Значение работ В. Гофмейстера для дальнейшего развития ботаники и выяснения эволюции растительного мира.
«Сравнительные исследования» Гофмейстера, опубликованные за восемь лет до появления «Происхождения видов» Дарвина и содержавшие указание на генетическую общность всех высших растений, имели общебиологическое значение. Они поколебали еще державшуюся в биологии догму о постоянстве видов и подготовили умы ученых к принятию эволюционного учения Дарвина.
Труд Гофмейстера оказал влияние не только на развитие эмбриологии и морфологии растений, но и на развитие ботанической систематики.
Гофмейстера справедливо считают «отцом» современной эмбриологии растений. Любопытно, что степень доктора была присуждена ему только в 1851 г. и лишь в 1863 г. перед ним открылись двери научных учреждений. Он был назначен профессором ботаники Гейдельбергского университета и благодаря этому смог, наконец, оставить торговые дела и целиком посвятить себя научной работе.
Эмбриологией архегониальных растений Гофмейстер продолжал интересоваться и после «Сравнительных исследований». На протяжении 1855–1857 гг. он выполнил несколько работ на эту тему. Вместе с тем Гофмейстер не забывал и покрытосеменных растений. Проблема оплодотворения и развития зародыша у этих растений по‑прежнему была в центре его внимания. За период с 1856 по 1861 г. Гофмейстер провел ряд сравнительно‑эмбриологических исследований по изучению особенностей развития зародыша у представителей некоторых семейств однодольных и двудольных растений. Кроме того, выяснял вопрос о влиянии внешних условий (температуры и влажности) на скорость роста пыльцевых трубок.
|
|
|
Изучение процесса полового размножения низших растений.
С середины XIX в. происходит быстрое накопление знаний о половом размножении низших растений. К отдельным указаниям о наличии органов полового воспроизведения у водорослей и грибов, полученным в первой половине века[126], постепенно присоединяются и научные представления о сущности полового процесса у этих организмов. Работа с низшими растениями благодаря усовершенствованию микроскопа, оформлению клеточной теории, введению в ботанику метода онтогенеза, значительным успехам в области эмбриологии высших растений и под влиянием запросов сельского хозяйства заинтересовывает теперь все большее число ученых. Исследования грибов и водорослей, направленные ранее на чисто внешнее описание их форм и классификацию, посвящаются теперь изучению биологических особенностей этих организмов.
В 1853 г. знаменитый французский альголог Тюре доставляет науке первое фактическое доказательство существования полового процесса у фукуса и получает ряд гибридов у этой морской водоросли. На концах таллома фукуса Тюре обнаружил оогонии и антеридии и видел, как яйцеклетки, выпавшие в воду из оогония, окружаются массой мелких сперматозоидов.
|
|
|
В ходе дальнейших наблюдений Тюре обнаружил, что сперматозоиды энергично двигались вокруг яйцеклетки, затем прикасались к ней, и только после этого яйцеклетка начинала делиться. Однако не видя слияния сперматозоидов с яйцеклеткой, Тюре не смог уяснить, в чем же состоит сущность самого оплодотворения, и пришел к неправильному заключению, что возможность к развитию яйцеклетка фукуса получает в результате стимулирующего влияния сперматозоидов, которое передается при чисто внешнем контакте.
Помимо исследований с фукусом, Тюре изучил историю развития ряда пресноводных зеленых водорослей, проследил за размножением сине‑зеленой водоросли носток, занимался выяснением полового процесса у красных водорослей.
Альгологические работы Тюре дали толчок к изучению полового процесса и у других групп водорослей. Особенно интересны в этом отношении классические исследования известного немецкого ботаника Прингсгейма. Прингсгейм изучил развитие сперматозоидов в антеридиях широко распространенной пресноводной водоросли вошерии и показал, что появление ооспоры есть результат оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. В 1855 г. Прингсгейм исследовал цикл развития и процесс оплодотворения у эдогониевых водорослей. Он отчетливо наблюдал, как движущиеся сперматозоиды сначала приходили в соприкосновение с яйцеклеткой, затем входили внутрь ее и, наконец, сливались с ее содержимым. Отсюда он сделал вывод, что половой процесс у водорослей состоит не в контактном соприкосновении яйцеклетки со сперматозоидами, как это предполагал Тюре, а в их полном слиянии. Этот правильный вывод был подтвержден и на сцеплянках в 1858 г. соотечественником Прингсгейма – Антоном де Бари.
|
|
|
Прингсгейм исследовал не только оогамный половой процесс, при котором неподвижная крупная яйцеклетка сливается с небольшим подвижным сперматозоидом, но занимался изучением и другой, более примитивной формы полового процесса – изогамией. Он отметил, что процесс попарного слияния одинаковых по внешнему виду, но отличающихся физиологическими свойствами подвижных гамет имеет место у представителя вольвоксовых – пандорины.
Изучением оогамного полового процесса на примере сфероплеи в 50‑е годы успешно занимался также бреславский профессор Фердинанд Кон.
|
|
|
Интересная работа по выяснению полового процесса у водорослей проводилась в России. Оогамный половой процесс у водоросли Cilindrocapsa был детально изучен Л.С. Банковским. Ценные сведения о развитии колониальной водоросли из порядка вольвоксовых – евдорины получил И.Н. Горожанкин (1875). Он установил, что половой процесс у евдорины оогамный. Ученый проследил за онтогенезом этой водоросли и наблюдал за образованием у нее колонии. Горожанкин пришел к выводу, что сперматозоид евдорины гомологичен изогамете пандорины, имеющей, как это показал еще Прингсгейм, изогамный половой процесс.
Антон Де‑Бари. 1831–1888.
На примере хламидомонады, обитателя мелких водоемов и луж, Горожанкин впервые описал вторую форму полового процесса – гетерогамию – попарное слияние различных по величине, подвижных гамет.
Таким образом, в 50‑70‑е годы XIX столетия был получен обширный и ценный материал для познания истории развития и процесса размножения различных групп водорослей.
В эти же годы внимание ученых, как уже отмечалось, стала привлекать к себе и другая обширная группа низших растений – грибы, о размножении которых до середины XIX в. почти ничего не знали[127]. Так, например, считали, что паразитирующие на растениях грибы возникают из тканей растения‑хозяина.
В 1846 г. историю развития грибницы у представителя оомицетов – ахалии выяснял русский ботаник Л.С. Ценковский. Изучением развития грибных организмов много занимались братья Л. и Ш. Тюлан. Луи Тюлан первоначально готовил себя к деятельности адвоката, но затем увлекся ботаникой и посвятил ей всю жизнь. Л. Тюлана считают одним из основоположников онтогенетического направления в микологии. До него ученые интересовались лишь описанием форм грибов и их классификацией. Изучением же онтогенеза и циклов развития грибов никто специально не занимался. Л. Тюлан первым проследил историю развития спорыньи, головневых, ржавчинных, мучнеросяых и других грибов. Он наблюдал за прорастанием спор и указал на их значение для размножения грибов. Л. Тюлану принадлежит очень важное научное открытие. Он установил, что один и тот же вид гриба в течение жизненного цикла может образовывать разные спороношения, изменяя при этом и свой внешний вид. Это явление Л. Тюлан назвал плеоморфизмом у грибов и подтвердил его микроскопическими исследованиями.
Значительных результатов в изучении проблемы пола и полового процесса у грибов достиг немецкий ученый, основоположник современной микологии и фитопатологии Антон де Бари.
Научную деятельность де Бари начал очень рано, еще будучи студентом‑медиком. В 22‑летнем возрасте сделал свое первое научное открытие. Он установил грибную природу головни и доказал, что паразитные грибы не следствие, а причина болезни растений.
Так же, как и Тюлан, де Бари развивал в микологии онтогенетическое направление и проделал большую работу по изучению циклов развития представителей миксомицетов, оомицетов, зигомицетов, сумчатых, головневых, ржавчинных, высших базидиальных грибов. Он создал первую филогенетическую систему грибов.
Де Бари открыл половой процесс у фикомицетов и сумчатых грибов. У представителей семейств сапролегниевых и перонаспоровых проследил за образованием и развитием половых органов – оогониев и антеридиев и описал процесс оплодотворения (1861). Он наблюдал за внедрением оплодотворяющего отростка антеридия в оогоний и яйцеклетку. Однако сам процесс оплодотворения он в эти годы представлял еще неправильно. Он считал, что оплодотворение у пероноспоровых и сапролегниевых происходит диффузионным путем через замкнутую оболочку оплодотворяющего отростка антеридия. Аналогичным образом, т. е. через замкнутый конец пыльцевой трубки, трактовалось тогда и оплодотворение у семенных растений. Позже под влиянием работ И.Н. Горожанкина о половом процессе у хвойных де Бари пересмотрел свои прежние воззрения и установил у фикомицетов переход содержимого оплодотворяющего отростка антеридия в яйцеклетку.
Де Бари впервые указал на половую природу плодовых тел сумчатых грибов. Изучив развитие плодового тела с ранних стадий его заложения, он открыл уже имеющиеся там половые органы – женский – архикарп, названный им аскогоном, и мужской – полинодий (по современной терминологии, антеридий). Де Бари пришел к заключению, что в подовое тело с сумками может развиваться не только в результате оплодотворения, но в ряде случаев и из неоплодотворенного аскогона, т. е. путем апомиксиса. Результаты своих многолетних исследований по сравнительной морфологии и биологии почти всех групп грибов и бактерий де Бари изложил в Монографии, которая вышла в свет в Лейпциге в 1884 г.
Онтогенетическое направление, заложенное, в микологии трудами де Бари, продолжали О. Брефельд, Э. Шталь и другие в Германии, М.С. Воронин, О.В. Баранецкий, А.А. Ячевский в России, Э. Фишер в Швейцарии.
Особенно серьёзное влияние на разработку проблемы пола у грибов оказал М.С. Воронин. Он исследовал историю развития сумчатых грибов и обнаружил, что у их представителя – Ascobolus pulcherrimus при упрощенном половом процессе женский половой орган представлен многоклеточным образованием, имеющим вид толстой изогнутой гифы. Этот орган впоследствии был назван в его честь воронинской гифой.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 232; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!