Упрочение представлений о половом процессе у растений.
Сравнительно‑эмбриологические труды Гофмейстера по архегониальным и покрытосеменным растениям и открытие полового процесса у низших растений (водорослей и грибов) еще более пошатнули и без того уже разрушенное здание теории Шлейдена, утверждавшей, что половая дифференциация в мире растений отсутствует. Окончательный же удар воззрениям поллинистов был нанесен в 1856 г. исследованиями Л. Радлькофера по оплодотворению у явнобрачных. Радлькофер полностью подтвердил данные Амичи и Гофмейстера относительно возникновения зародыша у покрытосеменных растений. На большом экспериментальном материале по эмбриологии многочисленных представителей из самых различных семейств цветковых растений – молочайных, заразиховых, колокольчиковых, норичниковых и других – он отчетливо показал, что зародыш возникает не из кончика пыльцевой трубки, как это утверждали поллинисты, а под ее воздействием из зародышевого пузырька, существующего к моменту оплодотворения внутри зародышевого мешка.
Своими точными микроскопическими исследованиями Радлькофер немало способствовал и выяснению вопроса о происхождении подвеска. Он доказал, что подвесок не является продолжением пыльцевой трубки, как это думали некоторые ботаники, а представляет собой новое образование, возникшее из оплодотворенной яйцеклетки.
В 1856 г. Шлейден и Шахт, убедившись в ошибочности своих суждений, признали, наконец, себя побежденными: Шлейден под влиянием изысканий своего бывшего ученика Радлькофера и открытия Прингсгеймом полового процесса у водорослей; Шахт же после тщательного исследования строения семяпочки и процесса оплодотворения у гладиолуса. Шлейден вскоре после этого оставил исследовательскую работу в области ботаники, покинул Иенский университет и занялся научно‑популяризаторской деятельностью.
|
|
|
Таким образом, с поллинизмом, существование которого в эмбриологии растений затянулось на целых 20 лет, было покончено. Возникновение зародыша из оплодотворенной яйцеклетки, а не из кончика пыльцевой трубки было доказано. Взгляд на оплодотворение растений как на слияние мужских и женских половых элементов стал господствующим. Вопрос о существовании пола и полового процесса у растений получил свое окончательное разрешение и с этого времени больше не дискутировался.
Глава 18
Систематика растений
Принципы естественной систематики; «сродство» и «родство».
К началу XIX в. стало совершенно очевидно, что искусственные системы отжили свой век и не могут удовлетворять растущих требований науки. Если искусственные системы и были по‑прежнему полезны для определения растений (в форме «ключей» искусственные системы сохранились и до наших дней), то достигнутому уровню теоретических знаний они уже не соответствовали. К тому времени выкристаллизовывались такие группы, как сложноцветные, крестоцветные, зонтичные и т. д., а это вело к тенденции располагать и остальные группы по их взаимному «сродству».
|
|
|
Понятие «сродство» тогда определяли как ближайшее сходство между организмами, которое устанавливали по совокупности существенных признаков строения. В противоположность «сродству», приспособительное сходство отодвигается на задний план, как несущественное. Системы, построенные на такой основе, называли естественными. Они были крупным шагом вперед по сравнению с искусственными системами. Противопоставляя «сродные» и «сходные», или «подобные», формы (такое противопоставление встречается в первой половине XIX в. у ряда ботаников, в частности, оно ярко выражено в работах М.А. Максимовича), систематики интуитивно нащупывали за внешними признаками внутреннюю связь между различными формами. Еще позднее, в XX в. появились попытки найти единообразие в кажущемся хаосе приспособительных свойств и построить наравне с классификацией таксонов классификацию жизненных форм.
|
|
|
Уже в период наибольшего расцвета искусственной систематики (см. главы 5 и 9) многими биологами осознавалась его недостаточность и предварительный характер, в силу которого она была пригодна только для первоначального «приведения в порядок» накопленных знаний. Первые намеки на отражение существующих объективно в природе биологических групп имеются уже у Чезальпино, которому удалось применить к систематике растений разработанный Аристотелем и средневековыми логиками логический аппарат и фиксировать основные таксономические категории («вид», «род» и т. д.), а также в системе Дж. Рея, которая в ряде важных моментов послужила предшественницей системы Жюссье. Однако в течение следующего столетия идеи естественной систематики, развитые Реем, не были подхвачены. Наоборот, они были оттеснены на задний план потребностями описания новых видов. Только после того, как искусственная систематика достигла своей кульминации у К. Линнея, создались условия для углубления в естественную систему, наброски которой даны уже самим Линнеем в его «Философии ботаники».
В настоящее время разные авторы вкладывают в термин «естественная система» неодинаковое содержание. Так, Б.М. Козо‑Полянский резко противопоставляет естественные системы филогенетическим. По мнению других, естественная система значит то же, что филогенетическая. Так, А.А. Еленкин писал: «Для нас понятие естественной системы есть лишь синоним филогенетической, совпадающей с понятием генеалогического древа»[128]. Однако А.А. Еленкин находил между ними и определенные различия, слитая, что естественные системы являлись несовершенным, неопределенным предвосхищением филогенетической.
|
|
|
Ключ к пониманию того, что авторы XVIII – первой половины XIX в. имели в виду, когда говорили о естественной системе, лежит именно в том толковании, которое они давали термину «сродство». Их высказывания нередко воспринимаются современным читателем так, как если бы они говорили о филогенетическом родстве; однако не следует забывать, что родство, или «сродство», в их толковании обычно не было связано с представлением о происхождении от одного предка. Вместе с тем обсуждение различий между методами искусственной и естественной систематики, так или иначе, переплеталось с проблемой развития, поскольку сам предмет и задачи систематики объективно подводили к вопросу о связях различных групп органического мира между собой. В силу этого при рассмотрении сочинений по систематике легко впасть в ошибку и чисто систематические сопоставления принять за попытки филогенетических построений.
Однако стремление избежать подобной ошибки не должно мешать видеть значение успехов систематики для утверждения эволюционной идеи, независимо от того, насколько ясно представлял себе тот или иной систематик, что отмечаемые им связи различных органических форм в своей основе имеют единство происхождения, поскольку каждое разумное систематическое сближение давало материал и приближало постановку вопроса о внутренней причине, позволяющей группировать формы в естественные группы.
Таким образом, понятие «сродства» вело к попыткам построения естественной системы, но подлинно естественная система в рассматриваемый период не была, да и не могла быть разработана. Предстояла еще обширная работа по углублению понятий «сродства» и гомологии, чтобы придать им реальный и объективный смысл.
Целью, к которой стремились авторы многочисленных естественных систем, было по возможности полное отображение существующих в природе связей между различными биологическими группами, объединение их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявление степени близости этих таксонов друг к другу. Отсюда часто встречавшееся в этот период сравнение системы организмов с географической картой.
Связи и соотношения таксонов обычно понимались как раз навсегда данные и статичные, отражающие некий неподвижный «план», лежащий в основе природы. Однако эти концепции явились необходимым этапом для появления и развития в дальнейшем филогенетической систематики. Впрочем, для изображения системы организмов привлекались и другие образы, например, «лестница существ», ячеистая сеть. Позднее выдвигалось формальное сравнение системы организмов с «родословным» древом (Л. Окен, А. Бунге, Э. Эйхвальд), однако и это само по себе не дает оснований рассматривать соответствующие классификации первой половины XIX в. как филогенетические.
То, что создание «естественной системы» являлось насущной проблемой уже во второй половине XVIII в.[129], подтверждается появлением в этот период одновременно или один за другим множества построений аналогичного типа, начиная с «фрагментов естественной системы» у Линнея; сюда следует отнести, в частности, «Роды растений» А. Жюссье (1789) и более раннюю, но оказавшую в то время меньшее влияние работу М. Адансона «Семейства растений» (1763). М. Адансон стремился положить в основу «естественной системы» количественный подсчет признаков. Эта идея сама по себе была прогрессивной, потому что способствовала объективности в построении системы, но для последовательного проведения количественного подхода в то время, конечно, не было еще накоплено достаточного материала.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 157; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!