ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА 11 страница

Связь возбуждения с сокращением. Изучать соотношения между электрическими и механическими проявлениями в висцеральной гладкой мышце труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцеральная гладкая мышца находится в состоянии непрерывной активности. В условиях относительного покоя можно зарегистриро­вать одиночный ПД. В основе сокращения как скелетной, так и гладкой мышцы лежит скольжение актина по отношению к миозину, где ион Са²⁺ выполняет триггерную функцию (рис. 2.31).

В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорилирование и дефосфорилирование миозина наблюдается и в скелетной мышце, но в ней процесс фосфорилирования не является обязательным для активации АТ-Фазной активности миозина. Механизм фосфорилирования миозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: ион Са²⁺ со­единяется с кальмодулином (кальмодулин — рецептивный белок для иона Са²⁺). Возникающий комплекс активирует фермент — киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализирует

процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Отметим, что пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са²⁺ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является при­соединение Са²⁺ к тропонину.

Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высо­кой чувствительностью к различным физиологически активным веще­ствам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обуслов­лено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышеч-ных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенци­ал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдает­ся тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.

Норадреналин действует на а- и beta -адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с beta -рецеп­торами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилат-циклазы и образования циклического АМФ и последующего увели­чения связывания внутриклеточного Са²⁺. Воздействие норадрена­лина на а-рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са²⁺ из мышечных клеток.

АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой

мускулатуры кишечника действие, противоположное действию нор-адреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтан­ных ПД. В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мем­брану, увеличивает ее проницаемость для Na⁺ и Са .

Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные гормоны. Так, гладкая мускулатура матки у животных в периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно невозбу­дима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, которым вводился эстроген, возбудимость гладкой мускулатуры возрастает. Прогестерон увеличивает мембранный потенциал еще больше, чем эстроген, но в этом случае электрическая и сократительная актив­ность мускулатуры матки затормаживается.

ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИ

Классическими клеточными элементами возбудимых тканей (нер­вной и мышечной) являются нейроны и миоциты. Железистая ткань также относится к возбудимым, но образующие ее гландулоциты обладают существенной морфофункциональной спецификой.

Секреция

Секреция — процесс образования внутри клетки (гландуло-цита) из веществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения. Гландулоциты могут быть представлены отдельными клетками и объединены в составе экзокринных и эндокринных желез.

Функциональное состояние желез определяют по количеству и качеству их экзосекретов (например, пищеварительных, потовых и др.) и содержанию инкретируемых железами продуктов в крови и лимфе. Реже для этого используют методы отведения и регистрации секреторных потенциалов с поверхности тела и слизистых оболочек; применяют также регистрацию потенциалов желез, их фрагментов и отдельных гландулоцитов; кроме того, распространены морфоло­гические, в том числе гисто- и цитохимические методы исследования секреторной функции различных желез.

Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты: белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы со­лей, оснований и кислот. Секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной либо разной химической природы. Выделяемый секреторной клет­кой материал может иметь различное отношение к внутриклеточ­ным процессам. Принято считать собственно секретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизме­ненном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из

клетки через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, полость пищеварительного тракта — внешняя секреция, или экзосекреция. Выведение секрета из клетки через ее базола-теральную мембрану в интерстициальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называется внутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.

Экзо- и эндосекреция имеют много общего на уровне синтеза и выделения секреторного продукта. Выделение секретов из клетки может осуществляться двумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекреторных желез (например, ферменты пищеварительных желез), а в экзосекретах — гормоны (в секретах пищеварительных желез находят небольшое количество гормонов). В составе некоторых желез (например, поджелудочной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находят объясне­ние в экскреторной теории происхождения секреторных процессов (А. М. Уголев). Согласно этой теории, внешняя и внутренняя сек­реция желез произошла от свойственной всем клеткам неспецифи­ческой функции — экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.

2.5.2. Многофункциональность секреции

В процессе экзо- и эндосекреции реализуется несколько функций. Так, в результате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него выделяются растворы ферментов и электролитов, обеспечи­вающие переваривание пищи в созданных ими оптимальных физи­ко-химических условиях. Секреция потовых желез выступает в роли важного механизма терморегуляции (см. главу 11). Секреция мо­лочных желез необходима для лактотрофного питания детей (см. раздел 13.5). Экзосекреция желез играет большую роль в поддер­жании относительного постоянства внутренней среды организма, обеспечивая выделение из организма эндогенных и экзогенных ве­ществ (см. главу 12). Экзосекретируемые в полость пищеваритель­ного тракта продукты (ионы Н⁺, ферменты и др.) принимают участие в регуляции пищеварительных функций (см. главу 9). Секретиру-емая мукоцитами слизь выполняет защитную роль, ограждая сли­зистые оболочки от чрезмерных механических и химических раз­дражений. В составе секретов выделяются вещества, необходимые для иммунной защиты'организма.

Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальных регуляторов обмена веществ и функций. Особенно велика в этом роль специфических гормонов (см. главу 5). Ферменты, вырабаты­ваемые и инкретируемые различными железами, участвуют в тка­невом гидролизе питательных веществ, формировании защитных гистогематических барьеров, образовании физиологически активных веществ (например, регуляторных пептидов из белков), в других физиологических процессах (например, свертывании крови и фиб-ринолизе). Примеры функции секретов будут дополнены в соответ­ствующих главах.

2.S.3. Секреторный цикл

Секреторным циклом называется периодическое изме­нение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффу­зия, активный транспорт и эндоцитоз), синтез и транспорт исходного секреторного продукта, формирование секреторных гранул, выделе­ние секрета из клетки — экзоцитоз. Из клетки выделяются и негра-нулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными ти­пами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. В за­висимости от типа выделения секрета секрецию делят на голокри­новую, апокриновую (макро- и микро-) и мерокриновую двух видов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембра­ну: секрет покидает гландулоцит через отверстия, образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы в апикальной мембране, или че­рез мембрану, не меняющую свою структуру.

2.5.4. Биопотенциалы гландулоцитов

Биопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое и при секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность, различную поляризованность базальной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованное™ мембраны при секреции и др.

Мембранный потенциал гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относительного покоя равен от —30 до —75 мВ. Стимуляция секреции меняет мембранный потенциал. Это измене­ние поляризованности мембраны называется секреторным потен­циалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные различия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы (это не исключает химического взаимодей­ствия их через межклеточные контакты). Оптимальной для возник­новения секреторных потенциалов считается поляризованность мем­бран, равная —50 мВ.

Для возбуждения большинства видов гландулоцитов характерна деполяризация их мембран, но описаны гландулоциты, при возбуж­дении которых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы. Деполяризация мембраны обусловлена потоком ионов Na⁺ в клетку и выходом из нее ионов К⁺. Гиперполяризация мем­браны обусловлена транспортом в клетку ионов С1~и выходом из нее ионов Na⁺ и К⁺. Различие в поляризованности базальной и апикальной мембран составляет 2—3 мВ, что создает значительное электрическое поле (20—30 В/см). Его напряженность при возбуж­дении секреторной клетки возрастает примерно вдвое, что способ­ствует перемещению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки.

Физиологические стимуляторы секреции, повышающие концен­трацию Са²⁺ в гландулоцитах, влияют на калиевые и натриевые каналы и вызывают секреторный потенциал. Ряд стимуляторов сек­реции, действующих через активацию аденилатциклазы и не вли­яющих на обмен ионов Са²⁺ в гландулоцитах, не вызывает в них электрических эффектов. Следовательно, изменение мембранного потенциала и электрической проводимости гландулоцитов опосре­довано увеличением внутриклеточной концентрации кальция.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 295; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!