑Реймона. Обладая хорошей подготовкой в области физики, дю Буа‑Реймон значительно усовершенствовал электроизмерительную аппаратуру, провел весьма точные эксперименты и установил ряд закономерностей, характеризующих электрические явления в мышцах и нервах. Им было показано, что поперечный разрез мышцы электроотрицателен по отношению к продольному ее разрезу. Во время сокращения мышцы происходит отрицательное колебание мышечного тока, т. е. ток, отводимый к гальванометру от поперечного и продольного разрезов мышцы ослабевает. По мнению дю Буа‑Реймона, электрический ток (ток покоя) предсуществует в мышце и выявляется при отведении к гальванометру определенных участков мышцы. Эта точка зрения встретила резкие возражения. Один из ближайших учеников дю Буа‑Реймона, а впоследствии его противник в теоретическом истолковании электрических явлений в животных тканях, Л. Германн, как уже упоминалось, в 1868 г. выступил против схемы своего учителя и доказывал, что нет токов покоя, а имеются токи повреждения. Из этого следует, что токи в тканях не предсуществуют, а развиваются в момент повреждения и умирания ткани (альтерационная теория).
Отрицательное колебание тока, названное М. Шиффом и Л. Германном током действия, Германн объяснил тем, что возбужденная ткань, подобно поврежденной и умирающей, становится электроотрицательной.
Дю Буа‑Реймон предположил, что отрицательное отклонение тока при возбуждении имеет колебательный характер, который не выявляется вследствие инерционности измерительного прибора. Основанием для такого предположения было то, что лапка лягушки, служившая живым реоскопом в опыте с вторичным сокращением, обнаруживала тетаническое сокращение, когда ее двигательный нерв набрасывался на сокращавшуюся мышцу другой лапки. Доказательство колебательной природы отрицательного отклонения стрелки гальванометра было получено Ю. Бернштейном с помощью остроумного прибора дифференциального реотома, подключавшего мультипликатор к мышце в разное время после нанесения на нее раздражения.
Николай Евгеньевич Введенский. 1852–1922.
Убедительное доказательство возникновения в мышце или нерве колебаний потенциалов при тетанизирующих раздражениях дал Н.Е. Введенский в 1880–1884 гг. с помощью незадолго до того изобретенного телефона. Телефонические исследования сделали возможным изучение предельной частоты возбуждений, которую способны воспроизводить нерв, мышца или нервные центры. Эти факты легли в основу концепции Введенского о лабильности (функциональной подвижности) возбудимых тканей (1892).
После того, как были открыты электрические явления в мышцах и нервах, началось их исследование и в других тканях и органах. Токи в сетчатке глаза открыл дю Буа‑Реймон (1849). Он же обнаружил токи, зависящие от секреции желез в коже лягушки (1857).
В 1856 г. А. Келликер и Г. Мюллер посредством живого реоскопа наблюдали впервые электрические явления в сердце лягушки и теплокровного. Затем в 70‑х годах Марей зарегистрировал их у животного с помощью капиллярного электрометра Липпмана, а в 1887 г. А. Уоллер – у человека.
В 70‑х годах были выполнены первые исследования, положившие начало электрофизиологии центральной нервной системы. Первые опыты в этой области выполнил Р. Кэтон в 1874–1875 гг., обнаруживший при применении гальванометра дю Буа‑Реймона электрические токи в головном мозгу. Вскоре, независимо от Кэтона, В.Я. Данилевский (1876) экспериментально показал, что возбуждение больших полушарий сопровождается электрическими явлениями. Через несколько лет И.М. Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки» (1882). В этой работе он впервые описал весьма важный факт, подтвержденный всеми последующими исследователями, что в продолговатом мозгу наблюдаются периодические электрические колебания при отсутствии каких‑либо внешних раздражений. Сеченов назвал их «спонтанными колебаниями», или «спонтанными разрядами», и предположил, что они связаны с двигательными импульсами, возникающими в продолговатом мозгу. Специальное исследование электрических колебаний в нервных центрах, как уже говорилось, провел ученик Сеченова Введенский с помощью телефона (1882).
Поскольку на основании этих и других исследований было установлено, что возбуждение нервных центров сопровождается электрическими явлениями, то возникла мысль о возможности использовать электрофизиологическую методику для изучения проблемы локализации функций в мозгу. Эту мысль высказали и пытались обосновать своими экспериментами Б.Ф. Вериго (1889) и А. Бек (1890). Вериго, как бы предвидя будущее развитие электрофизиологии головного мозга, писал, что электрофизиологический способ изучения проблемы локализации может иметь «громадное преимущество перед другими ввиду своей полной объективности»[262].
Резюмируя, нужно отметить, что, несмотря на примитивную технику исследования, выдающимся ученым того времени удалось создать основы современных знаний в этой области науки.
Физиология кровообращения.
Еще в XVIII в. проблемы гемодинамики рассматривались на основе представлений гидродинамики и гидравлики (Бернулли). В XIX в. эти идеи получили дальнейшее развитие в работе Пуазейля, давшего математическое описание законов движения крови в сосудах (формула Пуазейля), и в большем числе экспериментальных исследований, в которых были определены основные показатели гемодинамики. Важнейшим из этих показателей является величина давления крови в сосудах, для измерения которого К. Людвиг в 1846 г. предложил ртутный манометр и запись кривых давления на кимографе; позднее для этой цели А. Фик применил менее инерционный пружинный манометр. Людвиг измерил величины давления в разных сосудах и обнаружил падение давления крови вдоль сосудистой системы и отрицательное давление в крупных венах. Шово и Марей (1861) определили давление крови в предсердии и желудочке лошади и прямым экспериментом показали, что давление крови в сосудах создается в результате работы сердца. Графическая регистрация давления крови позволила произвести детальный анализ его колебаний в зависимости от разных условий. Людвиг и Эйнбродт обнаружили дыхательные волны кровяного давления, а Траубе (1865) и затем Геринг описали медленные колебания давления (волны Траубе‑Геринга).
В XIX столетии в физиологию кровообращения широко вошли измерения различных параметров кровообращения. Были измерены линейная и объемная скорости тока крови. А. Фолькман (в 1837–1843 гг. он был профессором физиологии Дерптского, ныне Тартуского, университета) измерил с помощью изобретенного им гемодромометра линейную скорость кровотока в разных артериях (исследования Фолькмана обобщены в его книге «Гемодинамика в опытах», 1850). Эрн. Вебер определил линейную скорость тока крови в капиллярах. Объемная скорость кровотока в артериях была измерена К. Людвигом с помощью сконструированного им прибора – кровяных часов.
Э. Геринг и Г. Фирордт определили скорость кругооборота крови у разных животных и получили величины, близкие к принятым в настоящее время. Р. Майер произвел первые вычисления работы сердца. А. Фик разработал принцип определения минутного объема кровотока (1870). Методика измерения этого важнейшего гемодинамического показателя, основанная на принципе Фика, и сегодня признается наиболее точной.
Эрн. и В. Веберы определили скорость распространения пульсовой волны, а К. Фирордт, а затем Э. Марей, сконструировавшие сфигмографы для записи артериального пульса, подробно проанализировали пульсовые кривые. Был зарегистрирован также венный пульс, и дано объяснение его волн.
В XIX столетии, особенно во второй его половине, много было сделано в изучении деятельности сердца. Были разработаны способы регистрации некоторых механических ее проявлений. После того как Лаэннек в 1819 г. ввел в медицинскую практику методику аускультации, были проведены исследования происхождения сердечных топов. Обширную работу в этом направлении провели К. Людвиг и И. Догель. На том основании, что первый тон может быть слышен при прикладывании стетоскопа к вырезанному из организма или обескровленному сердцу, когда нет движения крови и клапаны не работают, но сердечная мышца еще сокращается, Людвиг и Догель пришли к заключению, что этот тон мышечного происхождения. Второй тон сердца был объяснен захлопыванием полулунных клапанов.
Много споров вызвала среди физиологов прошлого столетия проблема автоматии сердца. В 1844 г. Р. Ремак описал нервные ганглии в сердце коров, овец и свиней и показал, что идущие от них нервные волокна входят в пучки мышечных волокон сердца. На основании своих морфологических находок Ремак высказал мнение, что сердечные сокращения завысят исключительно от нервной системы. Такого же мнения придерживался и А. Фолькман, который в статье, опубликованной в том же номере «Архива анатомии и физиологии», где была помещена работа Ремака, писал, что центральный орган сердцебиений – это ганглии Ремака. Такому мнению о природе автоматической активности сердца вскоре был противопоставлен другой взгляд, выразителем которого был Р. Вагнер. В 1850 г. он писал о том, что автоматия сердца обусловлена процессами, происходящими в самой сердечной мышце. В пользу этого приводился тот факт, что сердце куриного эмбриона начинает сокращаться тогда, когда в нем еще нет нервных клеток и волокон.
В 70‑х годах были открыты некоторые характерные особенности возбуждения и сокращения сердца, в частности явления рефрактерности, феномен лестницы, закон «все или ничего» (Боудич). Мареем были изучены условия возникновения экстрасистол и компенсаторной паузы.
Крупные успехи были достигнуты в XIX столетии в изучении нервной регуляции деятельности сердца.
В 1845 г. братья Эрн. и Эд. Веберы установили тормозящее влияние блуждающего нерва на сердце, а в 1867 г. братья И. и М. Ционы обнаружили, что раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечных сокращений (поэтому эти нервы были названы ускорителями сердца). В 1884 г. И.П. Павлов открыл усиливающее сердечную деятельность действие симпатических нервов и признал эти нервы трофическими, т. е. изменяющими обмен веществ (питание) клеток и тканей.
Павловым и одновременно с ним Гаскеллом было высказано предположение, что центробежные нервы сердца – регуляторы функциональных свойств сердечной, мышцы. Этот взгляд получил дальнейшее развитие в исследованиях Т. Энгельмана. В прямых опытах Энгельман показал, что раздражение сердечных нервов вызывает изменение возбудимости, проводимости и сократимости. В 1896 г. Энгельман предложил известную классификацию нервных влияний на сердце, разделив их на хронотропные (влияния на ритм), инотропные (влияния на силу сокращения), батмотропные (влияния на возбудимость) и дромотропные (влияния на скорость распространения возбуждения по сердцу).
Наряду с открытием центробежных нервов, регулирующих работу сердца, К. Людвиг и И.Ф. Цион обнаружили (1866) центростремительный нерв, раздражение которого вызывает замедление сердечных сокращений и падение артериального давления (нерв получил название депрессора).
И.М. Догель в 1866 г. показал, что у кролика можно вызвать рефлекторную остановку сердечной деятельности путем раздражения хлороформом чувствующих окончаний слизистой носа. Вслед за этим Ф. Гольц описал рефлекторную остановку сердца лягушки при поколачивании по ее брюшным внутренностям. В 1894 г. И.М. Догель опубликовал сравнительно‑физиологическое исследование, показавшее, что рефлекторные влияния на сердце существуют и у беспозвоночных животных. У ракообразных рефлекторное угнетение сердечной деятельности наступало при раздражении любого участка их тела.
В середине XIX столетия была изучена иннервация сосудов: были найдены нервы вазоконстрикторы и вазодилятаторы. К. Борнар наблюдал, что перерезка симпатических сосудосуживателей вызывает сильное расширение сосудов. На этом основании был сделан вывод, что сосуды находятся в состоянии тонуса, который обусловлен нервными влияниями.
В 1871 г. Ф.В. Овсянников описал регулирующий кровяное давление сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Наконец, многими авторами были открыты различные рефлекторные вазоконстрикторные и вазодилятагорные реакции.
Таким образом, в прошлом столетии физиология обогатилась знанием нервной регуляции функций сердечно‑сосудистой системы. Что же касается гуморальной регуляции, то в соответствии с уровнем науки того времени она оставалась неизвестной.
Физиология дыхания.
В XIX столетии с помощью разработанных тогда физико‑химических и физиологических методов исследования были изучены различные процессы, связанные с функцией дыхания. Много нового было внесено в понимание легочного газообмена, транспорта газов кровью и нервной регуляции дыхания.
В. Мюллер и К. Фирордт определили состав вдыхаемого и выдыхаемого, а К. Фирордт и Э. Пфлюгер – состав альвеолярного воздуха.
Г. Магнус в труде «О наличии кислорода, азота и углекислоты в крови и о теории дыхания» (1837) привел данные, полученные посредством разработанного им прибора, что артериальная кровь содержит больше кислорода, чем венозная, а венозная – больше углекислого газа, чем артериальная. Через 20 лет после этого Р. Майер измерил содержание кислорода в крови и обнаружил фундаментальной важности факт, что связывание кислорода кровью представляет собой химический процесс, зависящий от давления этого газа в окружающей среде. Он установил роль красных кровяных телец в этом процессе и показал, что веществом, связывающим кислород, является гемоглобин, переходящий в оксигемоглобин. Прямое доказательство участия гемоглобина в связывании кислорода дал Ф. Гоппе‑Зейлер, которого справедливо считают одним из основоположников физиологической химии. Он получил гемоглобин в кристаллическом состоянии и показал его способность связывать кислород.
Р. Майер и в особенности И.М. Сеченов систематически и детально изучили поглощение и отдачу углекислого газа кровью. Еще в 1859 г. Сеченов сконструировал для этой цели ртутный насос, основанный на принципе возобновляемой торичеллиевой пустоты. Этот прибор в дальнейшем он значительно усовершенствовал. Принцип, положенный в основу сконструированного Сеченовым газоанализатора, использовали в созданных позднее приборах (аппарат Ван‑Слайка и др.). Исследования показали во много раз большее поглощение углекислоты плазмой крови, чем водой, что объясняется связыванием углекислоты основаниями плазмы крови. В связи с этим для выяснения условий поглощения и отдачи углекислоты кровью. Сеченов провел обширные исследования поглощения СО2 солевыми растворами. Сеченовым, а затем Вериго (1892) была обнаружена связь между поглощением в легких кислорода и выделением углекислоты (оксигемоглобин вытесняет угольную кислоту из ее соединения с основаниями).
В XIX столетии были заложены основы современных представлений о регуляции дыхания.
Ж. Легаллуа в 1811 г. показал, что повреждение определенного участка продолговатого мозга ведет к прекращению дыхания. Флуранс уточнил местоположение этого участка продолговатого мозга. Он назвал его «жизненным узлом» (noeud vital), поскольку его разрушение влечет за собой смерть животного. В 1885 г. Н.А. Миславскому удалось в точных экспериментах окончательно установить локализацию дыхательного центра в продолговатом мозгу.
В связи с открытием дыхательного центра возник вопрос о механизме ритмического его возбуждения. М. Холл в 1836 г. предположил, что дыхание является рефлекторным актом. Это предположение Холл в 1850 г. и Ф. Дондерс в 1853 г. развили далее, допустив, что венозная кровь, богатая углекислотой, притекающая к легким, раздражает окончания афферентных волокон блуждающего нерва в легочных альвеолах и тем самым вызывает вдох. Эта мысль основывалась на наблюдениях Кремера (1819) и Траубе (1847), что раздражение или перерезка блуждающих нервов приводит к резкому изменению дыхательных движений.
Нервный механизм регуляции дыхания был уточнен в работе И. Брейера, выполненной в лаборатории Э. Геринга в 1868 г., позволившей сформулировать принцип саморегуляции дыхания. На том основании, что вдувание воздуха в легкие, растягивающее легочную ткань, вызывает выдох, был сделан следующий вывод: «Каждый вдох, поскольку он растягивает легкие, сам подготавливает свой конец и приводит к выдоху. Начавшийся вдох тем скорее прерывается, чем быстрее он достигает своей цели, т. е. растяжения легких».
Одновременно с изучением нервного механизма дыхания во второй половине XIX столетия было показано, что возбуждение дыхательного центра вызывается изменениями содержания углекислоты и кислорода в крови. При этом возникли противоречивые мнения о том, что является основным возбудителем дыхательного центра: избыток углекислоты или недостаток кислорода в крови. А. Кусмауль и А. Теннер в 1857 г. на основании опытов с зажатием мозговых сосудов, приводящем к учащению дыхания, пришли к заключению, что накопление углекислоты является возбудителем дыхательного центра. Однако И. Розенталь на основании 20‑летних исследований, начатых в 1862 г., доказывал, что основное значение в возбуждении дыхания имеет не избыток углекислоты, а недостаток кислорода. Пфлюгер провел систематическое исследование этого вопроса и признал, что оба фактора – и недостаток кислорода и избыток углекислоты в крови – являются возбудителями дыхательного центра, однако первый из них служит более сильным раздражителем. Противоположное мнение высказал Л. Траубе в 1862 г. на основании опытов с гипервентиляцией; при этом содержание кислорода в крови остается нормальным, а содержание углекислоты уменьшено, что вызывает вследствие недостаточного возбуждения дыхательного центра остановку дыхания. Значение углекислоты как основного возбудителя дыхательного центра было убедительно доказано классическим экспериментом Л. Фредерика (1887) с перекрестным кровообращением двух собак. Однако вопрос о роли в регуляции дыхания недостатка кислорода и избытка углекислоты в крови все же не был окончательно решен в XIX столетии. Его разработка была продолжена выдающимися физиологами нашего века Дж. С. Холдейном, Г. Винтерштейном, К. Геймансом и др.
Физиология пищеварения.
До XIX столетия были выполнены лишь отдельные, эпизодические наблюдения над процессами пищеварения. В середине XVII столетия Р. де Грааф вводил в протоки слюнной и поджелудочной желез канюли и собирал выделяемые этими железами пищеварительные соки. Реомюр в начале и Л. Спалланцани в конце XVIII столетия вводили в желудок крупных птиц кусочки губки для собирания и исследования пищеварительного действия желудочного сока. В результате таких опытов Спалланцани пришел к выводу, что пища подвергается в желудке химической обработке.
В начале XIX столетия Ф. Тидеман и Л. Гмелин, чтобы выяснить, как изменяется пища в желудке, кормили животное, а затем через определенное время убивали его и, вскрывая желудок, смотрели, как изменилась съеденная пища.
Начиная с 40‑х годов, в практику физиологических исследований вошли разработанные В.А. Басовым, Н. Блондло, Р. Клеменсиевичем, Р. Гейденгайном, Л. Тири, Л. Велла и в особенности И.П. Павловым хирургические методы исследования пищеварительных желез, позволявшие собирать пищеварительные соки и проводить различные эксперименты над животным, находящимся в нормальном состоянии.
Одновременно с этим было изучено действие на различные вещества пищеварительных соков и установлена их ферментативная активность. Так, в 1831 г. Леухс показал, что слюна обладает способностью превращать крахмал в сахар. Т. Шванн в 1836 г. открыл в желудочном соке пепсин, Я. Пуркине и С. Паппенхейм в том же году обнаружили, что поджелудочный сок переваривает белки, а К. Бернар в 1849 г. нашел, что этот сок расщепляет жиры. Пищеварение стали трактовать как химический процесс, в основе которого лежит ферментативный гидролиз.
До конца 80‑х годов, практически до начала исследований И.П. Павлова, в изучении секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта было сделано относительно немного. Следует отметить лишь некоторые результаты исследований, проведенных в основном К. Людвигом, К. Бернаром и Р. Гейденгайном. Этими физиологами была изучена секреторная иннервация слюнных желез. На основе полученных им данных Гейденгайн высказал предположение, что существуют два вида секреторных нервов: одни из них (барабанная струна, якобсонов нерв) являются «секреторными», вызывающими выделение воды и солей, другие (симпатические нервные волокна) – «трофическими», регулирующими образование органических веществ слюны. К. Бернар открыл остающееся загадочным явление паралитической секреции слюнных желез. Он же привел некоторые экспериментальные факты, позволившие ему высказать предположение (ныне являющееся доказанным), что соляная кислота желудочного сока сецернируется обкладочными клетками желудка. Он же открыл явление самопереваривания желудка при травме его или после смерти. Был изучен состав желчи и проведены исследования ее секреции на собаках с фистулой общего желчного протока (Биддер, Шмидт, 1852). Р. Вирхов получил первые данные, указывающие на то, что желчные пигменты образуются из гемоглобина крови. Позднее это было подтверждено И.Р. Тархановым, который вводил в ток крови большие количества раствора гемоглобина и видел увеличение выделения желчных пигментов.
Схема операции изолированного желудочка по И.П. Павлову. 1894.
Таким образом, к концу 80‑х годов физиология пищеварения представляла собой малоизученную область. Механизмы секреторной деятельности желудка, поджелудочной железы, печени и кишечных желез оставались совершенно неясными.
Новый этап в физиологии пищеварения начался с того времени, когда И.П. Павлов приступил к своим классическим исследованиям в этой области. Результаты его работы обобщены им в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и в нескольких последующих публикациях.
Исключительные достижения И.П. Павлова в области физиологии пищеварения обусловлены, прежде всего, новыми методологическими и методическими принципами, внесенными им в физиологию. Павлов разработал и широко применил сложные и вместе с тем весьма совершенные хирургические методы. Он был убежден, что «только развитие оперативного остроумия и искусства в области пищеварительного канала раскроет перед нами всю поразительную красоту химической работы этого органа…»[263].
Еще в 1879 г. И.П. Павлов осуществил операцию наложения постоянной фистулы протока поджелудочной железы у собаки. Для этой цели вырезался и затем вшивался на кожу живота небольшой участок стенки двенадцатиперстной кишки в месте впадения в нее протока поджелудочной железы. После заживления раны можно было собирать поджелудочный сок в любой момент пищеварительного процесса, исследовать его состав и свойства, изучать влияние пищи на секреторную функцию железы. В 1895 г. был разработан метод наложения фистулы протока слюнной железы. Эта методика в дальнейшем использовалась для изучения безусловных и условных слюноотделительных рефлексов. В 1889 г. И.П. Павлов совместно с Е.О. Шумовой‑Симановской разработал замечательную методику исследования желудочной секреции путем сочетания фистулы желудка по Басову с операцией перерезки пищевода (эзофаготомией). У оперированной таким образом собаки пища не поступает в желудок и вываливается из перерезанного пищевода. Вместе с тем прием пищи, так называемое «мнимое кормление» вызывает обильную рефлекторную секрецию желудочных желез. Путем двусторонней перерезки блуждающих нервов было установлено, что они являются секреторными нервами желез желудка. Этот факт интересно сопоставить с тем, что за десять лет до того один из самых авторитетных специалистов в области физиологии секреторных процессов Р. Гейденгайн отрицал влияние нервной системы на работу желудочных желез… Крупнейшим методическим достижением И.П. Павлова, демонстрирующим его творческую изобретательность и несравненное хирургическое искусство, была разработка операции изолированного желудочка с сохранением нервных связей его с большим желудком. Эта операция позволяла собирать желудочный сок, не загрязненный пищей, в таких условиях, при которых в большом желудке протекало пищеварение, причем сокоотделение из малого желудка было точной, но уменьшенной копией секреции большого желудка. Были разработаны также операции наложения фистул на желчный пузырь и выведения на кожу живота общего желчного протока.
На оперированных животных Павлов и его многочисленные, ученики изучили влияние различных условий на деятельность пищеварительных желез, в частности влияние приема различных видов пищи. В ходе исследований было обнаружено большое число фактов, свидетельствовавших о наличии целесообразной приспособленности системы органов пищеварения к внешним условиям. В понимании этих целесообразных приспособлений Павлов руководствовался учением Дарвина и идеей нервизма. В связи с этим особое внимание он обратил на раскрытие нервного механизма секреции пищеварительных желез. В итоге работы Павлова и его учеников функция пищеварения стала одной из наиболее хорошо изученных.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 228; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!