Развитие физиологии в Германии.
В XIX столетии в Германии возникли физиологические школы, воспитавшие замечательную плеяду исследователей, которых по праву можно считать классиками физиологии.
В начале столетия в стране господствовало натурфилософское направление в физиологии, и конкретное исследование физиологических процессов подменялось формулированием абстрактных концепций, основанных на предвзятых идеях. Сторонники этого направления – представители так называемой «романтической физиологии» – рассматривали свою науку как учение об идее, лежащей в основе жизненных явлений. При этом они проводили аналогию между макрокосмосом (вселенной) и микрокосмосом (организмом). Вслед за Шеллингом они считали, что электричество, магнетизм и силы химического взаимодействия обусловливают все явления природы и все процессы и свойства живого, и в частности раздражимость, чувствительность и способность к размножению. Одним из руководящих принципов натурфилософского направления в физиологии была идея о постоянной борьбе в организме двух противоположных начал: позитивного и негативного. Определению этих начал посвящались статьи и трактаты. Для иллюстрации укажем на книгу А. Винкельмана «Введение в динамическую физиологию» (1802), в которой автор доказывал, что позитивным является жизнь, негативным – смерть, позитивна нервная система, негативна – кровеносная, позитивны азот и водород, негативен кислород. Борьба полярных начал является необходимым условием жизни, а перевес одного из них – причина болезней. От запутанного клубка натурфилософских концепций в физиологии отказались в 20‑30‑х годах, когда экспериментальные исследования указали истинный путь к познанию жизненных явлений.
|
|
|
Огромную роль в развитии физиологии в Германии сыграл Иоганнес Мюллер. Как и многие другие ученые того времени, Мюллер был биологом‑энциклопедистом. В числе почти 270 его научных работ имеются исследования по физиологии, анатомии человека, сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии, общей патологии, патологической анатомии и даже палеонтологии. Им были открыты лимфатические сердца у амфибий, жабры у головастиков, проведено исследование нервной системы у беспозвоночных, голосового аппарата человека, изучено внутриутробное дыхание плода.
Иоганнес Мюллер. 1801–1858.
Сравнительно‑анатомические исследования Мюллера убедили его в том, что «сравнительный метод – главное орудие биологии». Этот метод был применен им для изучения ряда проблем физиологии, и потому Мюллера можно считать основоположником сравнительной физиологии. Ему принадлежат важные исследования по рефлекторной функции спинного мозга, по физиологии органов чувств. В книге «К сравнительной физиологии чувства зрения» (1826) он сформулировал так называемый «закон специфической энергии органов чувств». Согласно этому закону, самые разнообразные раздражения вызывают всегда только то ощущение, которое свойственно раздражаемому органу, и наоборот, одно и то же раздражение, будучи приложенным к разным органам чувств, вызывает совершенно различные ощущения, сообразно со свойствами органа чувств, на который оно действует. На этом основании Мюллер утверждал, что характер реакции, в сущности, зависит не от раздражителя, а от нервного аппарата, воспринимающего внешние раздражения. Отсюда Мюллер сделал ошибочный вывод, что мы не в праве считать наши ощущения образами внешнего мира. «Свет, темнота, цвет, тон, теплота, холод, различные запахи и вкусы, – писал Мюллер, – словом, все, что дают нам пять чувств в виде общих впечатлений, это не истины внешних вещей, а качества наших чувств… Сущности внешних вещей и того, что мы называем внешним миром, мы не знаем; мы знаем только сущности наших чувств» [243]. Это неправильное истолкование Мюллером физиологических наблюдений Л. Фейербах в 1866 г. назвал «физиологическим идеализмом»[244].
|
|
|
В 1833–1834 гг. Мюллер издал двухтомное «Руководство физиологии человека». Оно содержало сводку имевшихся в то время сведений по физиологии животных и человека и результаты многочисленных собственных наблюдений и экспериментов, а также попытку объяснения общих проблем биологии и физиологии. Мюллер трактовал их с идеалистических позиций. Он признавал наличие жизненной силы, целесообразно действующей в организме и управляющей происходящими в нем процессами. Он признавал также наличие «психической силы» (Seelekraft), управляющей деятельностью мозга, без которой невозможны, по его мнению, никакие ощущения, представления, а также мышление[245].
|
|
|
Несмотря на свои идеалистические взгляды, и даже вопреки им, Мюллер утверждал, что «область физиолога не абстрактное мышление о природе. Физиолог испытывает природу, чтобы затем судить о ней». Очевидно, что благодаря именно такому подходу к научным исследованиям Мюллер смог обогатить науку большим числом открытых им фактов.
И. Мюллер вошел в историю науки не только как выдающийся исследователь, но и как основатель замечательной научной школы, к которой принадлежали создатели клеточного учения М. Шлейден и Т. Шванн, основоположник электрофизиологии Э. дю Буа‑Реймон, великий физик и физиолог Г. Гельмгольц, создатель теории целлюлярной патологии и основоположник современной патологической анатомии Р. Вирхов, гистофизиологи Я. Генле и Р. Ремак, выдающийся биолог‑эволюционист и талантливый пропагандист естественнонаучного материализма Э. Геккель, физиологи Э. Брюкке, Ф. Биддер и др.
|
|
|
Современником Мюллера был чешский ученый Я. Пуркине, руководивший кафедрой в Бреславле, а затем в Праге. Он занимался преимущественно изучением проблем физиологии и микроскопической анатомии. Он утверждал, что «физиолог должен быть в состоянии работать по физике, химии и морфологии, если хочет получить положительные результаты в своей науке»[246]. Ряд исследований Пуркине посвящен физиологии глаза. Им были изучены отражения света от роговой оболочки глаза и от передней и задней поверхностей хрусталика (образы Пуркине‑Сансона), позволившие в дальнейшем изучить механизм аккомодации к видению разноудаленных предметов, и были разработаны принципы офтальмологической методики кератометрии (измерения кривизны роговой оболочки). Пуркине совместно со своим сотрудником Валентином, увидел под микроскопом мерцательное движение ресничек. Пуркине принадлежат несколько гистологических открытий: он обнаружил в желудочках сердца особо дифференцированные волокна (волокна Пуркине), оказавшиеся, как это было выяснено позднее, латентными водителями ритма; описал своеобразной формы нервные клетки в мозжечке (клетки Пуркине).
Современник Мюллера Эрнст Вебер (совместно со своим братом Эдуардом) открыл тормозящее влияние блуждающего нерва на сердце и показал этим самым, что нервы могут не только возбуждать, но и тормозить деятельность органов. Эрнстом Вебером установлена зависимость между силой раздражения и ощущением. Эта зависимость получила название закона Вебера.
Из учеников Мюллера особенно значительный вклад в физиологию внесли Эмиль дю Буа‑Реймон и Герман Гельмгольц. Оба они были представителями физического направления в физиологии и основоположниками новых областей науки: Гельмгольц – биофизики, дю Буа‑Реймон – электрофизиологии.
Гельмгольцу принадлежала упомянутая выше классическая работа «О сохранении силы», а также ряд замечательных исследований по физиологии нервов, мышц и органов чувств. С помощью сконструированной им специальной аппаратуры Гельмгольц определил скорость распространения возбуждения по нерву. Оказалось, что в нерве лягушки она составляет всего около 30 м/сек. Этим было опровергнуто пользовавшееся признанием мнение Мюллера и некоторых других физиологов о неизмеримо большой скорости проведения возбуждения в нерве. Гельмгольц измерил теплообразование в мышце при ее сокращении и тем самым положил начало изучению энергетики мышечной работы. Своими исследованиями по физиологии зрения и слуха Гельмгольц заложил основы физиологической оптики и физиологической акустики. Им был изобретен ряд остроумных приборов, в частности офтальмоскоп, который нашел широкое применение в клинической офтальмологии.
Эмиль дю Буа‑Реймон. 1818–1896.
Деятельность дю Буа‑Реймона была посвящена изучению электрических явлений в животном организме и выяснению действия электрического тока на организм. Исследования дю Буа‑Реймона были начаты в 1840 г. по инициативе И. Мюллера, который предложил своему ученику повторить и проверить наблюдения К. Маттеуччи, опубликовавшего в том же году книгу об электрических явлениях у животных. Используя незадолго до того разработанный и им усовершенствованный гальванометр (мультипликатор) и применив им изобретенные неполяризующиеся электроды, дю Буа‑Реймон доказал наличие в нерве и мышце тока покоя и отрицательного его колебания (впоследствии оно получило название тока действия). Для объяснения происхождения этих явлений дю Буа‑Реймон предложил электромолекулярную теорию, согласно которой нерв и мышца организованы из подвижных дипольных молекул.
Наряду с изучением электрических явлений в нервах и мышцах дю Буа‑Реймон исследовал действие электрического тока как раздражителя нервов и мышц. Совокупность экспериментальных электрофизиологических исследований дю Буа‑Реймона была обобщена им в трех больших книгах «Исследования животного электричества».
Широкую известность приобрела популярная лекция дю Буа‑Реймона «О границах познания природы» (1872). В ней был выдвинут тезис о том, что все явления природы делятся на непознанные (Ignoramus), но в принципе познаваемые, и непознаваемые (Ignorabimus), которые никогда не могут быть познаны. Здесь дю Буа‑Реймон, выступавший до того как сторонник материалистического мировоззрения, стал на позиции агностицизма. Несомненно, что агностицизм дю Буа‑Реймона явился результатом влияния на него философии Канта, приверженцами которой в той или иной мере было большинство немецких физиологов.
Схема наблюдения глазного дна по Я. Пуркине, 1823 (а), Гельмгольцу, 1851 (б) и Рюету, 1852 (в) (по книге «Я.Э. Пуркине», Прага, 1962).
Учениками дю Буа‑Реймона было несколько выдающихся исследователей – Л. Германн, Э. Пфлюгер, Р. Гейденгайн, Г. Мунк, Г. Боруттау, Ю. Бернштейн, Ж. Гейманс.
Исследования Л. Германна были посвящены вначале проблемам физиологии нервов и мышц, а затем физиологии органов чувств. В одной из первых своих работ (1867) Германн доказал, что освобождение энергии в мышце и ее сокращение возможны и в отсутствие кислорода, т. е. в анаэробных условиях. Электрофизиологические исследования привели Германна к представлениям, отличным от взглядов его учителя. Германн считал, что между разными участками нерва или мышцы при отсутствии каких‑либо повреждений и раздражений нет разности электрических потенциалов. «Токи покоя» дю Буа‑Реймона, по мнению Германна, являются в действительности токами повреждения, так как их можно обнаружить лишь в том случае, когда один из отводящих электродов приложен к поврежденному участку возбудимой ткани (к поперечному разрезу ее). От токов повреждения Германн отличал токи действия, возникающие при возбуждении нерва или мышцы. Начатая Германном дискуссия о токах или потенциалах, регистрируемых при состоянии покоя возбудимой ткани, велась на протяжении многих десятилетий. В настоящее время большинство исследователей признает, что имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и при отсутствии раздражения или повреждения.
Под редакцией Л. Германна издано в 1879–1883 гг. шеститомное «Руководство физиологии» (переведено на русский язык), в котором дана сводка физиологических знаний того времени. В составлении руководства приняли участие многие выдающиеся немецкие физиологи.
Ю. Бернштейн разрабатывал проблемы нервно‑мышечной физиологии. Он – автор нескольких приборов (дифференциальный реотом и др.) и ряда важных исследований. Бернштейн показал, что волна сокращения и ток действия в скелетной мышце распространяются с одинаковой скоростью. В нервных волокнах скорость распространения тока действия такова же, как обнаруженная Гельмгольцем скорость распространения возбуждения. В 1902 г. Бернштейн предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях, которая оказала значительное влияние на развитие электрофизиологических представлений в XX столетий.
Э. Пфлюгер в 1855 г. в своей диссертации описал тормозящее влияние раздражения симпатического чревного нерва на движения тонких кишок; это был второй случай, когда было найдено, что нервы могут тормозить деятельность внутренних органов. Через три года Пфлюгер опубликовал монографию «Исследования по физиологии электротона», в которой описал законы действия постоянного тока на нерв («Пфлюгеровские законы»). Было установлено, что в области катода возбудимость повышается, а в области анода понижается. Далее было выяснено, что при замыкании постоянного тока возбуждение возникает на катоде, а при размыкании – на аноде и что эффект раздражения двигательного нерва скелетной мышцы зависит от направления – восходящего или нисходящего – постоянного тока.
Принципиальное значение имели опыты Пфлюгера, доказавшие, что окислительные процессы в организме происходят не в крови, как думали в то время многие физиологи, а непосредственно в клетках. Этот факт был доказан опытами на «солевых лягушках», у которых выпускали кровь из сосудов и наполняли их солевым раствором; интенсивность окислительных процессов у таких животных мало изменялась.
В труде «О физиологическом горении в живом организме» (1877) Пфлюгер показал далее, что количество поглощаемого в легких кислорода находится в зависимости от интенсивности окислительных процессов в тканях. Это положение было диаметрально противоположно оказавшимся неправильными представлениям Людвига и Фонта, доказывавшим, что интенсивность окислительных процессов определяется содержанием кислорода во вдыхаемом воздухе, объемом поступающего в легкие воздуха, содержанием кислорода в крови и т. п. Пфлюгер показал также влияние силы тяжести на деление яйцевой клетки и развитие зародыша. Эта работа явилась одним из первых исследований в области экспериментальной эмбриологии.
Карл Людвиг. 1816–1895.
В развитии физиологии в XIX в. в Германии и других европейских странах исключительно велики заслуги К. Людвига, создавшего крупнейшую физиологическую школу, в которой получили научную подготовку физиологи разных стран. Людвиг, так же как дю Буа‑Реймон и Гельмгольц, был сторонником физико‑химического направления в физиологии. Он считал, что физиология является прикладной физикой и химией, и выступал против идей витализма.
Большой заслугой Людвига является разработка графических методов регистрации функций и широкое использование методики вивисекционного экспериментирования для изучения функций внутренних органов. В лаборатории Людвига было получено большое число новых фактов, разработаны новые инструментальные методы и созданы теории, объясняющие отдельные физиологические процессы. Людвиг развил физическую теорию мочеобразования, согласно которой оно происходит по законам фильтрации и диффузии. Этими же процессами, по мнению Людвига, должно быть объяснено образование лимфы (физическая теория лимфообразования). Вместе с тем Людвиг нашел, что секреция слюны не может быть объяснена процессами фильтрации, так как при раздражении секреторного нерва слюнной подчелюстной железы давление в ее протоке может превышать величину давления крови в артерии, питающей секретирующую железу. Людвигом и его учениками были изучены явления гемодинамики, открыты секреторные нервы слюнных желез и нервы, ускоряющие деятельность сердца; совместно с И.Ф. Ционом был открыт идущий от аорты нерв – депрессор кровяного давления.
По выражению И.М. Сеченова, К. Людвиг был «интернациональным учителем». Его учениками были выдающиеся физиологи Германии – А. Фик, В. Кюне, И. Крис, М. Рубнер, О. Франк; Италии – Л. Лючиани, А. Моссо; Финляндии – Р. Тигерштедт; Дании – X. Бор; Швеции – О. Гаммарстен; Англии – У. Гаскелл, В. Горслей; США – Г. Боудич. В лаборатории Людвига работали многие русские физиологи и патологи: И.М. Сеченов, И.П. Павлов, Ф.В. Овсянников, Н.О. Ковалевский, И.Ф. Цион, И.М. Догель, В.Я. Данилевский, В.В. Пашутин, А. Шмидт и др. Многие ученики К. Людвига создали собственные оригинальные физиологические школы.
Выдающийся немецкий физиолог и гистолог Р. Гейденгайн рассматривал некоторые проблемы, изучавшиеся Людвигом, с иных теоретических позиций. Гейденгайн считал, что образование мочи и лимфы, а также процессы всасывания в пищеварительном тракте не могут быть объяснены исключительно фильтрацией, диффузией и осмосом и что указанные физиологические процессы происходят при участии активной деятельности клеток. Гейденгайн обнаружил влияние на секреторную деятельность слюнных желез симпатических нервов, которые он считал трофическими. Им было высказано предположение, впоследствии доказанное, что обкладочные клетки желудочных желез образуют соляную кислоту, а главные клетки – пепсин. Эти исследования Гейденгайна дают основание считать его одним из первых представителей физиологии клетки. Гейденгайном была предложена операция изолирования маленького желудочка для исследования секреции желудка в хронических опытах на собаках.
В лаборатории Р. Гейденгайна в молодые годы работали И.П. Павлов, клиницист А.А. Остроумов и некоторые другие русские ученые.
Наряду с перечисленными классиками физиологии в Германии в XIX столетии работали и другие исследователи, обогатившие физиологию большим числом новых фактов и теоретических концепций. Так, весьма важные для теории и практики данные были получены в исследованиях обмена веществ и питания К. Фойтом, М. Рубнером и М. Петтенкофером.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 396; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!