Вклад Гофмейстера в разработку проблемы оплодотворения и размножения растений.
Окончательный разгром поллинистов наступил с выходом на арену борьбы талантливого немецкого исследователя Вильгельма Гофмейстера.
В 1847 г. на страницах широкоизвестного немецкого ботанического журнала «Botanische Zeitung» он опубликовал статью, в которой весьма решительно высказался против воззрений Шлейдена на пол и способ образования зародыша у растений. Со стороны Гофмейстера это был довольно смелый шаг. Опровергнуть взгляды признанного авторитета, «властителя дум» многих ботаников – Шлейдена, отважился не ученый‑специалист, а всего лишь скромный любитель растений, не имевший даже университетского образования. Начальное образование Гофмейстер получил в реальном училище, а его «университетом» был книжный и нотный магазин отца в Лейпциге, работать в котором он стал еще совсем юным. Интерес к природе и миру растений в нем возбудил отец, имевший небольшой ботанический сад и гербарий. К серьезным занятиям ботаникой его привело знакомство с знаменитым учебником Шлейдена «Основы научной ботаники», в котором содержался призыв к изучению мира растений на основе онтогенетического метода. Гофмейстер последовал этому призыву, и изучение истории развития растительных организмов сделал целью своей жизни.
Свой творческий путь Гофмейстер начал с эмбриологии растений. Он заинтересовался той острой полемикой, которая велась тогда вокруг вопроса оплодотворения и возникновения зародыша у растений. Острый критический ум и природная пытливость дали возможность начинающему ученому усомниться в правильности концепции Шлейдена на пол и образование зародыша у растений. Гофмейстер задумал собственными исследованиями выяснить вопрос о происхождении зародыша. Он ознакомился с трудами Амичи, Гуго фон Моля, Мейена и других, засел за микроскоп и провел серию наблюдений по изучению оплодотворения у ослинниковых. Гофмейстер подтвердил данные Амичи и нашел, что у ослинниковых, как у тыквы и орхидных, зародыш возникает из клетки зародышевого мешка – зародышевого пузырька – под влиянием оплодотворяющего действия пыльцевой трубки. Зародышевый пузырек при этом находится внутри зародышевого мешка еще до внедрения пыльцевой трубки. Таким образом, на примере ослинниковых Гофмейстер показал ложность представлений Шлейдена о возникновении зародыша из кончика пыльцевой трубки.
|
|
|
Несмотря на столь убедительные доказательства, поллинисты не хотели признать себя побежденными, и теория Шлейдена продолжала широко распространяться.
Проблема пола и образования зародыша у растений стала настолько актуальной в ботанике, что на нее обратили внимание некоторые научные общества и академии. Королевский Нидерландский институт в 1847 г. объявил конкурс на данную тему. Из представленных на конкурс рукописей, как это ни странно теперь, премией был увенчан труд Шахта, наиболее строгого последователя Шлейдена, содержащий ошибочные взгляды на сущность полового процесса у растений. В этой монографии, богато иллюстрированной и изданной в Амстердаме в 1850 г., Шахт с еще большей убежденностью, чем прежде, продолжал защищать неправильную точку зрения Горкеля и Шлейдена на возникновение зародыша из кончика пыльцевой трубки и возводил эту точку зрения в степень неопровержимой истины. Тем временем количество фактических доказательств, опровергающих это воззрение, быстро увеличивалось.
|
|
|
Взгляды Амичи и Гофмейстера относительно оплодотворяющей роли пыльцевой трубки разделил в 1849 г. известный французский ботаник Луи Тюлан, поддерживавший ранее идеи Шлейдена. Однако он по‑прежнему не соглашался с мнением, что возникновение зародышевого пузырька предшествует вхождению пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
За первой эмбриологической работой Гофмейстера быстро последовала вторая еще более обстоятельная, насыщенная обширным фактическим материалом. Исключительные способности, неистощимое трудолюбие, умение с помощью одной лишь обыкновенной бритвы приготовлять тончайшие микроскопические препараты позволили ученому за очень короткий срок – всего два года – изучить половой процесс у 38 видов растений, относящихся к 19 родам. В 1849 г. на основании полученного материала Гофмейстер опубликовал исследование «Происхождение зародыша явнобрачных растений», в котором полностью опроверг учение поллинистов и дал наиболее полное для своего времени представление об оплодотворении и, развитии зародыша у растений. Он описал развитие семяпочки и установил существование различных типов ее. Выяснил строение зародышевого мешка, проследил за образованием яйцевого аппарата и видел вторичное ядро зародышевого мешка. Гофмейстер обнаружил, что в зародышевом мешке на противоположных концах его к моменту оплодотворения имеются две группы клеток, каждая из которых состоит из трех клеток. Одна из трех клеток, расположенных в верхней части зародышевого мешка, является зародышевым пузырьком, т. е., на современном языке, яйцеклеткой. Из нее после оплодотворения, по мнению Гофмейстера, и развивается зародыш. Две другие клетки он назвал клетками‑сестрами и отметил, что по мере развития зародыша они обычно исчезают.
|
|
|
Согласно Гофмейстеру, три клетки, расположенные на другом, противоположном пыльцевходу, нижнем конце зародышевого мешка – антиподы, принимают участие в переработке питательных веществ для развивающегося зародыша. Эту точку зрения немецкого ученого развивают и некоторые из современных эмбриологов (Поддубная‑Арнольди, 1964).
|
|
|
Вильгельм Гофмейстер. 1824–1877.
Гофмейстер не обошел вниманием и мужские генеративные органы растений и проследил за развитием пыльников и пыльцы, описал их строение. Он наблюдал прорастание пылинки на рыльце пестика в пыльцевую трубку и отметил, что ее содержимое состоит из смеси мелких зернышек с более крупными телами. Гофмейстер полагал, что пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, но войти в него из‑за довольно плотной оболочки мешка не может и лишь прикладывается к ней или же вместе с оболочкой мешка вдавливается внутрь его полости. В силу этого содержимое пыльцевой трубки, по его представлениям, проникает в зародышевый мешок путем диффузии через оболочку трубки и оболочку зародышевого мешка.
Гофмейстер интересовался судьбой яйцеклетки и после ее оплодотворения. Он установил, что в результате первого деления оплодотворенной яйцеклетки – зиготы – возникают зачаток зародыша и зачаток подвеска. Наблюдая за дальнейшим развитием зародыша, Гофмейстер впервые выделил его первую фазу – появление недифференцированного многоклеточного шаровидного образования, названного им предзародышем. Этот термин употребляется некоторыми ботаниками еще и сегодня. Гофмейстер обратил внимание и на эндосперм, или, как он его называл, питающую зародыш ткань – белок. Он исследовал его строение и развитие и впервые сумел различить два типа эндосперма – ядерный и клеточный.
Работа Гофмейстера благодаря обилию содержащихся в ней новых данных о строении и функциях генеративных органов покрытосеменных растений, благодаря ясности, внесенной ею в вопросы оплодотворения и развития зародыша, обратила на себя внимание всего ученого мира. Взгляды Гофмейстера на возникновение зародыша вскоре были подтверждены другими ботаниками в Германии, Англии, Франции. Спор с поллинистами теперь казалось был окончательно разрешен. Однако Шлейден с прежним упорством при активной поддержке Шахта настаивал на достоверности своего учения о поле и возникновении зародыша у растений. При этом в качестве главного доказательства собственной правоты он выдвигал аналогию между пылинкой покрытосеменных и спорой мхов и некоторых папоротникообразных, или, как их тогда называли, высших тайнобрачных. Недостаточно высокий уровень развития эмбриологии покрытосеменных и полное отсутствие научных данных в области эмбриологии архегонианальных растений были причиной подобного сравнения. Ученые уже знали, что спора мхов и некоторых папоротникообразных прорастает в заросток, на котором развивается новое растение мха или папоротника. Что же представляет собой заросток, никто точно не знал. Возникали самые нелепые теории. Шлейден и его сторонники говорили, что, если, спора представляет собой зачаток растения, то и внешне похожая на нее пылинка покрытосеменных тоже есть зачаток растения. Все отличие первой от второй состоит, по их мнению, в том, что спора прорастает в заросток, упав на сырую почву, а пылинка способна начать свое развитие только внутри семяпочки. Таким образом, в научный оборот была введена теория о непосредственном росте растительного организма из пылинки.
Зародышевый мешок и первые стадии развития зародыша у Orchis и Cymnadenia по Гофмейстеру. 1849.
Ввиду этого большое значение имело появление в Берлине в 1848 г. книги, посвященной истории развития папоротников. Автор книги ботаник‑любитель поляк Лещик‑Суминский установил в цикле развития папоротников существование двух фаз – спороносной и половой. На заростке папоротника, который, по его мнению, является промежуточным, но вполне самостоятельным образованием, между спорой и молодым растением папоротника, он нашел половые органы – антеридии со сперматозоидами и архегонии. Это было важным научным открытием. Однако создать правильное представление о роли антеридиев и архегониев в половом процессе папоротника Лещик‑Суминский не смог. Под влиянием поллинистов архегонии он принял за голые семяпочки и считал, что зародыш развивается из хвостовой части сперматозоида, проникающего внутрь архегония.
Несмотря на ошибочные толкования, работа Лещика‑Суминского сыграла значительную роль в развитии эмбриологии растений, так как приоткрыла завесу таинственности с мира архегониальных растений и указала пути, которыми следует идти в изучении их полового процесса.
Поллинисты во главе со Шлейденом встретили книгу Лещик‑Суминского очень враждебно, ибо ее основное содержание было направлено против их теории о поле у растений. Шлейден утверждал, что мхи, плауны, хвощи и папоротники являются бесполыми растениями, и открытие Лещиком‑Суминским антеридиев со сперматозоидами относил к области чистой фантазии. Позднее факт вхождения сперматозоидов в устье архегония папоротника подтвердил петербургский ботаник К.Е. Мерклин.
В поддержку взглядов Лещик‑Суминского выступил Гофмейстер. Он высоко оценил открытие польским ученым на заростке папоротника половых органов и установление в цикле развития этого растения смены двух фаз. Вдохновленный широкими научными перспективами, открываемыми работой Лещика‑Суминского, и убежденный в единстве растительного мира, Гофмейстер принялся за капитальное сравнительно‑эмбриологическое исследование архегониальных растений. В 1849 г. он уже смог опубликовать первую из работ этой серии.
Гофмейстер исследовал размножение разноспоровых папоротников (Salvinia и Pillularia) и описал половой процесс у них. Он нашел, что у этих папоротников имеются два вида спор – макро‑ и микроспоры. Макроспоры дают начало заросткам, на которых развиваются архегонии. Из микроспор возникают заростки, содержащие антеридии со сперматозоидами. Но главное заключалось в том, что именно в этой работе Гофмейстер впервые высказал мысль о гомологии органов у папоротников и мхов и ввел в ботанику понятие о чередовании поколений, которое до того у растений не было известно.
Последующие два года он употребил на экспериментальное подтверждение и дальнейшее развитие этой гениальной идеи. Он вновь взялся за микроскоп и бритву и проделал весьма обширную и трудоемкую работу – изучил циклы развития «от споры до споры», представителей всех типов архегониальных растений: мхов, папоротников, хвощей, плаунов. Из голосеменных остановился на хвойных. До Гофмейстера эмбриологией голосеменных занимались многие ученые и в литературе по этому поводу уже имелись ценные и интересные данные. Что же касается эмбриологии мхов и различных групп папоротникообразных, именуемых тогда высшими тайнобрачными, то здесь достоверные знания отсутствовали, и исследовательскую работу пришлось начинать с самого начала.
У всех типов архегониальных растений Гофмейстер исследовал бесполое и половое размножение, выяснил строение их половых органов, изучил процесс оплодотворения, проследил за образованием спорогониев и развитием спор, наблюдал рассеивание и прорастание последних. Проанализировав весь собранный материал, Гофмейстер сделал величайшее открытие, которое и изложил в книге «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», вышедшей из печати в 1851 г. Он установил, что мохообразные, папоротникообразные и голосеменные связаны между собой родственной близостью и представляют по существу единую группу растений. Он пришел к выводу, что общей и характерной чертой индивидуального развития этих типов высших растений является правильная смена – чередование – двух поколений – полового и бесполого. Оба поколения, половое и бесполое, отличаются друг от друга формой, способом питания, своими биологическими особенностями. Первое размножается половым путем, второе – спорами.
Листостебельное растение мха, как показал Гофмейстер, представляет собой половое поколение – гаметофит, дающее мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Это половое поколение и доминирует в цикле развития мхов, а бесполое – спорофит в виде коробочки со спорами (спорогоний) занимает второстепенное положение и всегда соединено с гаметофитом. У папоротникообразных Гофмейстер констатировал обратную картину. В их цикле развития преобладает спорофит – сам папоротник, сложно дифференцированное листостебельное растение, приносящее споры. Половое же поколение, представленное заростком с антеридиями и архегониями, является подчиненным. Формы полового и бесполого поколений у разных групп папоротникообразных различны.
Гофмейстер обнаружил, что чередование поколений имеет место и у семенных растений, только здесь оно выражено менее ясно. У семенных, как и у папоротникообразных, доминирует спорофит – все растение, а гаметофит – половое поколение (пыльцевые трубки и зародышевый мешок) – сильно редуцирован и неспособен к самостоятельной жизни.
На основании своих обширных сравнительно‑эмбриологических исследований Гофмейстер установил, что половые органы споровых растений гомологичны соответствующим органам семенных растений. Корпускулы голосеменных гомологичны архегониям папоротникообразных и мхов, а их эндосперм, образующийся внутри макроспоры и не ведущий самостоятельного существования – гомолог заростка папоротника. Зародышевый мешок покрытосеменных растений является гомологом проросшей макроспоры разноспоровых папоротников и голосеменных, а яйцеклетка и синергиды равноценны корпускулам голосеменных или архегонию папоротникообразных. Пыльник и микроспорангий, пыльца и микроспора – тоже гомологичные органы.
Гофмейстер показал, что споровые и покрытосеменные растения, так глубоко отличающиеся друг от друга, связаны между собой генетически. Он нашел, что эту связь, своеобразный «мост» из мира споровых в мир цветковых осуществляют голосеменные растения. Интересно отметить, что аналогичную мысль высказал еще в 1834 г. П.Ф. Горянинов, но не сумел ее обосновать.
Гофмейстер предсказывал, что со временем его учение о связи высших споровых растений с цветковыми через посредство голосеменных получит новые фактические обоснования, что в пыльцевых трубках хвойных, подобно папоротникообразным и мхам, найдут подвижные сперматозоиды. Сам Гофмейстер, в силу низкого тогда уровня микроскопической техники, каких‑либо форменных элементов в пыльцевых трубках хвойных обнаружить не смог. Но его научное предвидение, правда, не для хвойных, а для других групп голосеменных растений, блестяще оправдалось. В 1896 г. весть об открытии настоящих снабженных жгутиками сперматозоидов у гинкго (работа С. Хиразе) и у саговника (исследование Икено) пришла из Японии. Годом позже подвижные сперматозоиды в кончике пыльцевой трубки тоже саговника, но из рода Zamia были обнаружены в Америке ботаником Уэббером. Еще более веские доказательства в пользу воззрений Гофмейстера доставила в начале XX в. палеоботаника. Английский ученый Д. Скотт путем тонких микроскопических исследований ископаемых растений нашел, что некоторые папоротники каменноугольного периода размножались не спорами, а семенами. Таким образом, идея Гофмейстера о единстве растительного мира получила окончательное подтверждение.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 297; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!