Физиология центральной нервной системы.
Идея о рефлексе как основном принципе деятельности животного организма, высказанная Р. Декартом в XVII в., явилась основой творчества многих последующих поколений физиологов, занимавшихся изучением нервной системы. Заметный вклад в изучение рефлекторной концепции внесли в XVIII в. англичанин Р. Уитт (1751) и чех И. Прохаска, предложивший термин «рефлекс» (1784). Однако лишь в XIX в. благодаря широкому применению экспериментального метода исследований становится возможным глубокое изучение рефлекторной деятельности организмов. Первым в этом направлении было открытие Ч. Белла и Ф. Мажанди, показавших, что задние спинномозговые корешки являются чувствительными (по ним нервный импульс входит в спинной мозг), а передние – двигательными (по ним импульс достигает мышц, вызывая их сокращение)[256]. Тем самым Мажанди, а затем и Мюллер показали дугообразный путь движения импульсов при рефлексах.
В 1826 г. Ч. Белл в докладе в Лондонском Королевском обществе высказал представление о «нервном кольце» и мышечной чувствительности. Он говорил: «Между мозгом и мышцей имеется нервное кольцо: один нерв передает влияние мозга на мышцу; другой проводит ощущение от состояния мышцы к мозгу. Если круг прерван перерезкой двигательного нерва, то движение прекращается; если перерыв осуществлен разделением другого нерва, то угасает ощущение состояния мышцы и не происходит больше регулирование ее деятельности»[257].
|
|
|
Значительный этап в изучении рефлекторной деятельности спинного мозга составили исследования М. Холла. В работе 1833 г., представленной в Королевское общество, Холл изложил результаты своих исследований на декапитированной черепахе. В ней Холл дал описание трех компонентов рефлекторной дуги: первый из них – нерв, проводящий возбуждение от периферии к спинному мозгу; второй – это сам спинной мозг, и третий – нерв, выходящий из спинного мозга. Связь этих трех компонентов Холл считал основой рефлекса. Холл ввел в физиологию термин «дуга рефлекса». Он описал ряд рефлексов у разных животных и высказал предположение, что тонус мышц имеет рефлекторную природу.
И. Мюллер развил учение о рефлексах. Он считал характерными их признаками независимость от сознания и постоянство и противопоставлял им произвольные движения, отличающиеся изменчивостью и непостоянством. По мнению Мюллера, рефлексы осуществляются спинным, а произвольные движения – продолговатым мозгом. Основываясь на опытах Флуранса с удалением у птиц головного мозга, Мюллер рассматривал продолговатый мозг как источник дыхательных движений, как седалище влияний воли и способности чувствовать. Он допускал, что некоторые рефлексы – мигание, чихание, кашель, рвота – осуществляются продолговатым мозгам. Мюллер полагал, что, одно и то же возбуждение чувствительного нерва может вызывать и рефлекс и ощущение: если нервный принцип (по современной терминологии, нервный импульс) распространяется от спинного мозга до головного мозга, тогда возникает ощущение и одновременно рефлекторное движение; если же шинной мозг перерезан, тогда ощущение не возникает, а рефлекс вызывается.
|
|
|
Таким образом, М. Холлом и И. Мюллером была создана концепция рефлекса как принципа деятельности спинного мозга. Существенным дополнением этой концепции явилось указание Р. Грейнджера (1837), что переход возбуждения с чувствительного пути на двигательный осуществляется в сером веществе спинного мозга (вскоре было показано, что это происходит благодаря связям между нервными клетками).
Рефлекторная теория деятельности спинного мозга М. Холла и И. Мюллера встретила вскоре много возражений. Активным противником представления о том, что рефлексы не связаны с сознанием, непроизвольны, выступил Э. Пфлюгер, опубликовавший в 1853 г. труд «О сенсорных функциях спинного мозга». Этот исследователь, а до него и некоторые другие физиологи, отметил сложный и удивляющий своей целесообразностью характер рефлексов спинальной лягушки. Особенно отчетливо такой характер спинномозговых рефлексов выявил Пфлюгер, наблюдавший, как спинальная лягушка координированными движениями сбрасывала наложенные на ее кожу кусочки бумаги, смоченные кислотой. Для научного объяснения наблюдавшихся Пфлюгером фактов требовалось изучить механизмы координации рефлекторных реакций и общие законы возникновения выработавшихся в ходе эволюции видов приспособлений организма к среде. До этого во время Пфлюгера еще было далеко. Он объяснил целесообразность спинальных рефлексов тем, что они осуществляются при участии сознания, которое у низших позвоночных связано не только с деятельностью головного, но и спинного мозга. Пфлюгер пришел, таким образом, к утверждению наличия «спинномозговой души».
|
|
|
Учение о координации рефлекторных реакций могло быть создано лишь после того, как были изучены явления торможения в центральной нервной системе. Честь их открытия принадлежит И.М. Сеченову (1862). Он наблюдал, что приложение кристалла соли к разрезу головного мозга лягушки на уровне зрительных чертогов вызывает угнетение спинальных рефлексов. Этот факт был объяснен Сеченовым тем, что в головном мозгу имеются специальные тормозящие центры. Идея Сеченова вызвала оживленную полемику и способствовала быстрому накоплению новых сведений о процессах торможения в центральной нервной системе. Так, М. Шифф, А.А. Герцен и Ф. Гольц нашли, что всякое сильное раздражение центростремительных нервов или нервных центров вызывает торможение эффектов более слабых раздражений. По мнению Гольца, торможение может развиваться в любом отделе центральной нервной системы и не требуется допущения существования специальных тормозящих центров. Вместе с тем в те годы появились работы, подтверждавшие точку зрения Сеченова. Так, Л.Н. Симонов в 1866 г. опубликовал работу, содержание которой ясно из ее названия: «Опытное доказательство существования центров, задерживающих рефлексы у млекопитающих животных».
|
|
|
Как это нередко бывало в истории науки, в споре о торможении в нервных центрах обе стороны были правы. Верным оказалось и то, что процессы торможения первично могут возникать в любом отделе центральной нервной системы, и то, что нейроны ретикулярной формации промежуточного и среднего мозга оказывают тормозящее влияние на деятельность спинного мозга.
Изучение торможения, иррадиации и суммации возбуждений в нервных центрах послужило отправным пунктом в построении учения о координации рефлекторных актов, развитого в конце прошлого и в начале нашего столетия Ч. Шеррингтоном и другими исследователями.
Одновременно с исследованием рефлекторной функции центральной нервной системы, но вначале независимо от него, шло в XIX в. изучение головного мозга. Среди физиологов пользовалась общим признанием идея о связи процессов сознания, психической жизни с функциями мозга. Еще в 1822 г. И. Мюллер в своей диссертации выдвинул тезис: «Psychologus nemo nisi physiologus» («Никто не может быть психологом, не будучи физиологом»).
На протяжении всего столетия разрабатывалась проблема локализации функций в головном мозгу. Впервые она была поставлена – чисто умозрительно – австрийским врачом Ф.И. Галлем, автором четырехтомного труда «Анатомия и физиология нервной системы» (1810–1820). Этот ученый представлял себе, что в головном мозгу имеется 27 расположенных по поверхности участков, являющихся органами, где локализуются различные психические способности, такие, как словесная память, математическое дарование, добродушие, наклонность к борьбе, пристрастие и пр. Галль считал, что развитие мозга сопровождается изменением формы черепа. Поэтому по ее изменению можно судить об умственных способностях и дарованиях человека. Учение Галля, получившее название френологии, было, однако, вскоре дискредитировано.
На смену представлению о дробной локализации психических способностей П. Флуранс выдвинул в середине 20‑х годов XIX столетия противоположный взгляд, согласно которому все восприятия и волевые акты имеют одинаковое распределение в полушариях; способности восприятия, понимания и воли составляют одну функцию. Этот вывод Флуранс экспериментально обосновал наблюдениями результатов экстирпации головного мозга у птиц. Степень нарушения поведения у животных после операции зависит не от того, какой участок мозга удален, а от количества экстирпированной массы мозга. Таким образом, еще в первой четверти столетия были сформулированы два диаметрально противоположных взгляда по вопросу о локализации функций в полушариях мозга. Борьба между сторонниками такой локализации и ее противниками велась в течение многих десятилетий.
Отрицая локализацию психических способностей, Флуранс вместе с тем считал, что имеются нервные центры регуляции определенных физиологических процессов (например, центр дыхания в продолговатом мозгу). Этот выдающийся физиолог в опытах на животных показал значение мозжечка в поддержании равновесия тела.
Экспериментальное исследование проблемы локализации функций в. больших полушариях головного мозга началось с 1870 г., когда берлинский невропатолог Г. Фритч и швейцарский психиатр Э. Гитциг с успехом применили к изучению полушарий головного мозга метод электрического раздражения. Они установили, что при раздражении определенных участков коры больших полушарий собаки происходят сокращения определенных групп скелетных мышц. Тем самым Фритч и Гитциг открыли, двигательную («психомоторную») область коры больших полушарий.
В 70‑х годах для изучения локализации функций в коре больших полушарий начали применять и другой метод – экстирнацию отдельных, участков мозга у высших животных. Пользуясь таким методом, Д. Феррье и Г. Мунк нашли, что удаление определенных участков мозга влечет за собой нарушение сенсорных функций: зрительных, слуховых и др. Так, при удалении у собаки затылочной области Мунк наблюдал явления, которые он обозначил как «душевную слепоту», а при удалении височных областей – явления, названные «душевной глухотой» («собака видит или слышит, но не понимает»). В эти же годы Ф. Гольц произвел операции удаления всей коры больших полушарий у собак (1876). Были подробно описаны наблюдавшиеся после операции изменения поведения животных. Однако какие физиологические функции теряло животное после удаления больших полушарий, оставалось по существу неясным. Так, Э. Брюкке в своем учебнике физиологии (1875) писал, что после экстирнации головного мозга у кур наблюдается «понижение моральных способностей» и что они «теряют смелость». Немногим больше мог прибавить для объяснения своих наблюдений и Гольц, который после 30‑летних исследований с горечью признавал, что «наши знания о функциях мозга не больше сведений о планете Марс».
Наряду с экспериментальными исследованиями существенный вклад в учение о локализации функций в мозговой коре внесли анатомо‑клинические наблюдения, в которых сопоставлялись прижизненные нарушения функций у больных с результатами посмертного исследования головного мозга. Таким методом Брока (1861) открыл моторный центр речи, а Вернике (1874) – сенсорный центр речи, при поражении которых нарушается произнесение слов или их понимание. Так была создана так называемая классическая концепция локализации функций, вызвавшая затем оживленную дискуссию, в особенности по вопросу о возможности локализовать центры, связанные с осуществлением наиболее сложных интеллектуальных процессов. Несмотря на все эти исследования, основные физиологические механизмы деятельности головного мозга оставались совершенно неизвестными.
Попытку проникнуть в познание механизма деятельности головного мозга предпринял немецкий психиатр и невролог В. Гризингер в начале 40‑х годов. Он высказал идею о рефлекторном характере деятельности головного мозга. Говоря о том, что головной мозг является органом душевной жизни, Гризингер писал: «Психическая жизнь человека, так же как и животных, начинается в органах чувств и проявляется в движениях. Переход чувственного возбуждения к двигательному совершается по общему плану рефлекторного действия, сопровождаемого чувственным сознанием, или без этого последнего»[258].
Идея о рефлекторном механизме деятельности головного мозга получила оригинальное и блестящее развитие и обогатилась новым содержанием в упомянутых выше психофизиологических трудах И.М. Сеченова. Он доказывал значение рефлекторной концепции для понимания функций головного мозга. Сеченов шел путем анализа все более и более сложных процессов, начиная от наиболее простых спинномозговых рефлексов и кончая высшими формами психических реакций. Обосновывая свою концепцию, Сеченов исходил из представления о рефлексе как трехчленном акте, начинающемся с раздражения окончаний центростремительных нервов и заканчивающемся мышечной деятельностью. Средним звеном в каждом рефлексе является деятельность нервных центров, в которых происходит переработка (усиление или угнетение) и переключение возбуждений с центростремительного пути на центробежный. Сеченов доказывал, что начало всякого произвольного и непроизвольного акта таково же, как и начало рефлекса: «Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении, потому что без него никакая мысль невозможна»[259]. Равным образом, по мнению Сеченова, и последнее звено произвольной и непроизвольной деятельности аналогично концу рефлекса. Таковым является мышечное движение. В необычной для научного трактата образной форме Сеченов говорит об этом: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – к мышечному движению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным фактом является мышечное движение»[260].
Среднее звено рефлексов головного мозга сложнее, чем спинномозговых рефлексов. Управление «явлениями сознательной и бессознательной психической жизни», по Сеченову, осуществляется благодаря наличию «трех механизмов… чисто отражательного аппарата, механизма задерживающего и усиливающего рефлексы»[261].
Это мнение Сеченова было серьезно аргументировано, оно опиралось на открытое им явление центрального торможения, а также на опыты его учеников И.Г. Березина и В.В. Пашутина, доказавшие наличие механизма в головном мозгу лягушки, усиливающего рефлексы.
Физиология органов чувств.
В XIX столетии были получены фундаментальные факты из физиологии органов чувств. Особо следует отметить значение классических исследований Г. Гельмгольца, который своими трудами «Руководство по физиологической оптике» (1856) и «Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теории музыки» (1862) заложил основы физиологии зрения и слуха. Анализ хода лучей в глазу и рассмотрение глаза как оптического инструмента, выяснение механизма аккомодации (приспособление к видению разноудаленных предметов), исследование астигматизма, разработка трехкомпонентной теории цветного зрения (идея этой теории была высказана ранее М.В. Ломоносовым и затем Юнгом), изобретение офтальмоскопа, ставшего основным методом клинической офтальмологии, измерение размеров слепого пятна и выяснение его происхождения, разработка теории бинокулярного зрения, создание резонаторной теории слуха – таков неполный перечень того, чем обязана Гельмгольцу физиология органов чувств. В области физиологии глаза должно указать еще на работы Ф.X. Болла (1876) и В. Кюне (1877), открывших зрительный пурпур в палочках сетчатки и положивших начало исследованию фотохимических процессов в глазу, и на теорию цветного зрения Э. Геринга, иначе, чем Гельмгольц, объяснившего процессы, происходящие в сетчатке при возникновении различных цветовых ощущений.
Флуранс (1828) показал, что полукружные каналы не являются частью слухового аппарата; им были получены экспериментальные данные о своеобразных нарушениях (маятникообразные движения головы) при их повреждении. Впоследствии Ф. Гольц (1870) высказал мысль, что полукружные каналы являются чувствительным органом, поддерживающим равновесие головы. Вскоре после этого Э. Мах (1873) и И. Врейер (1874) разработали теорию о функциях вестибулярного аппарата, пользующуюся признанием и в наше время, согласно которой рецепторы полукружных каналов реагируют на движение эндолимфы при вращательных движениях головы, а отолиты – на положение головы в пространстве.
Определенные успехи были достигнуты благодаря работам Эрн. Вебера и М. Фрея в изучении тактильной рецепции. Ими были предложены эстезиометры для измерения порогов тактильной чувствительности.
Эрн. Вебером была установлена зависимость между приростом силы раздражения и возникновением ощущения. Математическое выражение этой зависимости было дано Г.Т. Фехнером (закон Вебера‑Фехнера).
Эдуард Пфлюгер. 1829–1910.
Характерным для физиологии органов чувств (за исключением вестибулярного аппарата) в XIX в. было то, что ее представления базировались в основном на субъективных показаниях испытуемого. Чисто физиологического, объективного метода определения возбудимости и состояния рецепторных аппаратов не было, эти методы появились лишь в XX в. в связи с развитием электрофизиологии.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 184; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!