КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 14 страница

283

Как и многие виды семейства орхидных, любка двулистная была включена в отечественные фармакопеи 1, 2, 4-6, 8 и 9-го издания как источник салепа, но была снята с применения в связи с истощением природных запасов (Растительные ..., 1994). Она является источником антиоксидантов (Алехин, Никитченко, 1996). Вследствие интенсивного сбора к настоящему времени вид является редким и занесен во многие региональные Красные книги (Татаренко, 1996), в том числе на Урале и Приуралье (Горчаковский, Шурова, 1982). Однако, по мнению Е.В. Ку-черова с соавторами (1987), в Башкортостане этот вид встречается по­всеместно, поэтому в последней редакции «Красной книги Республики Башкортостан» (2001), он выведен из состава редких и исчезающих видов.

Материал для описания онтогенеза любки двулистной был собран в 2002-2003 гг. на территории БГПЗ. В соответствие с общепринятой пе­риодизацией (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977) и, учитывая специ­фические особенности онтогенеза видов сем. Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1987), были выделены следующие возрастные периоды и, соответственно, состояния: прегенеративный (ювенильное, имматур-ное, виргинильное) и генеративный (генеративное). Проростки (прото-кормы) в работе не учитывались, так как они ведут подземный образ жизни.

Онтогенез любки двулистной представлен на рис. 55.

Рис. 55. Онтогенез любки двулистной (Platanthera bifolia (L.) L. C. Rich.)

284

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи имеют один зеленый узколанцетный простой лист длиной в среднем от 5 до 8 см, число жилок от 2 до 4. Верхушка листа заостренная, основание - оттянутое. Клубень имеет веретеновид-ную форму, 1 придаточный корень. В этом состоянии особи пребывают от 3-6 лет.

У ИММАТУРНЫХ растений в надземной части появляется лист с хо­рошо выраженной влагалищной частью, длиной от 8 до 13 см, шириной 2-3 см, число жилок 5-7. Верхушка листа заостренная, основание - от­тянутое. В прегенеративном периоде в ценопопуляциях преобладают особи с ланцетной формой листовой пластинки. Клубни приобретают округло-эллиптическую форму, с 2 придаточными корнями. В имматур-ном состоянии особи находятся 2-4 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ или взрослые вегетативные растения имеют два листа длиной от 9 до 19 см, шириной - 3-4 см, число жилок 7-13. Вер­хушка листа заостренная, основание - оттянутое. По результатам иссле­дований И.В. Суюндукова (2002), М.М. Ишмуратовой с соавт. (2003), отмечена длина листовой пластинки виргинильных особей, произра­стающих на неохраняемых территориях меньше, чем в заповеднике. Листья простые, ланцетные, расположены почти супротивно. Размеры клубня увеличиваются, число придаточных корней от 2 до 4. Продол­жительность пребывания в этом состоянии - 2-3 года.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи характеризуются наличием репродуктивного побега. На побеге можно выделить листья трех формаций: низовой (че­шуевидные), срединной (ассимилирующие, чаще 2, реже 1, 3), верховой (брактеи). Листья срединной формации обратнояйцевидные и широко­ланцетные, длиной от 11 до 17 см, шириной от 3 до 5 см, с округлой верхушкой и оттянутым основанием. Жилки очень хорошо видны в числе 7-15 шт. Соцветие - простой колос, состоящий из 10-32 цветков. Форма клубней веретеновидная, придаточных корней 5-7. В генератив­ном состоянии особи могут пребывать до 10 лет.

Для прегенеративных групп (ювенильные, имматурные) характерно наибольшее разнообразие форм листа - от эллиптических, ланцетных до линейных (Ишкинина, 2006). При этом амплитуда изменчивости такого признака как ширина листа в ювенильном и имматурном состояниях выше, чем амплитуда изменчивости длины листа. В старших онтогене­тических группах (виргинильные и генеративные) происходит стабили­зация форм листа (чаще - обратнояйцевидные, реже - широколанцет­ные), при этом изменчивость признаков листа (длина и ширина) наименьшая.

285

44. Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного (Dactylorhiza incarnata (L.) Soo)

Пальчатокоренник мясо-красный (сем.Orchidaceae Juss.) - травяни­стый многолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, рассеченным на 2-5 лопастей (Татаренко, 1996). Стебель генеративных растений высотой 35-55 см, полый, кверху немного утончающийся, слегка бороздчатый, доверху олиственный. Листья (4-6) вверх стоячие, линейно-ланцетные, кверху постепенно суженные и стянутые колпач­ком (Губанов, Киселева, 2002). Нижние и средние листья длиной 11-20 см, шириной 1,4-2,8 см (отношение длины к ширине от 1:4,2 до 1:8,3), самые верхние листья (брактеи) более мелкие и узкие, превыша­ют основание соцветия (Вахрамеева, 2000). Листья зеленые без пятен или пятнистые (Hendren, 1996; Филиппов, 1997).

Соцветие - густой и многоцветковый простой колос (из 10-74 цвет­ков), длиной 4-12 см и шириной 2,5-3 см (вместе с отклоненными при­цветниками). Прицветники - длинные, ланцетные, заостренные, превы­шающие цветок (до 2 раз), часто по краю лилово окрашенные, самые верхние образуют хохолок над нераскрывшимися цветками.

Цветки - лилово-розовые. Наружные листочки околоцветника -продолговато-яйцевидные, тупые, с тремя жилками. Средний из них -вогнутый, длиной 5-5,5 мм, боковые - неравнобокие, длиной 5-7 мм, шириной 2,75-3 мм, обычно с немногочисленными более темными пят­нышками. Два листочка внутреннего круга - неравнобокие, яйцевидно-ланцетные, тупые, длиной 4,75-5,25 мм. Губа сверху с пурпурово-фиолетовым рисунком из точек и штрихов, при основании с мельчай­шими сосочками, широко-ромбическая, цельная, или неясно-трехло­пастная, тупая, по краю чуть городчатая, боковые края слегка назад ото­гнутые. Длина губы - 4,2-5,5 (8) мм, ширина - 5-7 мм, шпорец более бледный, чем листочки околоцветника, немного согнутый, длиной 5-6 мм и толщиной около 1,5-2 мм, несколько длиннее пластинки губы (Флора СССР, 1935; Флора европейской части СССР, 1976; Аверьянов, 1988; Определитель сосудистых растений Центра европейской России, 1995; Вахрамеева, 2000).

Плод - коробочка, с числом семян около 7300 (Назаров, 1987, 1995).

Молодые (дочерние) тубероиды растений в высушенном виде из­вестны как «салеп». В салепе содержится - 47-50% слизи, в основном, состоящей из полисахарида маннана, 27-31% крахмала, до 13% декст­рина. Салеп используется как обволакивающее средство при желудоч­но-кишечных заболеваниях, при отравлении некоторыми ядами, как средство, восстанавливающее силы после тяжелой и длительной болез­ни (Ареалы..., 1990).

286

Пальчатокоренник мясо-красный - евразиатский (палеарктический) вид, распространен по всей Европе (на юге - только в горах) от Велико­британии и Скандинавии, до Средней и Восточной Европы, Средизем­номорья (редок), Северного Кавказа и Урала. В Азии его ареал охваты­вает территорию, включающую Малую и Центральную Азию, Иран, Сибирь, Монголию, Северо-западный Китай. Отмечен в Северной Аф­рике. В России встречается в европейской части от Карелии до Волж-ско-Донского района, Нижней Волги, Заволжья и Предкавказья, а в ази­атской части - в Западной и Восточной Сибири до Якутии, а также в Забайкалье, Даурии и Хабаровском крае (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Summerhayes,1951; Флора европейской части СССР, 1976; Флора Сибири, 1987; Аверьянов, 1990; Определитель сосудистых растений Центра европейской России, 1995; Губанов, 1996; Вахрамеева, 2000). ЦП этого вида встречаются по сырым, болотистым лугам, топким берегам рек (Губанов, Киселева, 2002). Пальчатокоренник мясо-красный является достаточно редким растением. Он внесен во многие региональные Красные книги, в том числе в Красную книгу Брянской области (2004), в приложение 1 Красной книги Московской области (1998).

Материал по онтогенезу был собран в Брянской области на низин­ном болоте осоково-разнотравном и в Московской области в серооль-шанике заболоченном осоково-разнотравном. В каждом фитоценозе было проанализировано по 9 (ювенильные) - 25 особей каждого онтоге­нетического состояния. Для изучения подземной части растений, брали по 5 растений каждого онтогенетического состояния только в Брянской области в конце июня. Малочисленность выборки связана с редкостью этих растений.

Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного представлен на рис. 56. Характеристика биометрических показателей онтогенетических состоя­ний D. incarnata дана в табл. 5.

СЕМЕНА пальчатокоренника мясо-красного мелкие, длиной 0,63-0,8 мм (Ziegenspeck, 1936), оболочка состоит из 12-13 клеток по длине семени и 10-11 клеток по ширине (Tohda, 1983). В природных условиях семена прорастают только в присутствии грибов. В лабораторных усло­виях семена отличаются низкой всхожестью (Куликов, Филиппов, 1991).

ПРОТОКОРМ - округлое биполярное тело, образующееся из семени. На верхней части протокорма формируется конус нарастания будущего побега (Блинова, 1998). По данным Е.В. Андроновой (1988), протокорм этого вида имеет обычно меристематическую апикальную и состоящую

287

Рис. 56. Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного

(Dactylorhiza incarnata (L.) Soo):

1 - старый тубероид; 2 - молодой тубероид; 3 - почка возобновления; 4 - придаточный

корень; 5 - чешуевидный лист; 6 - влагалищный лист; 7 - побег; 8 - ассимилирующий

лист; 9 - листовидная брактерия; 10 - соцветие

288

из крупных паренхимных клеток базальную части. Меристематически-ми остаются участки протокорма между собственно телом протокорма и первыми листьями, а также в узлах по мере развития побега. Именно в этих местах происходит заложение корней. Первые листовые органы северных орхидей на протокорме, находящемся под землей, выполняют при прорастании в основном защитную роль (Андронова, 1988).

ПРОРОСТОК. Для растений в этом онтогенетическом состоянии ха­рактерно наличие протокорма в подземной сфере. Проросток может быть подземным (в достаточно влажных местообитаниях) и надземным (в тех местообитаниях, где протокорм формируется близко к поверхно­сти почвы). Жизнедеятельность подземных проростков состоит в еже­годном моноподиальном росте зачаточной оси побега до тех пор, пока не появится возможность образования надземного побега. Надземные проростки на следующий же год после формирования протокорма дают надземный побег, сложенный небольшим числом фитомеров, обычно с единственным узколанцетным (шириной 1-1,5 мм) ювенильного типа листом срединной формации. В течение вегетационного сезона у прото­корма образуется придаточный корень, а у первого подземного побега -первый стеблекорневой тубероид. Ортотропный побег состоит из 4 ме-тамеров, одного чешуевидного листа, двух влагалищных и одного листа срединной формации. Ортотропный побег образуется на проксимальной части протокорма, у его основания располагаются первый молодой ту­бероид и почка возобновления. В начале вегетационного периода тубе­роид имеет веретеновидную форму, равномерно утолщен, в середине дифференцирован на 2 зоны - утолщенную веретеновидную и неутол­щенную шнуровидную. Развитие начальных фаз (от протокорма до ювенильного растения) у орхидных со стеблекорневыми тубероидами протекает в течение одного месяца (Блинова, 1998).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют 1 низовой чешуевидный лист, 1-2 влагалищных листа. Чешуевидным считали бесхлорофильный низовой лист, у которого соотношение длины и ширины не более 3, если более 3 - лист считали влагалищным. У них образуется 1-2 ассимилирующих узколанцетных листа ювенильного типа срединной формации с 1-4-мя жилками, тубероид с одной лопастью и 1-2-мя придаточными корнями. Ортотропный побег сложен 4 метамерами, побег высотой 2-7 см. Под землей располагается система из двух тубероидов - старого (ст.) шну-ровидного с утолщенной базальной частью и молодого (мол.) веретено-видно утолщенного (Блинова, 1998). В дальнейшем, у растений после­дующих состояний одновременно имеется 2 тубероида. Материнский (старый) - к концу лета морщинистый, желтоватый, в конце вегетаци-

289

онного сезона отмирает. Дочерний (молодой) - твердый, белый, несу­щий почку возобновления. К концу сезона (в Московской области -в октябре) у растений уже имеется новый молодой дочерний тубероид. Ювенильное состояние наступает через 2-3 года после прорастания семени и длится 2-4 года (Вахрамеева, 2000).

ИММАТУРНЫЕ растения имеют ортотропный побег, сложеный 5 ме-тамерами (Блинова, 1998), высотой 3-19 см, с 1 низовым чешуевидным листом, 1-2 влагалищными листьями и с 1-3 ассимилирующими ланцет­ными листьями полувзрослого типа срединной формации, с 2-9-ю жил­ками, тубероид с двумя лопастями и 2-4 корнями. Имматурное состоя­ние длится 3-4 года (Вахрамеева, 2000).

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют ортотропный побег, сформиро­ванный из 5-7 метамеров (Блинова, 1998), высотой 4-21 см. с 1 низовым чешуевидным листом, 1-2 влагалищными листьями, 2-4 ассимилирую­щими линейно-ланцетными листьями взрослого типа срединной фор­мации, с 3-9 жилками, тубероидом с 2-4 лопастями и 4-10 корнями. Взрослое виргинильное состояние длится 2-3 года (Вахрамеева, 2000).

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют ортотропный генеративный побег с 7-8 метамерами с 1 низовым чешуевидным листом, 1-2 влагалищными листьями и 3-5 ассимилирующими линейно-ланцетными листьями взрослого типа срединной формации с 4-16 жилками и 1-2 листовидны­ми брактеями (Смирнова, 1990), побег завершается 10-60 цветоносными брактеями, в соцветии 5-57(74) цветков. Тубероид с 2-5 лопастями и 7-14 корнями. Генеративное состояние длится 8-14 лет (возможно и более) (Вахрамеева, 2000).

После первого цветения особи нередко на год переходят в состояние вторичного покоя. В генеративном состоянии у растений наблюдаются перерывы в цветении от одного года до нескольких лет. В это время растения могут выглядеть как виргинильные или имматурные. То же происходит при ухудшении экологических или фитоценотических усло­вий произрастания.

В СЕНИЛЬНОЕ состояние растения переходят не всегда, часто они отмирают после последнего цветения. (Вахрамеева, 2000).

У пальчатокоренника мясо-красного различают три типа онтогенеза (Вахрамеева, Денисова, 1987) или поливариантности онтогенеза по тем­пам развития (Жукова, 1995). При замедленном - растения зацветают на 15-18-й год, при среднем - на 10-13 год, при ускоренном - на 6-8 год после прорастания семени. Средняя продолжительность онтогенеза -около 30 лет (Вахрамеева, 2000).

290

Таблица 5 Биометрические показатели онтогенетических состояний пальчатокоренника мясо-красного

 

 

 

Признак	Онтогенетическое состояние
	Брянская область				Московская область
	j	im	v	g	j	im	v	g
Длина побега, см	2,0-7,0	3,0-19,0	6,0-21,0	39,0-89,0	2,0-5,0	3,0-10,0	4,0-16,0	6,0-62,0
Число листьев ср. формации	1-2	1-3	2-4	3-5	1-2	2	2-4	2-4
Длина листа, см	4,0-24,1	12,4-31,6	17,1-33,7	10,0-25,0	7,0-17,2	10,5- 23,5	15,2-26,8	9,6-18,0
Ширина листа, см	0,2-0,8	0,4-2,0	1,0-2,5	1,0-4,1	0,2-0,7	0,3-1,4	0,3-1,40,8	1,0-3,2
Число жилок	1-4	2-9	4-9	4-16	1-3	1-5	3-7	4-9
Число чешуевидных листьев	1	1	1	1	1	1	1	1
Число влагалищных листьев	1-2	1-2	1-2	1-2	1-2	1-2	1-2	1-2
Диаметр основания побега, см	0,1-0,2	0,2-0,3	0,2-0,6	0,3-0,9	0,1-0,2	0,2-0,3	0,2-0,6	0,3-0,8
Число лопастей стеб­левого тубероида	1	2	2-4	2-5	-	-	-	-
Длина стеблевого тубероида, см	3,0-4,0	0,6-0,7	0,6-1,7	0,4-1,5	-	-	-	-
Ширина стеблевого тубероида, см	0,3-0,4	0,5-1,3	0,8-3,0	0,5-3,2	-	-	-	-
Число лопастей мо­лодого тубероида	1	2	2-4	3-5	-	-	-	-
Длина молодого тубероида, см	2,8-3,0	0,4-1,2	0,8-1,6	0,3-0,7	-	-	-	-
Ширина молодого тубероида, см	0,4-0,5	0,4-1,1	0,9-2,1	0,5-1,3	-	-	-	-
Число придаточных корней	1-2	2-4	4-10	7-14	-	-	-	-
Глубина погружения, см	1,5 -1,9	0,7-3,1	1,0-4,0	2,2-8,5	0,5-2,0	0,6-3,0	1,0-4,0	2,0-8,0
Число листовидных брактей	-	-	-	1-2	-	-	-	0-2
Длина соцветия	-	-	-	4,5-18,0	-	-	-	2,0-11,5
Число цветков в соцветии	-	-	-	13-57	-	-	-	5-35

291

ЛУКОВИЧНЫЕ

45. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagon L.)

Лилия кудреватая из семейства лилейные (Liliaceae Juss.) - много­летнее травянистое луковичное растение. Стебель прямой, круглый, голый, короткошероховатый или в верхней части белоопушенный, вы­сотой от 30 до 180 см, в основании со слабыми стеблевыми корнями. Листья короткочерешковые или сидячие от ланцетных до яйцевидных, иногда клиновидно-суженные к основанию, длиной 8-16 см, шириной 1,5-6 см, голые, собраны в 2-6 мутовок по 6-12 шт. Цветки в числе 2-20(50) шт. образуют длинно-кистевидное соцветие. Околоцветник чалмовидный, 3,5-4 см в диаметре, грязно-розовый или сиреневый, мел­копятнистый или без пятен. Листочки околоцветника длиной 3-5 см и шириной 1,2-1,6 см, нектарники закрытые, щелевидные, по краям густо покрытые сосочками, пыльники и пыльца охряные. Цветет в июне-июле. Плод - обратнояйцевидная трехгранная усеченная коробочка. Луковица золотисто-желтая, яйцевидная, слабоскошенная 4-7 см в диа­метре, из многочисленных (25-30) ланцентных, цельных или реже чле­нистых чешуй. Размножается семенами, чешуями, делением луковиц, луковичками-детками (Определеитель..., 1988; Кучеров, 1990; Барано­ва, 1990). В условиях Башкирского Зауралья произрастает форма Lilium martagon subsp. рilosiusculum (Freyn) Iljin ex B. Fedtsch. (Муллабаева, 2005).

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 27; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!