КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 17 страница

Очиток едкий - средиземноморско-европейский вид, преимущест­венно европейский полизональный вид. Широко распространен почти

311

по всей Западной Европе. Ареал S. acre охватывает территорию от Кольского полуострова до Крыма и Кавказа; распространен в Европей­ской части (лесные и степные области Европы), на Кавказе (в среднем горном поясе), в Западном и Восточном районах Закавказья, в Крыму и Карело-Лапландском районе, редко - на юге Западной Сибири и в Ма­лой Азии, а также в Северной Африке и Северной Америке (заносное). Известны его изолированные местонахождения в Омской и Тюменской областях Западной Сибири (Пешкова, 1994). На севере слабо заходит только на Мурманском побережье (Арктическая флора СССР, 1984). S. acre лугово-степной псаммофит, предпочитает сухие, часто возвы­шенные места, растет на полянах, в сухих сосновых лесах (на опушках сухих боров), по луговым склонам, железнодорожным насыпям, карье­рам. Растения встречаются по берегам рек, на сухих прогреваемых склонах, реже - на разреженных лугах (суходольных, мало-разнотрав­ных, злаково-разнотравных), а также - на обочинах дорог.

Материал для описания онтогенеза был собран в местах естествен­ного произрастания и на опытном участке в средней подзоне европей­ского Северо-Востока в пределах Республики Коми.

Онтогенез очитка едкого представлен на рис. 61.

СЕМЕНА (sm) овальные, очень мелкие (длина составляет 0,6-0,7 мм, ширина - 0,2-0,3 мм), имеют округло-обратнояйцевидную, заостренную с одного конца форму и морщинисто-ячеистую поверхность с рудимен­том бокового крыла. Окраска семян от желто-бурой до бледнокраснова-то-бурой, реже - светло-коричневая. Масса 1000 штук семян - 0,02-0,03 г. Число семян в листовке в среднем составляло 7-8 штук. Согласно классификации М.Г. Николаевой с соавт. (1985), семена имеют комби­нированный (сильный экзогенный, неглубокий эндогенный) физиологи­ческий покой.

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД начинается с прорастания семени и заканчивается достижением особью половозрелого состояния. Активная вегетация очитка в местах естественного произрастания начинается в конце апреля - начале мая. Однако прорастание семян может продол­жаться и в течение всего вегетационного периода - как до выпадения снега, так и после схода снежного покрова. Известны волновые зависи­мости прорастания семян от календарных сроков (зима, весна, лето, осень) (Бейдеман, 1974). По нашим наблюдениям, наибольший пик чис­ленности проростков данного вида, как правило, приходится на конец лета - начало осени, второй пик - на весну. Однако большинство осен­них проростков, вероятнее всего, быстро погибают в первые месяцы развития.

312

Рис. 61. Онтогенез очитка едкого (Sedum acre L.)

Опыты по проращиванию семян в лабораторных условиях показали, что основное количество проростков появляется в среднем через 1 не­делю (на 6-7 день). Всхожесть семян на свету составляет от 75 до 93%, в темноте - от 20 до 39%, что согласуется с данными, полученными М.Г. Николаевой с соавт. (1985), где при температуре 20°С на свету за один год прорастало 99% свежесобранных семян, а в темноте - 47% и данными А.А. Байрамова и Ф.Ю. Касумова (1975) для севера Малого Кавказа, где общая всхожесть семян также была довольно высокой (93-96%), а максимальная всхожесть, как и в наших опытах, наблюда­лась на 5-7 день после посева. Однако, несмотря на достаточно высокий процент всхожести семян, большая часть проростков все же погибает

313

(до 75-80%), а сам процесс прорастания семян в некоторых вариантах лабораторных опытов длится от одной до шести недель.

ПРОРОСТКИ (р1) имеют первичный побег, семядоли и главный ко­рень. Поэтому типичен смешанный тип питания: за счет запасных ве­ществ семени и ассимиляции собственных первых листьев - семядолей. В фазе проростков условно можно выделить два этапа. Первый этап - из треснувшей вдоль длины семенной кожуры выступает зародышевый корешок, а у зародыша начинается рост гипокотиля, который в резуль­тате сопротивления семенной кожуры изгибается и постепенно переме­щается вверх. Второй этап - гипокотиль выпрямляется, и семядоли окончательно раскрываются. При прорастании семядоли выносятся из семени за счет разрастающегося гипокотиля (гипокотилярное про­растание).

Главный корень у большинства образовавшихся проростков недо­развит и слабо заметен. Пластинки семядолей имеют продолговато-яйцевидную или округлую форму, нерасчлененные, слегка уплощенные мясистые, неопушенные, зеленого цвета и без черешка. Размеры семя­долей колеблются в пределах 1-2,5 мм. Семядоли не сразу полностью оформляются и принимают определенные размеры и форму. Это проис­ходит только к моменту появления 3-4 пары листьев. Наиболее развитой частью у проростков является гипокотиль (длина - 4-6 мм), сверху сла­бо-зеленый, а снизу белый. Место перехода подсемядольного колена в корень (корневая шейка) немного расширено. Общая длина проростков варьирует в пределах 7-10 мм.

Появление первого настоящего листа свидетельствует о переходе растений в ФАЗУ ВСХОДОВ (р₂). Первая пара листьев появляется на 9 день после прорастания. Первые листовые пластинки имеют форму, близкую к семядолям. Листья - заостренно-яйцевидные, цельнокрайние, неопушенные и мясистые. Последующие листья вегетативных побегов по морфологии листа не отличаются от первых, и появляются в интер­вале 3-5 дней. Эпикотиль в первое время отсутствует и проявляется только к моменту формирования 3-4 пары листьев. До появления 7-10-го листа всходы имеют розеточный тип побега, после - начинают удли­няться первые междоузлия. Одновременно с первыми листьями разви­ваются дополнительно 2-3 придаточных корня, от которых затем отхо­дят корни второго порядка, далее в основании гипокотиля образуется пучок из придаточных корней, и главный корень теряется в их массе.

Отмирание семядолей свидетельствует о переходе растений в ЮВЕ-НИЛЬНОЕ состояние (j). У ювенильных растений листья чаще всего еще не совсем типичной для взрослых особей формы. Растения могут иметь

314

иное листорасположение и тип корневой системы, иногда может изме­няться положение побега в пространстве (Савиных, 2003). У S. acre данное состояние наступает в первый год жизни. В этом состоянии про­исходит усиленное нарастание листьев на побеге. Удлиненный гипоко-тиль, сближенное положение первых листьев и постепенное увеличение их числа иногда способствует раннему полеганию особи. Корневая сис­тема со временем изменяется - боковые корни растут быстрее главного и усиленно ветвятся. К концу года главный корень теряется в массе придаточных. Спустя 1,5-3 месяца после прорастания - на стадии 18-20-листного розеточного побега у исследованных особей в пазухах семядо­лей (в базальной части побега) начинают развиваться первые пазушные почки (зачатки боковых побегов). Наступление ювенильного состояния у особей данного вида находится в тесной зависимости от условий про­израстания и времени появления проростков. К концу первого года жизни S. acre формирует главный безрозеточный ортотропный побег длиной 2-3 см с 18-20 заостренно-яйцевидными листьями.

Начало кущения свидетельствует о переходе особи в ИММАТУРНОЕ состояние (im). Имматурное (прематурное или полувзрослое) онтогене­тическое состояние характеризуется наличием признаков ювенильных (отдельные элементы первичного побега) и взрослых растений (смена характера нарастания, появление гипогеогенных корневищ). На сле­дующий год после прорастания активная вегетация начинается сразу после схода снежного покрова. На зимующем побеге формируются но­вые листья и продолжают развиваться заложившиеся с прошлого года. Листья на побегах имеют вытянутую конусовидную форму, их размеры составляют в среднем 4/2 мм (длина/ширина). Ветвление главного побе­га начинается с нижних узлов. Первые побеги, как правило, слабовыра-женно-верхушечнорозеточные и образуются из пазушных почек быв­ших семядольных листьев и одного-двух листьев, следующих за семядольным узлом. В этих же узлах наблюдается образование прида­точных корней, быстро обгоняющих по скорости роста главный корень. Нижние междоузлия побега, благодаря интеркалярному росту, удлиня­ются. Главный побег (побег I порядка) под тяжестью боковых побегов и вновь появляющихся листьев полегает на землю и укореняется в листо­вых узлах, что в дальнейшем является причиной плагиотропного разви­тия вегетативных побегов. Угол ветвления материнского побега в даль­нейшем определяет направление роста дочерних побегов ветвления. Имматурное растение представляет собой систему побегов I-II (реже III) порядков ветвления. Главный побег обычно длиннее дочерних пазуш­ных в 1,5-2 раза, при этом длина главного побега составляет от 3 до

315

5 см. В среднем данное онтогенетическое состояние продолжается около 6 месяцев активной вегетации.

При замедлении онтогенеза одним из важнейших вариантов разви­тия был переход растения в ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние (v). На этом этапе онтогенеза растения не зацветают, однако, развивают надземные и подземные побеги, которые участвуют в вегетативном размножении. Виргинильные растения, вероятно, образуются только в условиях не­благоприятных для роста, например, при недостаточном освещении, сильном увлажнении и загущении ценоза. В ходе исследования природ­ных ценопопуляций были встречены несколько особей, принадлежащих к этой группе. Они представляют собой систему из 4-8 плагиотропных и плагиотропно-ортотропных побегов I-II порядков. Главный побег дос­тигает 7-8 см и на большей части не имеет листьев. Растение этого он­тогенетического состояния полицентрично, возможно укоренение в уз­лах побегов I и II порядков с образованием дочерних побегов (рамет) II и III порядков. Корневая система из придаточных корней длиной до 6-8 см. Особи S. acre задерживаются в этом онтогенетическом состоя­нии до конца сезона активной вегетации, а в некоторых случаях - до нескольких лет.

В литературных источниках, где, так или иначе, затрагивался онто­генез S. acre (Байрамов, Касумов, 1975; Авакян, 1989 и др.) виргиниль-ное состояние не описывалось, либо отмечали, что продолжительность виргинильного периода в природе неизвестна (Горбачевская и др., 2000).

ГЕНЕРАТИВНЫЙ период (g) начинается с появления репродуктив­ных органов. Это наиболее продолжительный этап в жизни особи. У S. acre данный период развития наступает на третий год, однако, со­гласно наблюдениям А.А. Байрамова и Ф.Ю. Касумова (1975) у расте­ний Малого Кавказа, не пересаженных после первого года развития, часты случаи немногочисленного цветения и во второй год жизни. Со­гласно нашим наблюдениям, генета в генеративном периоде представ­ляет собой ацентрическую систему из 6-10 плагиотропных побегов I-II порядков. Длина главных побегов достигает 15 см. Боковые побеги от­личаются по функции, внешнему виду и продолжительности жизни, представлены вегетативными и генеративными побегами. Главный по­бег, как правило, не имеет листьев, они есть только на боковых побегах, при этом листья генеративного побега более округлые и в 1,2-1,3 раза больше, чем у вегетативного. Генеративные побеги развиваются в пер­вой половине лета в пазухах листьев средней части главного побега. После периода интенсивного цветения из почек вегетативной зоны рас-

316

тения образуются вегетативные побеги. Корневая система представлена совокупностью придаточных корней главного и отдельных боковых побегов.

Точную продолжительность существования генеты и подразделение генеративных растений на молодые, средние и взрослые особи в связи с ранним распадом определить трудно. Самоподдержание ЦП представ­лено как семенным, так и вегетативным размножением. По мере разви­тия генеты происходила ее дезинтеграция, после чего она представляла собой совокупность пространственно размещенных (за счет интенсив­ного разрастания) рамет, образующих клон.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ период представлен растениями (s), у кото­рых большая часть корневой системы и корневищ отмирает, а на особи или партикуле развиваются несколько слаборазвитых вегетативных по­бегов. Растения характеризуются отсутствием почек возобновления и генеративных органов; происходит накопление отмерших частей. Про­межуточным между генеративными и сенильным состояниями является субсенильное, характеризующееся полным отсутствием цветения и пло­доношения, резким преобладанием процессов отмирания над процесса­ми новообразования. У данного вида старые растения встречаются крайне редко. Благодаря высокой способности к вегетативному размно­жению S. acre представляет собой «вечно молодое растение». Подав­ляющее большинство изученных растений являются раметами (парци­альными кустами, либо партикулами).

Продолжительность полного онтогенеза S. acre в силу специфики его жизненной формы из-за постоянного и интенсивного распада (кло­нирования) раметы определить крайне трудно. Наступление генератив­ного периода у S. acre в культуре и в природе зафиксировано на третий год жизни растения. В оптимальных условиях существования у расте­ний данного вида формируется система побегов до П-Ш порядка ветв­ления, которая полностью распадается на третий-четвертый год жизни, что подтверждает правомочность отнесения очитка едкого в ряде случа­ев к вегетативным малолетникам. За начало старения или сенильный период в онтогенезе клона S. acre O.A. Горбачевская с соавт. (2000) принимают появление в природных популяциях нецветущих «латок» (клонов), отличающихся друг от друга плотностью расположения побе­гов и общими размерами.

317

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

Проблема сохранения биоразнообразия растений, восстановления их популяций требует постоянного учета экологических возможностей самих растений и окружающей экологической обстановки. Воздействие абиотических факторов на ценопопуляции растений (ЦП) достаточно трудно оценить, так как не существует теоретических обоснований си­нергизма факторов, поэтому все большее значение приобретают методы фитоиндикации местообитаний, для которых в качестве фитометров выступают фитоценозы. Для реализации этого используются как шкалы оптимумов (Ellenberg, 1974; Landolt, 1977), так и диапазонные экологи­ческие шкалы (Раменский и др., 1956; Цыганов, 1983), ряд региональ­ных шкал (Методические указания ..., 1974; Цаценкин, 1967, 1970; Ца-ценкин, Касач, 1970; Цаценкин и др., 1978; Селедец, 2000). Различные компьютерные комплексы, например, «Ecoscale» (Комаров и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Грохлина, Ханина, 2006), позволяют обра­батывать массивы геоботанических описаний и получать точечные и диапазонные оценки для любого вида сосудистых растений по каждому исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний.

В настоящее время для выявления количественной оценки использо­вания каждого фактора тем или иным видом предложено (Жукова, 2003; Жукова, 2004а, б, в) конкретизировать понятия «экологической валент­ности», «толерантности», «экологической бионтности» видов.

В отличие от ряда авторов (Гребенщиков, 1965; Реймерс, 1982; Сте-пановских, 2001), мы рассматриваем потенциальную экологическую валентность (PEV) вида как меру приспособленности популяций кон­кретного вида к изменению только одного экологического фактора. Экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном или сум­мой ступеней конкретного экологического фактора по одной шкале. PEV рассчитывается как отношение числа ступеней шкалы конкретного фактора, занятого данным видом, к общей протяженности шкалы, выраженной суммой ступеней. Величина PEV равна доле диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы:

PEV = Е ступеней позиции вида / Е ступеней шкалы.

При проведении исследований конкретной ценопопуляции или со­общества реализованную экологическую валентность (REV) также можно представить в виде подобной формулы, где REV = Е ступеней, занимаемых изученными ЦП по шкале фактора, деленной на Е ступеней шкалы (Жукова, 2003, 2004а).

318

Соотношение REV/PEV представляет коэффициент экологической эффективности (К.ec.eff.), который определяет степень использования экологических потенций вида по каждому фактору изученными ЦП в долях (или процентах).

В основе предлагаемого нами нового принципа определения стено-эвривалентности каждого вида лежит экспертная оценка, согласно кото­рой стеновалентными (СВ) считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, а эвривалентными (ЭВ) - более 2/3 шкалы, остальные виды -мезовалентные (МВ). Последние могут быть разделены на гемистено-(ГСВ), мезо- и гемиэвривалентные (ГЭВ) фракции.

В настоящее время термины «стеновалентность» (СВ), «мезовалент-ность» (МВ) и «эвривалентность» (ЭВ), введенные в англоязычной ли­тературе, рассматриваются как синонимы терминов «стенобионтность», «мезобионтность» и «эврибионтность», принятых в отечественной эко­логии, причем и те и другие используются как для одного, так и для группы факторов (Гребенщиков, 1965).

Мы считаем целесообразным использовать понятия «стено-мезо-эврибионтность» для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов. Следовательно, каж­дый вид обладает набором величин РEV, число которых соответствует числу рассматриваемых факторов. При этом следует учесть, что РEV любого вида будет составлять лишь долю шкалы одного фактора, Z ступеней для нескольких факторов, как правило, больше единицы и представляет фрагмент фундаментальной экологической ниши (FFEN) конкретного вида. Суммирование показателей потенциальной экологи­ческой валентности (РEV) вида можно считать корректным, так как по­лученная сумма - это часть гиперпространства экологических ниш ви­дов, границы которого определяются верхними границами шкал.

Если соотнести Z РEV конкретного вида с числом шкал, учитывая, что вклад каждой шкалы равен единице, то мы получим меру стено-эврибионтности или индекс толерантности этого вида (I_t). Его можно представить в виде формулы: I_t (в долях) = Z PEV / число шкал рассматриваемых факторов (Жукова, 2004).

Распределение видов по группам толерантности следует произво­дить, используя тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. К стенобионтным (СБ) отнесены виды, у которых диапазон значений индекса толерантности не превы­шает 0,34; у гемистенобионтных видов (ГСБ) он колеблется от 0,34 до 0,45; у мезобионтных (МБ) - от 0,45 до 0,56; у гемиэврибионтных (ГЭБ) - от 0,56 до 0,67; эврибионтных (ЭБ) - от 0,67. Чем больше I_t, тем

319

выше теоретическая возможность использования разнообразных место­обитаний популяциями модельного вида.

Из 48 видов, включенных в V том Онтогенетического атласа, для 10 (Aristolochia manshuriensis Kom., Coronilla coronata L., Dactylorhiza in-carnata (L.) Soo, Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Festuca psammo-phila (Hack. ex Celak.) Fritsch, Nepeta sibirica L., Paeonia suffruticosa Andr., Polygala tenuifolia Willd., Schizonepeta annua (Pall.) Schischkin, Thermopsis lanceolata R. Br.) PEV не рассчитана из-за отсутствия диапа­зонных оценок по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для остальных 38 ви­дов результаты по экологической валентности и толерантности с ис­пользованием данных о позициях видов по этим шкалам приведены в таблицах 6 и 7.

Диаграмма экологической толерантности по климатическим факто­рам изученных видов демонстрирует доминирование группы мезоби-онтных (34%) и гемиэврибионтных видов (26%) и минимальное участие стенобионтных видов (8%). Группы эврибионтных (19%) и гемистено-бионтных видов занимают промежуточное положение (13%) (рис. 62, А).

ЭБ          СБ

»

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 25; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!