МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.1.1. Методы исследования функций центральной нервной системы

Функции нервной системы изучают с использованием традици­онных классических для общей физиологии методов и специальных методических подходов, призванных выявить специфические фун­кции нервных образований, выполняющих роль главной управля­ющей и информационной системы в организме. В соответствии с двумя принципиально различными методическими подходами к изу­чению физиологических функций организма различают методы экс­периментальной и теоретической нейрофизиологии.

К числу экспериментальных методов классиче­ской физиологии относятся приемы, направленные на акти­вацию, или стимуляцию, подавление, или угнетение, функции дан­ного нервного образования. Способы активирования изуча­емого органа сводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимулами. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражением соответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раздражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наиболее распространен­ными являются раздражение различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), раз­рушением изучаемого нервного образования, кратковременным бло­кированием передачи возбуждения под действием химического ве­щества, холодового фактора или анода постоянного тока (анэлект-ротон, распространяющаяся депрессия), денервацией органа.

Развитие и совершенствование электронной и усилительной тех­ники значительно повышают возможности метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельности нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головного мозга (элект­роэнцефалография) с последующим автоматизированным анализом с помощью средств вычислительной техники становится одним из важнейших методов исследования в нейрофизиологии мозга. Раз-

витие микротехники отведения электрических потенциалов отдель­ных нервных клеток или даже частей клетки (микроэлектродная техника) за последние два-три десятилетия существенно обогатило ценными экспериментальными фактами физиологию мозга.

При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэнцефалический барьер, цереброспинальную жид­кость, широко используются радиоизотопные методы.

Классический условнорефлекторный метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии успешно при­меняется в комплексном анализе механизмов обучения, становления и развития адаптивного поведения в сочетании с методами элект­роэнцефалографии, электронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физи­ологической сущности протекающих в мозге процессов.

В познании механизмов работы мозга в последнее время возра­стает роль методов теоретической физиологии, в час­тности методов моделирования (физического, математиче­ского, концептуального). Под моделью обычно понимают искусст­венно созданный механизм, имеющий определенное подобие с данным рассматриваемым механизмом. Модель как исследователь­ский инструмент отражает наиболее существенные черты модели­руемого объекта, не перегружая его подробными деталями, тем самым несколько упрощая объект исследования. Одним из постулатов теоретической нейрофизиологии является утверждение о сходстве по аналогии. Два механизма считаются аналогичными, если органы, соответствующие один другому, выполняют одну и ту же функцию. Из аналогии двух механизмов делается заключение о том, что функции одного механизма присущи и другому, у которого наличие таких функций экспериментально еще не установлено.

В системе научного познания психофизиологической сущности деятельности мозга трудно переоценить роль такого метода теоре­тической нейрофизиологии, как выдвижение, обоснование и проверка, верификация рабочей гипотезы. Прак­тически использование любого метода физиологического исследова­ния неразрывно связано с выдвижением и разработкой гипотезы — некоторого предположения, являющегося логическим развитием си­стемы суждений и умозаключений, призванных объяснить имею­щийся материал наблюдений и экспериментов. С учетом трудности, порой и недопустимости прямых экспериментальных вмешательств в структуры мозга человека, становится понятной чрезвычайно важ­ная роль теоретического метода в физиологии мозга.

4.1.2. Рефлекторный принцип регуляции функций

Основное положение рефлекторной теории заключается в утвер­ждении, что деятельность организма есть закономерная рефлектор­ная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863)

«Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при пороговом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивного поля данного рефлекса. Рецептивным полем называется определенный участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клет­ками, раздражение которых инициирует, запускает рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную локализацию, рецепторные клетки — соответствующую специали­зацию для оптимального восприятия адекватных раздражителей (на­пример, фоторецепторы располагаются в сетчатке; волосковые слу­ховые рецепторы — в спиральном (кортиевом) органе; проприоре-цепторы — в мыщцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные — в сли­зистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактиль­ные рецепторы в коже и т. д.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная ду­га — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обес­печивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эф­ферентного звеньев, связанных между собой синаптическими со­единениями (рис. 4.1). Афферентная часть дуги начинается рецеп­торными образованиями, назначение которых заключается в транс­формации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги раз­личают моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по аф­ферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретен­ного навыка, коррекции выполненного ответа на основе принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существен­ного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, опре­деляемой простой прямой связью: стимул -> нервный центр -> реакция.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную

дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону), например, через воз­вратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона коры больших полушарий или двигательной моторной клетки переднего рога спин­ного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными во­локнами, поступающими к рецепторным структурам и управляю­щими чувствительностью рецепторных афферентных структур ана­лизатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, опти­мизируя поведение организма.

Классификации рефлексов. Существуют различные классифи­кации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецеп­торов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологи­ческому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

По способу вызывания различают безусловные рефлексы (кате­гория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и ус-

ловные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на про­тяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реак­ции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецеп-торов (болевые, температурные, тактильные и т.д.), интероцеп-тивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздраже­нием интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т.д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществля­емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т.д.).

В зависимости от уровня активации части мозга диф­ференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэн-цефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т. д.

С учетом уровня эволюционного развития, совер­шенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего со­ответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значе­ния, уровня интегративной деятельности организ-м а выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней ре­флекторных реакций (А. Б. Коган):

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздражением рецепторов данного сегмента тела и про­являются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно­полосатой мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осу­ществляются по жестко детерминированным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности. Фун­кциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспе­чении простейших приспособительных реакций к внешним воздей­ствиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой со­гласованные акты локомоторной деятельности или комплексные ре­акции вегетативных функциональных объединений внутренних ор­ганов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реакцией путем последующей активации широкого класса экстеро-, интеро- и проприорецепторов, а форми­рует сложные координационные акты сокращения и расслабления, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних орга­нов.

В физиологических механизмах реализации рефлекторных ре­акций этого типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спинномозговыми струк­турами и осуществляющий антагонистическую, реципрокную ин-

нервацию мышц-синергистов и антагонистов. Функциональное на­значение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических сис­тем организма.

Интегративные безусловные рефлексы представляют собой даль­нейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осу­ществляющих сложные двигательные локомоторные акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологи­ческое значение. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяющим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного по­веденческого акта в соответствии с изменениями в состоянии орга­низма. Пример такой реакции — ориентировочная реакция. Био­логическое значение последней заключается в перестройке организ­ма, которая обеспечивает оптимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы тре­буют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно-рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы озна­чают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе ин-тегративных рефлексов по генетически заданной программе. В ка­честве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздра­жений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям орга­низма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последователь­ными интегративными реакциями, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на слож­нейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза. Нервный субстрат, ответственный за физиоло­гические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерар­хическую систему соподчиненных центров интегративных, коорди­национных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая пред­определенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничива­ющей сферу функционирования обратной связи от последующего

этапа к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последова­тельных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опы­та или подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющими биологическое значение. Основным принципиальным от­личием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлектор-ные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протя­жении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление ус-ловнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора больших полушарий. Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации услов-норефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций. В системе рефлектор­ных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных и человека. Условнорефлекторные реакции дают возможность орга­низму заблаговременно отвечать на приближающиеся жизненно важ­ные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции эле­ментарных условных рефлексов и аналитико-синтетических меха­низмов абстрагирования. Абстрагирование от конкретного содержа­ния безусловных подкрепляющих раздражителей обеспечивает воз­можность более полного и целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно вы­ступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлек­торные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятельности оказываются связанными с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслительной деятельности человека (пси­хонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).

4.1.3. Торможение в центральной нервной системе

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в центральной нервной системе — активный

процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью.

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, яв­ляется его производным, сопутствует возбудительному процессу, » ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению послед­него. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за­торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую­щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершен­ствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образо­ваний. Впоследствии это предположение нашло прямое эксперимен­тальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано су­ществование специальных вставочных нейронов, имеющих синап­тические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двига­тельных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.

Постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптйческую щель тормозной меди­атор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфи­ческой природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Хи­мическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации рас­пространяющихся ПД.

Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералыо аксона

нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мо­тонейронах, оказывая на них тормозное действие.

Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональ-ных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах моз­гового ствола, в спинном мозге (рис. 4.2).

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздра­жения. В первый момент возникает высокая частота ответного воз­буждения. Через некоторое время стимулируемый центральный ней­рон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

4.1.4. Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотен-циальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамиче-

ской локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд.

5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних

наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие спе­циальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10.     Свойство доминанты. Доминантным называется временно
господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр)
повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По
А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­
кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­
тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.
В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­
ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее под-
пороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных

условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

4.1.5. Принципы интеграции и координации в деятельности центральной нервной системы

В реализации информационно-управляющей функции нервной системы значительная роль принадлежит процессам интеграции и координации деятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которые основаны на особенностях взаимо­действия информационных потоков на уровне нервных клеток и рефлекторных дуг. Конструктивные особенности афферентных, промежуточных (центральных) и эфферентных нейронов обеспе­чивают широкий диапазон иррадиации и концентрации возбужде­ния на основе двух кардинальных принципов: дивергенции и конвергенции. Дивергенцией называется способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с раз­личными нервными клетками. Благодаря этому одна нервная клет­ка может участвовать в нескольких различных реакциях, пере­давать возбуждение значительному числу других нейронов, кото­рые могут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбудительного процесса в центральных нервных образованиях.

Процессы конвергенции заключаются в схождении различ­ных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному

и тому*/же нейрону (см. раздел 4.1.4). Процесс конвергенции ха­рактерен не только для однотипных нервных клеток. Например, на мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных во­локон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных промежуточных нейронов. В результате мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих от­ношение к регуляции двигательной функции.

В координационной деятельности центральных нервных образо­ваний значительная роль взаимодействия рефлексов, ко­торая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или сум-мации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения).

Примером координационного взаимодействия рефлексов явля­ется реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгибание или разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Координация обеспечивается организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующих соответствующие мыш­цы. Реципрокные функциональные отношения складываются в сег­ментарных структурах спинного мозга благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента — спе­циального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически в общем виде этот механизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звена через обычную вставочную (промежуточ­ную) нервную клетку вызывает возбуждение мотонейрона, иннер-вирующего мышцу-сгибатель, а через дополнительную клетку Ре­ншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель. Так происходит координированное сгибание конечности; напротив, при выполнении разгибания конечности возбуждается мотонейрон мышцы-разгибателя, а через вставочную клетку Реншоу тормо­зится, угнетается мотонейрон мышцы-сгибателя (рис. 4.3). Таким образом акт сгибания конечности, представляющий собой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответ­ствующих мышц благодаря наличию специальных тормозных ней­ронов — клеток Реншоу.

В центральной нервной системе весьма распространены интег-ративные феномены — посттетаническая потенциация, окклюзия, облегчение.

Феномен посттетанической потенциации проявляется следу­ющим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсив­ности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300—400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции (рис. 4.4).

Если два нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметиче­ская сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей — феномен окклюзии (рис. 4.5). В раде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов можно наблюдать феномен об­легчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции при изо­лированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолиро-

ванном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они сумми­руются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.

4.1.6. Нейронные комплексы и их роль в деятельности центральной нервной системы

Концепция организации и самоорганизации в строении и фун­кции нервной системы получила наибольшее развитие в представ­лениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиальной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизиологии подтверждают тот факт, что сложные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях оп­ределяются эффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблях) нервных клеток.

Образования головного мозга состоят из повторяющихся локаль­ных нейронных сетей модулей, которые варьируют от структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований.

Группирование нейронов в ансамбли нервных клеток для совме­стного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окру­женной зоной заторможенных и нереагирующих нейронов (А. Б. Ко­ган, О. Г. Чораян). Размеры группировок нейронов в горизонтальной

плоскости в среднем достигают диаметра 100—150 мкм, что соот­ветствует размерам клеточных объединений, выявляемых по фун­кциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. Размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100—150 мкм) близок к простран­ственным характеристикам элементарного нейронного ансамбля. Примерно такие же размеры имеет и сфера терминальных развет­влений отдельного неспецифического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600— 700 мкм, что соответствует размерам зоны ветвления первичного специфического афферентного волокна.

Схема активации нейронного ансамбля может быть представлена следующим образом. Сигналы, поступающие по первичным специ­фическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале обширную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100—150 мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутрицентрального вза­имодействия (рис. 4.6). Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определя­ющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре. Таким образом, ансамблевая конструкция цент-

ральных проекционных зон анализатора в коре большого мозга представляется как результат двух физиологических механизмов: 1) мощной активации большой зоны центральных нейронов, свя­занных с терминалями афферентных волокон; 2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, препятствующими широкому растеканию центрального возбуждения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток. Разнообразие «узоров» воз­буждения и торможения в центральной мозаике нейрональной ак­тивности формируется из элементарных микроочагов возбуждения, которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга.

Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы моз­га является утверждение, что на каждом этапе переработки инфор­мации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронный ансамбль, основными характе­ристиками которого является: а) локальный синергизм реакции ней­ронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образо­ванной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реак­циями; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значительно большем числе клеток с вариабельными параметрами импульсного ответа на адекватное афферентное раз­дражение. Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кир­пичиков», из которых формируются более сложные блоки и конст­рукции мозга.

Наблюдающаяся структурная и функциональная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образо­ваний как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значительной информационной избыточностью сенсорных посылок, распространяющихся по нейронным системам мозга. Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей в ансамбле — ха­рактерная черта структурно-функциональной организации цент­ральных нервных образований — приводит к мультифункциональ-ности, которой обусловлены пластичность и высокие компенсаторные способности нервных механизмов.

Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции ста­новится не обязательным, а вероятностным и возможна относитель­ная взаимозаменяемость элементов, повышаются надежность нерв­ного механизма управления и связи в организме. Подвижная ди­намическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отдельных нервных клеток, обус­ловливает большую гибкость и легкость перестроек межнейронных связей; эти перестройки объясняют высокую пластичность, харак­терную для нервных механизмов высших отделов мозга.

Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно-функ-

циональными блоками нервных клеток, воспринимающих и пере­рабатывающих идентичную афферентную информацию. Эти ансам­бли составляют основу функциональной мозаики процессов цент­рального возбуждения и торможения. Мозаика вероятностных ней­ронных ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного по­ведения, образует функциональную систему мозга.

4.1.7. Гематоэнцефалический барьер и его функции

Организм человека и высших животных обладает рядом специ­фических физиологических систем, обеспечивающих приспособление (адаптацию) к постоянно изменяющимся условиям существования. Этот процесс тесно связан с необходимостью обязательного сохра­нения постоянства существенных физиологических параметров, внутренней среды организма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточного пространства.

Среди гомеостатических приспособительных механизмов, при­званных защитить органы и ткани от чужеродных веществ и регули­ровать постоянство состава тканевой межклеточной жидкости, веду­щее место занимает гематоэнцефалический барьер. По определению Л. С. Штерн, гематоэнцефалический барьер объединяет совокупность физиологических механизмов и соответствующих ана­томических образований в центральной нервной системе, участвую­щих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).

В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее: 1) проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; 2) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, ха­рактеризующим определенный физиологический механизм. Как лю­бой существующий в организме физиологический механизм, гема­тоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; 3) среди управляющих гематоэнце-фалическим барьером факторов ведущим является уровень деятель­ности и метаболизма нервной ткани.

Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из кро­ви в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, пре­пятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганиз­мов, токсинов.

Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональ­ному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ. Струк­тура гистогематических барьеров — основного звена гематоэнцефа-лического барьера, представлена на рис. 4.7.

Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает в себя наряду с гистогематическим барьером нейроглию и систему ликворных пространств (Я. А. Росин) (схема 4.1). Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регу-ляторная функция обеспечивает относительное постоянство физи­ческих и физико-химических свойств, химического состава, физи­ологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогема-тического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.

Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнце­фалического барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения веще­ства в клетки мозга: через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или гли-альной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь), и через стенку капилляра. У взрослого организма основным путем движения вещества в нервные клетки

является гематогенный (через стенки капилляров); ликворныи путь становится вспомогательным, дополнительным.

Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от фун­кционального состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.

Функциональная система гематоэнцефалического барьера пред­ставляется важным компонентом нейрогуморальной регуляции. В частности, через гематоэнцефалический барьер реализуется прин­цип обратной химической связи в организме. Именно таким образом осуществляется механизм гомеостатической регуляции состава внут­ренней среды организма.

Регуляция функций гематоэнцефалического барьера осуществ­ляется высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами. Зна­чительная роль в регуляции отводится гипоталамо-гипофизарной адреналовой системе. В нейрогуморальной регуляции гематоэнце­фалического барьера важное значение имеют обменные процессы, в частности в ткани мозга. При различных видах церебральной патологии, например травмах, различных воспалительных пораже­ниях ткани мозга, возникает необходимость искусственного сниже­ния уровня проницаемости гематоэнцефалического барьера. Фарма­кологическими воздействиями можно увеличить или уменьшить про­никновение в мозг различных веществ, вводимых извне или циркулирующих в крови.

4.1.8. Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (син.: ликвор, спинно­мозговая жидкость) — прозрачная бесцветная жидкость, заполня­ющая полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и пери-целлюлярные пространства в ткани мозга. Цереброспинальная жид­кость выполняет питательные функции, а также определяет вели­чину внутримозгового давления. Состав цереброспинальной жидко­сти формируется в процессе обмена веществ между мозгом, кровью и тканевой жидкостью, включая все компоненты ткани мозга. В це­реброспинальной жидкости содержится ряд биологически активных соединений: гормоны гипофиза и гипоталамуса, ГАМ К, АХ, норад-реналин, дофамин, серотонин, малатонин, продукты их метаболизма.

Среди клеток цереброспинальной жидкости преобладают лимфо­циты (более 60% от общего числа клеток) — в норме в 1 мкл спинномозговой жидкости содержится 1,5 клетки. Химический состав цереброспинальной жидкости очень близок к таковому крови: 89— 90% воды, 10—11% сухого остатка, содержащего органические и неорганические вещества, участвующие в метаболизме мозговой ткани. Общий белок цереброспинальной жидкости содержит до 30 различных фракций; основную часть его формируют миелин и образующиеся при его распаде промежуточные продукты, глико-пептиды, липопротеины, полиамины, белок S-100. Цереброспиналь­ная жидкость содержит лизоцим, ферменты (кислая и щелочная фосфатазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназа, ацетилхолинэсте-раза, пептидазы и др.).

В клинической практике важную диагностическую значимость имеет белковый коэффициент Кафки цереброспинальной жидко­сти — отношение количества глобулинов к альбуминам. В норме он составляет 0,2—0,3.

К основным ликвороносным путям относятся боковые желудочки, III и IV желудочки головного мозга, водопровод среднего мозга, сильвиев водопровод, цистерны головного и спинного мозга. Система ликворообращения мозга включает три основных звена: ликворо-продукцию, ликвороциркуляцию и отток ликвора.

Продукция цереброспинальной жидкости осуществляется в ос­новном сосудистыми сплетениями желудочков мозга путем фильт­рации из плазмы крови. В образовании цереброспинальной жидкости принимают участие структурные элементы мозга благодаря возмож­ности диффузии межклеточной жидкости через эпендиму в желу­дочки головного мозга и через межклеточные пространства к по­верхности мозга. В продукции цереброспинальной жидкости прини­мают участие и клетки мозговой ткани (нейроны и глия). В нормальных условиях экстраваскулярная продукция цереброспи­нальной жидкости весьма незначительна.

Путь постоянной циркуляции цереброспинальной жидкости схе­матически выглядит следующим образом: из боковых желудочков мозга через межжелудочковое отверстие (отверстие Монро) она

поступает в III желудочек, затем через водопровод среднего мозга — в IV желудочек, откуда большая часть жидкости через срединную апертуру (отверстие Мажанди) и латеральные апертуры (отверстия Лушки) переходит в цистерны основания мозга, достигает борозды среднего мозга (сильвиева борозда) и поднимается в субарахнои-дальное пространство полушарий большого мозга. Циркуляция це­реброспинальной жидкости определяется градиентом гидростатиче­ского давления в ликворных путях, пространствах мозга, обуслов­ленного пульсацией внутричерепных кровеносных сосудов, изменениями венозного давления и положения тела в пространстве.

Отток цереброспинальной жидкости преимущественно (на 30— 40%) происходит через арахноидальное пространство в продольный синус (часть венозной системы головного мозга). Движущим фак­тором такого перемещения цереброспинальной жидкости является градиент гидростатического давления ее и венозной крови. Давление цереброспинальной жидкости в норме превышает венозное в верхнем продольном синусе на 15—20 мм вод. ст. Около 10% жидкости оттекает через сосудистое сплетение желудочков мозга, от 5 до 30% — в лимфатическую систему через периневральные простран­ства черепных и спинномозговых нервов. Некоторое количество жидкости резорбируется эпендимой желудочков мозга и сосудистыми сплетениями.

Общий объем циркуляции цереброспинальной жидкости у взрос­лого человека в норме составляет 90—200 мл, в среднем 140 мл. В сутки вырабатывается около 500 мл цереброспинальной жидкости, обновление ее происходит примерно 4—8 раз в сутки. Значительные колебания в скорости обновления цереброспинальной жидкости за­висят от суточного режима питания, водного режима, колебаний активности физиологических процессов в организме, физиологиче­ской нагрузки на ЦНС и др.

Скорость образования цереброспинальной жидкости может зна­чительно возрастать при развитии патологических процессов (вос­палительные процессы, черепномозговые травмы, субарахноидаль-ные кровоизлияния, операции по поводу опухоли мозга и т.д.).

4.1.9. Элементы кибернетики нервной системы

Нейрокибернетика (кибернетика нервной системы) — наука, изучающая процессы управления и связи в нервной системе. Такое определение предмета и задач кибернетики нервной системы позволяет выделить три составных компонента (раздела) ее: орга­низация, управление и информационная деятельность.

В сложных полифункциональных интегративных системах мозга невозможно раздельное функционирование элементов организации, управления и информационной деятельности, они тесно связаны и взаимообусловлены. Организация нервной системы во многом пред­определяет механизмы управления и эффективности передачи и переработки информации. Управление модифицирует механизмы организации и самоорганизации, обеспечивает эффективность и на-

дежность информационной функции системы. Информационная де­ятельность является обязательным условием совершенствования про­цесса организации, управления как оперативный прием эффектив­ного воздействия и целенаправленного видоизменения.

Организация. В центре внимания теории организации и само­организации в нейрокибернетике лежит представление о системных свойствах конструкций мозга на разных морфологических и эволю­ционных уровнях конструкции нервной системы. Ведущим свойством системы является организация. Система — совокупность элементов, где конечный результат кооперации проявляется не в виде суммы эффектов составляющих элементы, а в виде произведения эффектов, т. е. системность как характерное свойство организованной сложно­сти предполагает неаддитивное сложение функций отдельных ком­понентов. Объединение двух и более элементов в системе рождает новое качество, которое не может быть выражено через качество составляющих компонентов.

Отдельный нейрон является носителем свойств, позволяющих ему интегрировать влияние других нейронов, строить свою актив­ность на основании оценки результатов интеграции. С другой сто­роны, на основе таких свойств происходит объединение индивиду­альных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, от­сутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного эле­мента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Свойство системности в нервных обра­зованиях возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клет­ки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк).

Оптимальная организация нервных конструкций обычно сочета­ется со значительной структурой или функциональной избыточно­стью, которой принадлежит решающая роль в обеспечении пластич­ности и надежности биологической системы.

Нервная система животных и человека — самая совершенная по структуре система, разнообразие форм и размеров клеток которой не имеет аналога ни в какой другой физиологической системе биологического организма. Все многообразие и сложность форм нер­вных клеток в разных структурах и органах есть результат и основа богатого разнообразия функций элементов ведущей регуляторной системы организма. Часто наблюдаемые петлеобразные структуры в архитектонике волокнистых структур мозга (боковые и возвратные ветви аксонных отростков), обеспечивающих возможность цирку-ляторного прохождения информации, очевидно, выполняют функции механизма обратной связи, играющей столь важную роль в кибер­нетике нервной системы.

Важным моментом организации и самоорганизации служит си­стемообразующий фактор — результат действия (П.К.Анохин). Реальной физиологической системой нейронов является комплекс

нервных клеток, у которых взаимодействие и взаимоотношения приобретают характер взаимодействия элементов на получение фик­сированного полезного результата (см. раздел 3.3).

Управление. Суть процесса управления заключается в том, что из множества возможных воздействий отбираются и реализуются те, которые направлены на поддержание, обеспечение рассматри­ваемой функции органа. Управление представляет собой информа­ционный процесс, предусматривающий обязательность контроля за поведением объекта благодаря кольцевой, или круговой, передаче сигналов. Это предусматривает два вида передачи информации: по цепи управления от регулятора к объекту и в обратном направле­нии — от объекта к регулятору, при помощи обратной связи, по которой поступает информация о фактическом состоянии управля­емого объекта.

Обратная связь бывает двух видов: положительной и отрицательной. В случае положительной обратной связи сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в том же направлении, что и основные сигналы (воздействие среды). Положительная обратная связь ведет не к устранению, а к усилению рассогласования в системе. Отрицательная обратная связь обес­печивает выдачу управляемому объекту со стороны управляющего устройства команд, направленных на ликвидацию рассогласования действия системы (отклонений параметров системы от заданной программы). Стабилизирующая роль отрицательной обратной связи проявляется в том, что дополнительные сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют на систему в направлении, противоположном основному воздействию на объект.

В нейронных системах мозга встречаются два типа регулирования: управление по отклонению и управление по возмущению.

При управлении по отклонению, или по рассогласованию (ве­личина ошибки), в качестве запускающего воздействия служит само отклонение регулируемой величины. В этом случае независимо от причины рассогласования возникшее отклонение вызывает регуля-торные воздействия, направленные на его ликвидацию. Если этого окажется недостаточным для устранения эффекта возмущающего стимула, система мобилизует дополнительные механизмы обеспе­чения гомеостаза. Такой способ регулирования является наиболее простым и встречается в основном в примитивных формах органи­зации нервной системы, на низших уровнях ее конструкции.

При управлении по возмущению регулирование осуществляется в ответ на внешний возмущающий сигнал до возникновения суще­ственных отклонений в системе. Это более прогрессивный эконо­мичный способ регуляции, свойственный высоким формам органи­зации нервной системы.

Информационная функция. Ведущая роль нервной системы в организме определяется ее управляющей функцией по отношению к другим органам и тканям, обеспечиваемой благодаря способности воспринимать и перерабатывать информацию в целях оптимального приспособления организма к стохастической внешней среде. В про-

цессе эволюционного филогенетического совершенствования нерв­ных структур как ведущей информационной системы организма конструктивные особенности мозга определяют высокую адекват­ность (оптимальность) его коммуникационных систем: на мульти-клеточном уровне центральные нервные образования вместе с ре­цепторами и эффекторами составляют информационное поле с бо­гатейшими возможностями для обработки сигналов.

Основным носителем информации в нервных клетках являются импульсные потоки, состоящие из отдельных импульсных сигналов стандартной амплитуды — распространяющихся потенциалов действия.

Центральным моментом в информационной деятельности нерв­ных структур является кодирование, суть которого составляет процесс преобразования сообщения из одной формы в другую. Транс­формированная в рецепторах информация подвергается в организме многократным дальнейшим превращениям на разных стадиях и уровнях организации нервной системы. Тонкая электрохимическая физиология рецепторов и синаптических соединений характеризует физический субстрат элементарных информационных превращений. В качестве кодирующих информацию элементов в самом импульсном потоке может быть любое статистическое измерение, характеризу­емое определенным законом изменения в связи с различной интен­сивностью раздражения.

В деятельности нервной системы значительное место занимают способы, методы пространственного кодирования информации, обес­печивающие высокую экономичность передачи информации о про­странственном расположении, характеристике стимулов. Формы про­странственного кодирования информации в дополнение к различным видам временного кодирования (интервальное, частотное и др.) существенно повышают информационную емкость нервных структур.

Сравнение суммарного информационного потока, поступающего в живой организм через органы чувств (3»10⁹ бит/с) с количеством информации, необходимой для принятия целесообразного решения (20—25 бит/с), указывает на высокую избыточность входной ин­формации, наличие специфических механизмов, уменьшающих ко­личество информации по мере ее продвижения в структурах ана­лизатора (от рецепторов к центральному отделу анализатора).

Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10 бит информации в секунду, но благодаря селективным свойствам сенсорных систем в мозг поступает лишь 10 бит информации. В процессе адаптивного приспособительного поведения животного организма значительная роль принадлежит сенсорным реле — промежуточным узловым структурам сенсорных систем. Они вы­полняют функции выявления во входных посылках физиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, образующих фильтрующие (перекодирующие) центры, происходит регулирова­ние суммарного входного информационного потока в соответствии с требованиями других отделов нервной системы и всего организма в целом.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 491; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!