Теория оплодотворения растений М. Шлейдена.
Утверждение Горкеля не было новым. Мысль, что зародыш возникает из пыльцевого зерна, высказывалась еще в начале XVIII в. (Морлэнд, Буркгард). В поддержку Горкеля выступил широко известный немецкий исследователь, один из основателей учения о клетке, основоположник онтогенетического метода в ботанике Маттиас Шлейден. В 1837 г. он предложил довольно своеобразную теорию оплодотворения у растений, совершенно исказившую уже сложившиеся к тому времени правильные представления о поле у растений. Он собрал огромный фактический материал и подтвердил наблюдения Амичи, опубликованные в 1830 г., что пыльцевая трубка проходит от рыльца по столбику пестика до семяпочки и входит в нее через микропиле. Но в трактовке вопроса о дальнейшей судьбе пыльцевой трубки он из‑за ошибки в наблюдении занял противоположные Амичи позиции.
Согласно Шлейдену, кончик пыльцевой трубки, пройдя через оболочку зародышевого мешка, превращается в зародышевый пузырек, который после ряда делений образует зародыш. Зародышевому мешку в этой теории отводилась лишь роль своеобразного инкубатора, дающего развивающемуся из кончика пыльцевой трубки зародышу необходимые питательные вещества, а оплодотворения, как такового, по сути дела и не происходило. Таким образом, Шлейден в противовес уже укоренившимся в ботанике понятиям считал, что тычинка – это женский половой орган цветка, а пестик – мужской.
|
|
|
В ботанических кругах Европы Шлейден благодаря своим большим научным заслугам пользовался громкой славой, его очень ценили, с мнением его считались. Поэтому воззрения Шлейдена на оплодотворение у растений, вопреки очевидности, нашли многочисленных последователей в различных странах мира. Видлер, Валентин, Грифис, Дееке, Кранц, Шахт, Эндлихер, Унгер и другие безоговорочно приняли ложную концепцию Шлейдена и начали ее активно пропагандировать. Особо ревностным приверженцем нового учения оказался Герман Шахт, очень деятельный и трудолюбивый исследователь, доставивший ботанике много ценных фактических данных, но из‑за узости научного кругозора допустивший немало ошибок в своих теоретических построениях. В то время он был ассистентом Шлейдена в Йенском университете и стал одним из главных действующих лиц спора. Шахт неоднократно публиковал свои сочинения, иллюстрированные массой рисунков, изображавших развитие зародыша из кончика пыльцевой трубки. Вся эта группа ученых получила название «поллинистов» (от слова «поллен» – пыльца), или «горкелианцев», по имени Иоганна Горкеля.
Некоторые из поллинистов, Видлер и Валентин, дошли до крайности и стали открыто утверждать, что пола у растений вообще не существует, в чем и состоит главное отличие растений от животных. Эту же точку зрения развивал в своих работах и Шлейден. Он сравнивал пылинки цветковых растений со спорами низших, или, как тогда говорили, тайнобрачных растений и, исходя из этого, заявлял, что у растительных организмов существует лишь бесполое размножение.
|
|
|
Таким образом, к концу 30‑х годов прошлого века в ботанике опять была возвращена к жизни, казалось бы, уже полностью разбитая неопровержимыми фактическими данными ложная идея, отрицавшая наличие пола у растений.
Дискуссия «поллинистов» и сторонников истинного оплодотворения у растений.
Возрождение этой идеи, равно как и появление новой теории Шлейдена об оплодотворении у растений, было, по образному выражению русского ботаника А.Н. Бекетова, «сигналом к всеобщему бою». Не все ботаники пошли вслед за Шлейденом и Горкелем. Ряд видных исследователей, среди которых были Амичи, Гартиг, Мейен, Моль, Карл Мюллер, Гофмейстер и другие, с неменьшим, чем поллинисты пылом, доказывали справедливость прежнего учения об оплодотворении и распределении полов у растений.
Немецкий ученый Теодор Гартиг в 1838 г. привел интересные данные относительно зародышевого пузырька, впервые правильно названного им яйцом (яйцеклеткой). Он считал, что именно к яйцеклетке пыльцевая трубка доставляет оплодотворяющее вещество и из нее после оплодотворения развивается зародыш. Шлейден подверг работу своего соотечественника резкой критике.
|
|
|
С особым энтузиазмом защищал свою точку зрения на вопрос возникновения зародыша у растений Амичи. Он изучал теперь не только пыльцевую трубку, но и семяпочку. В 1842 г. с трибуны четвертого съезда итальянских натуралистов в Падуе он выступил с сообщением о новом открытии. В результате исследований семяпочки на тыкве Амичи установил, что в верхней, обращенной к микропиле, части зародышевого мешка, еще до того как в него проникнет пыльцевая трубка, уже имеются одна или две маленькие клетки. Эти клетки Амичи назвал зародышевыми пузырьками. Одна из этих клеток, оплодотворенная пыльцевой трубкой, по его словам, и развивается в зародыш. Это новое открытие вызвало еще более резкие нападки Шлейдена. Он довольно неуважительно отозвался о работах итальянского исследователя и продолжал настаивать на достоверности своей теории оплодотворения у растений.
|
|
|
Поллинисты обвинили своих противников – защитников истинного оплодотворения у растений – в преформизме, в чем более всего, конечно, были повинны сами. Свои обвинения они основывали на утверждении Амичи и его сторонников, что зародышевый пузырек – яйцеклетка – предсуществует в зародышевом мешке еще до акта оплодотворения.
Наряду с изучением семяпочки, внимание ученых в эти годы было направлено и на исследование строения и развития мужской генеративной сферы высших растений. Тщательное микроскопическое исследование пылинок в живом состоянии проводил ботаник Ф. Мейен. Он обнаружил в экзине – наружной оболочке пылинок – наличие пор и выяснил их роль в процессе прорастания пыльцы. Кроме того, он наблюдал и описал, правда, не поняв этого, генеративную и вегетативную клетки пыльцы Trillium, Fritillaria и Tulipa.
В Германии в 1842 г. важную работу по изучению развития пыльцы выполнил известный ботаник Карл Негели. Он детализировал строение стенки пыльника, проследил за делением клеток пыльцы, исследовал развитие пылинок из материнской клетки, в пылинке установил наличие двух ядер и клеток неравной величины, т. е. обнаружил генеративные и вегетативные ядра и клетки.
Николай Иванович Железнов. 1816–1877.
В России в дискуссию включился Н.И. Железнов. Как и многие из его современников, он не смог разобраться в истине и в некоторой степени явился сторонником взглядов Шлейдена. Он так же, как и немецкий ботаник, уклонился к мысли, что зародыш возникает из кончика пыльцевой трубки. Разделив этот взгляд Шлейдена, Железнов, тем не менее, резко разошелся с ним по вопросу о распределении полов у растений. Он был твердо убежден в наличии половых различий у растений и считал, что тычинка с пыльцой – это мужской орган растения, а семяпочка – женский. Железнов последовательно отстаивал эти воззрения. В 1840 и 1842 гг. он привел убедительные экспериментальные доказательства в пользу правильных представлений о распределении полов у растений и тем самым способствовал восстановлению истины в этом кардинальном вопросе биологии. Железнов внес ценный вклад в эмбриологию растений еще и тем, что первым в России и одним из первых в Западной Европе приступил к исследованию строения цветка в процессе его онтогенеза. Он изучил развитие пылинок из материнских клеток пыльцы, описал тетрады пылинок, выяснил черты сходства и различия в развитии пылинок у голосеменных и покрытосеменных растений, разобрался в закономерностях развития семяпочки у хвойных и традесканции.
Несколько позже, в 1846 г, с опровержением взглядов Шлейдена на развитие зародыша из конца пыльцевой трубки на основании собственных эмбриологических исследований хвойных выступил известный русский ботаник Л.С. Ценковский.
Пыльцевые трубки сосны по Л.С. Ценковскому. 1846.
Полемика с поллинистами продолжалась на протяжении двух десятилетий. Проблема пола и оплодотворения у растений стала темой дня и считалась особенно важной в ботанике.
В 1847 г. Амичи нанес второй существенный удар по теории Шлейдена и Горкеля. Путем детального микроскопического изучения семяпочки орхидеи (очень хорошего демонстративного объекта) он окончательно доказал, что зародышевый пузырек – яйцеклетка существует в зародышевом мешке еще до проникновения в него пыльцевой трубки. Этот‑то пузырек после оплодотворения, осуществляемого с помощью пыльцевой трубки, и превращается в зародыш. Вскоре данные Амичи на другом объекте – ятрышнике – подтвердил профессор Тюбингенского университета Гуго Моль.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 231; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!