КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 15 страница

Химический состав лилии кудреватой мало изучен. Отмечено нали­чие алкалоидов во всех частях растения, а также сапонинов и флаванои-дов в надземных частях. Луковицы содержат большое количество бел­ковых веществ, слизистые вещества, витамины, сахара, железо, бор (Макаров, 1974; Кучеров, 1990; Растительные ресурсы России..., 1994). Издавна лилия кудреватая применяется как лекарственное растение в народных медицинах Китая, Тибета, Монголии, Бурятии, Якутии, Сибири и Дальнего Востока. Традиционно вид имеет пищевое значение, употребляют в сыром, вареном, жаренном, сушеном виде и в качестве приправы. Используют как суррогат кофе (Кучеров, 1990; Растительные ресурсы России..., 1994). В ветеринарии добавляют в корм домашних животных для повышения лактации и жирности молока.

Лилия кудреватая давно используется в культуре как декоративное растение, она является хорошим медоносом. Растения в большом коли­честве собираются на букеты, выкапываются луковицы, что приводит к истощению природных популяций. В связи с тем, что вид нуждается

292

в охране (особенно в местах, где сбор луковиц имел традиционно пище­вое значение) были приняты защитно-охранные меры. Лилия кудрева­тая является редким видом флоры Урала (Горчаковский, Шурова, 1982), занесена в региональную сводку Сибири (1980), сводку редких растений по Центральной Сибири (1979) и в «Красную книгу Республики Марий Эл» (1997).

Лилия кудреватая - евроазиатский континентальный вид - самый распространенный на всей территории бывшего СССР. Его популяции произрастают в лесных районах, на лесных полянах, разнотравных лу­гах, в горах - до субальпийского пояса, от субтропиков до лесотундры, от горных лесов Западной Европы на западе до верховья р. Лены на вос­токе, заходит на севере до низовья р. Енисея, а на юге - в Монголию. Однако в местах обитания не образует обширных зарослей (Кучеров, 1990). Лилия кудреватая - мезофит, произрастает обычно в разрежен­ных лесах (широколиственных, смешанных, реже в хвойных), на опуш­ках, на лесных лугах, на каменистых холмах и горных склонах, подыма­ясь до высоты 2100 м над уровнем моря. Обитает на почвах, достаточно увлажненных (четвертая ступень увлажнения по шкале Г. Элленберга), нейтральных (седьмая ступень шкалы), но может расти на слабокислых почвах, по отношению к свету вид можно считать полутеневыносливым (Немченко, 1993). В Республике Башкортостан встречается по всем районам (Кучеров, 1990; Определитель..., 1998).

Материал был собран в Абзелиловском и Татышлинском районах Республики Башкортостан.

Нами исследованы особенности начальных этапов онтогенеза лилии кудреватой в естественных условиях обитания и в культуре in vitro.

В онтогенезе нами выделены 3 периода (латентный, прегенератив-ный и генеративный) и 6 возрастных состояний: семена, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное и генеративное.

Онтогенез начальных этапов лилии кудреватой представлен на рис. 57.

СЕМЕНА округло-треугольной формы, плоские с пленчатыми края­ми, светло- или темно-коричневые, длиной 7,88 ± 0,76 мм и шириной 6,05 ± 0,49 мм, с эндоспермом. Зародыш цилиндрический, прямой, сла-бодифференцированный. Тип покоя семян морфофизиологический (Ба­ранова, 1999; Эмбриология..., 2000). В условиях Республики Башкорто­стан семена созревают в августе-сентябре и прорастают весной следующего года. По мнению М.В. Барановой (1999), семена начинают прорастать только после созревания зародыша. Хорошая всхожесть сохраняется в течение 1-2-х лет при правильном хранении.

293

Рис. 57. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagon L.)

ПРОРОСТОК состоит из первичного корня, густо покрытого корне­выми волосками, короткого гипокотиля и семядоли, в основании кото­рой располагается зародышевая почка. По мнению Е.А. Седовой (2003), в состоянии проростка у лилии кудреватой формируется луковица, спо­собствующая выживанию проростка в зимний период времени. Семядо­ля образована гаусторией, влагалищем и черешком, который связывает гаусториальную часть с влагалищем. Семядоля разрастается слабо и не выносится на поверхность почвы. Длина черешка составляет 5-7 мм. Тип прорастания семян гипогеальный и характеризуется длительным периодом прорастания. Длительность состояния проростка в естествен­ных условиях - от нескольких недель до 1 года.

294

В условиях in vitro прорастание семян, прошедших 4-5-месячный период холодовой стратификации, наблюдается на 35-38 день культи­вирования. Формирование гипокотилеальной зоны наблюдается через 10 дней после прорастания.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения. Появление первого листа сигнализирует о переходе проростка в ювенильное состояние и об автономном питании растения. Лист в естественных условиях небольшой (0,8-2 см), яйцевид­ный, с заостренной верхушкой и длинным черешком (Баранова, 1999). Семядоля и зародышевый корешок отмирают, луковица увеличивается в размерах за счет разрастания влагалища, появляются придаточные кор­ни с выраженной контрактильной зоной, благодаря которым происходит втягивание растения в почву. Первый лист в естественных условиях обитания образуется лишь на второй год жизни, после воздействия низких температур (Баранова, 1990; Седова, 2003).

В культуре in vitro развитие растений из проростков в ювенильное может идти двумя путями: 1) формирование луковицы без листа, при этом образуются только чешуйки без листьев формирование зеленого листа и луковицы одновременно, при этом луковица без сильного утол­щения, длина семядольного черешка 13-15 мм. На 48 день культивиро­вания диаметр луковицы составил 1,2 мм, а длина - 10-12 мм. Первый лист появляется через 2 месяца после посадки. Форма листа эллиптиче­ская или яйцевидная с округлой верхушкой. Придаточные корни обра­зуются после отмирания семядольного листа. Число чешуй - до 5.

В естественных условиях обитания в ювенильном состоянии для ли­лии кудреватой описана мультивариантность развития, связанная с не­обходимостью воздействия низких температур для выхода первого лис­та (Седова, 2003). Для некоторых проростков необходимо действие низких температур для перехода их в ювенильное состояние, а для оп­ределенной доли проростков это необязательно. По-видимому, эта мультивариантность развития лилии кудреватой в условиях культуры in vitro сохраняется.

Длительность ювенильного состояния в естественных условиях обитания - 1-2 года, в условиях культуры in vitro - 2-3 месяца.

Для особей в ИММАТУРНОМ состоянии характерно наличие розеточ-ного побега с одним листом овально-заостренной формы с заостренной верхушкой, размером 5-8 см, включая черешок. Число чешуй в лукови­це 5-7 штук. В это онтогенетическое состояние растения вступают к концу третьего года жизни, а в условиях культуры in vitro - через

295

8 месяцев. При этом формируется розеточный побег, несущий от 1 до 3 листьев овальной, ланцетной или линейной формы, длиной 3,5-4 см. Диаметр луковицы - от 1 до 1,2 см.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений появляется первый удлиненный над­земный побег. В этом состоянии еще образуются зеленые листья на луковице в количестве 1-3. Этот период продолжается 3-4 года, в тече­ние которого увеличивается число чешуй в луковице. Могут заклады­ваться почки на укороченной части побега в луковице.

В условиях культуры in vitro на укороченном побеге закладывается до 3 почек, из которых формируются дочерние луковицы. При этом на­блюдается ветвление укороченного побега, а удлиненный надземный побег не формируется.

296

46. Онтогенез подснежника белоснежного (Galanthus nivalis L.)

Подснежник белоснежный из семейства амарилиссовые (Amarylli-aceae) - многолетнее травянистое, олигокарпическое, луковичное растение, геофит.

Луковица туникатная c придаточными шнуровидными корнями. Надземный полурозеточный побег представлен двумя ассимилирующи­ми листьями и цветоносом. Листья темно-зеленые, формируются на розеточном побеге, в почкосложении плоские. На верхушке цветоноса расположено покрывало - два прицветника, охватывающих основание цветоножки, которые у основания срастаются в трубку, а верхняя их часть остается свободной. К началу цветения цветок разрывает покры­вало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и отмирает вместе с цветоносом. Цветок одиночный, поникающий, обое­полый, молочно-белого цвета. Околоцветник венчиковидный, из 6 сво­бодных листочков, расположенных в 2 круга: листочки наружного круга широколанцетные, эллиптические, вогнутые, внутреннего - почти на­половину короче наружных, на верхушке с клиновидной выемкой, окаймленной зеленым подковообразным пятном. Тычинок 6, располо­женных в 2 круга. Тычиночные нити короткие, с прямыми, узкотре­угольными пыльниками. Завязь нижняя, трехгнездная, с многими семя­почками в каждом гнезде, столбик нитевидный, с головчатым рыльцем. Плод - мясистая коробочка. Семена с мясистым эндоспермом и малень­ким зародышем, округлые, с элайосомом. Опыляются бабочками, пче­лами, мухами. Небольшое количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого пятна сегментов околоцветника, но ос­новная функция пятна - указывать вход для опылителей. Стандартный кариотип 2n = 24.

Подснежник белоснежный - ценный ранний пыльценос. Препараты на его основе (галантамин) используют для лечения миопатии, полинев­рита, радикулита, остаточных явлений полиомиелита, сердечных забо­леваний.

Подснежник белоснежный - малоазиатско-европейский горно-равнинный вид. Его ареал охватывает Центральную Европу и Среди­земноморье (Meusel at al., 1964). На Украине вид растет на восточной границе своего распространения, в Карпатах, правобережной лесостепи, реже в левобережной лесостепи (Определитель высших растений Украины, 1987).

G. nivalis обитает в лиственных лесах, среди кустарников.

Материал собран во Львовской области, в Золочевском районе, ур. Лысая гора, в естественных условиях обитания.

Онтогенез подснежника белоснежного представлен на рис. 58.

297

Рис. 58. Онтогенез подснежника белоснежного (Galanthus nivalis L.)

298

СЕМЕНА округлые, желтовато-белые; с хорошо развитым эндоспер­мом, с большим количеством крахмала.

ПРОРОСТКИ. Семена массово прорастают в конце сентября. Пророс­ток нитевидный, беловато-зеленый. У него в год прорастания формиру­ется побег с листом и низовой чешуей.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются наличием только одного ассимилирующего листа. Подземная часть ювенильных растений состо­ит из одного придаточного корня и только к концу вегетационного пе­риода происходит формирование луковички за счет утолщения влага­лищного листа.

ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных растений широкой и плоской листовой пластинкой с выраженной центральной жилкой, их подземная сфера состоит из луковицы и 5-6 придаточных корней.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения отличаются от ювенильных и имматур-ных растений наличием двух ассимилирующих листьев. Растения се­менного происхождения вступают в виргинильное состояние с третьего года жизни, а растения вегетативного происхождения - с первого года жизни. В корневой системе присутствуют два типа корней - всасываю­щие и контрактильные.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют удлиненный побег с двумя асси­милирующими листьями, стеблем, цветком. Цветение начинается с 4-5 года жизни. Иногда наблюдаются перерывы в цветении.

СЕНИЛЬНЫЕ растения внешне сходны с виргинильными, однако от­личаются от них несколько большими размерами и наличием остатков цветоносов в луковице.

По продолжительности большого жизненного цикла - это вид с дли­тельным онтогенезом - не менее 12-15 лет, по темпам развития - с мед­ленным прохождением прегенеративного периода - 4-5 лет (Будников, 1996).

В исследованиях принята периодизация онтогенеза А.А.Уранова (1975).

Онтогенез подснежника белоснежного можно отнести к ІІ надтипу, для которого свойсвенно протекание полного онтогенеза в ряду поколе­ний вегетативно возникших особей, Г-типу, Г₂-подтипу, для которого характерно значительное омоложение вегетативного потомства (Жуко­ва, 1995).

В условиях западных регионов Украины для подснежника бело­снежного характерно вегетативное размножение с глубоким омоложе­нием потомства вплоть до имматурного состояния.

299

НАЗЕМНОПОЛЗ УЧИЕ

47. Онтогенез вероники лекарственной (Veronica officinalis L.)

Вероника лекарственная (сем. Scrophulariaceae) - вечнозеленый ве­гетативно-подвижный, ползучий, лесной травянистый хамефит с откры­тыми почками, нормальной полной неспециализированной морфологи­ческой дезинтеграцией (Савиных, 1978, 1997).

Отдельные особи, особенно в генеративном состоянии, имеют раз­ное строение. Одни представлены системами из разного числа побегов IV-V порядков ветвления: первичными или парциальными кустами, куртинами; другие - отдельными и слабо разветвленными укореняю­щимися побегами или системами из таких побегов.

Побеги длиной до 50 см и более, олигоциклические олигокарпиче-ские (цветут и плодоносят в течение нескольких лет, но не более 5), с интеркалярными соцветиями в виде двойной фрондозной кисти, укоре­няются в узлах обычно на следующий год.

Листья длиной 1-3,4 см, шириной 0,6-2 см, зубчатые или пильчатые по краю обратнояйцевидной или эллиптической листовой пластинки, расположены супротивно на коротких черешках. Все растение слегка опушенное.

В пазухах листьев отдельных метамеров располагаются парциаль­ные соцветия - густая прямая кисть, обычно из 15-25 лиловых цветков. Фрондозное соцветие вероники лекарственной обычно содержит 1 пар­циальное соцветие, но нередко - 2, реже - 3 метамера с кистями.

Цветки некрупные, неправильные, с четырехраздельной железисто-опушенной чашечкой, венчик четырехлепестный (до 6-7 мм в диамет­ре): три широкояйцевидные туповатые доли и одна продолговатая. Ты­чинок две, они длиннее венчика. Гинецей синкарпный, из двух плодо­листиков. Завязь двухгнездная, с центральной плацентой. Рыльце цельное. Плод - сплюснутая двухгнездная коробочка с суженным осно­ванием и заметной выемкой на верхушке.

Корневая система в начале онтогенеза представлена главным и бо­ковыми корнями. Позднее главный корень отмирает и его замещает сис­тема придаточных корней. Они толстые, длиной 30-40 см и диаметром у основания 0,5-0,9 мм. Основная масса корней располагается в подстилке и приповерхностом слое почвы, лишь отдельные из них углубляются до 20-25 см.

Вероника лекарственная - типичное автогамное растение, несмотря на то, что в трубке венчика есть нектар, и в ряде случаев может быть

300

опыление двукрылыми, шмелями, пчелами (Еленевский, 1978). В.А. Верещагина (1970) считает самоопыление V. officinalis вторичным признаком, возникшим как приспособление к жизни в условиях с малым числом насекомых опылителей.

Возобновление ценопопуляций семенное и вегетативное. Вегетатив­ное размножение - нормальная партикуляция с полной ранней неспе­циализированной морфологической дезинтеграцией. Последний тип размножения доминирует, поскольку запаса семян вероники лекарст­венной в почве не отмечено (Заугольнова и др., 1988). В темнохвойных лесах она - типичный вегетативно возобновляющийся патиент. В нару­шенных местообитаниях: на вырубках, гарях, а также в возникших на их месте насаждениях и вдоль лесных тропинок - в более освещенных мес­тах - вероника лекарственная хорошо возобновляется из семян (Клюй-ков, 2005; Kujala, 1926), являясь типичным эксплерентом.

Ареал V. officinalis включает умеренные и холодные территории обоих полушарий: все страны Европы, Средиземноморье, Среднюю и Малую Азию, западные и восточные штаты США, Канаду. Северная граница ареала в России проходит по верхней Мезени, верхней Печоре, среднему течению Камы, Уральскому хребту в пределах Свердловской области. На юге эта вероника распространена до Лисок, Миасса, встре­чается в большинстве горных районов Кавказа, в Крыму. В Сибири от­мечена на юго-восточном побережье оз. Байкал (Еленевский, 1978; Флора Европейской части СССР, 1988; Вероника лекарственная, 2004), Хамар-Дабане (Епова, 1956) и Саянах (Епова, 1993).

Вероника лекарственная обыкновенна в лесах нечерноземной поло­сы, значительно реже встречается в черноземных районах и, преимуще­ственно, в хвойных сообществах (Брезгин, 1993). Чаще отмечается в сосновых, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах, в экотонных и луговых фитоценозах. Это полутеневое растение, но оби­тает и в относительно осветленных местах: вдоль дорог, на лесных склонах оврагов и вырубках, а также в старых изреженных лесах. Она может произрастать на лесных опушках, полянах и лугах. Вероника ле­карственная отнесена к эколого-ценотической группе сухих боров (Заугольнова и др., 2000).

С лечебными целями собирают надземную цветущую часть расте­ния. Побеги вероники лекарственной содержат 12 веществ флавоновой природы, 8 фенолкарбоновых кислот (в том числе, кофейную, хлороге-новую, неохлорогеновую, хинную), а также дубильные вещества, сапо­нины, холин, гликозиды (вероницин, аукубин), горечи, немного эфир­ных масел и витамины (Гусев, 1976; Подымов, Суслов, 1990; Палов, 1998).

301

Диапазон формакотерапевтического действия V. officinalis довольно широк. Она обладает болеутоляющим, противосудорожным, мочегон­ным, успокаивающим действием (Акопов, 1990; Ефимова, 2003), ис­пользуется при лечении сахарного диабета и его осложнений. Экстракт проявляет нематодоцидную активность. Благодаря антимикробным, фунгицидным, кровоостанавливающим и ранозаживляющим свойствам траву вероники лекарственной довольно широко применяют для наруж­ного лечения ран и кожных болезней. Это растение входит в состав грудного чая. Его применяют при кашле и простуде, а также при отсут­ствии аппетита, при заболеваниях желудка, печени и почек, а также при ревматизме и подагре; как полоскание используют при воспалении сли­зистой рта и горла (Подымов, Суслов, 1990; Палов, 1998; Гончарова, 1999). В народной медицине веронику лекарственную применяют как отхаркивающее средство при острых заболеваниях дыхательных путей, бронхитах, бронхиальной астме, туберкулезе легких (Брезгин, 1993). Порой используют успокаивающие свойства растения при головной боли, бессоннице, повышенной нервной возбудимости, особенно в пе­риод климакса.

Экстракт вероники лекарственной применяется в косметологии: в кремах и лосьонах для жирной и проблемной кожи, кремах и лосьонах для бритья, после загара, в средствах по уходу за ногами, против потли­вости и раздражений (Вероника лекарственная, 2005).

Материал для изучения онтогенеза был собран на территории Республики Марий Эл и Кировской области.

Онтогенез вероники лекарственной представлен на рис. 59 и 60.

СЕМЕНА вероники лекарственной мелкие (1-1,5 мм в диаметре), плосковыпуклые, линзообразные. Спинка их гладкая, брюшко с малень­ким круглым рубчиком. Кожура ярко-желтого цвета. В хорошо разви­тый эндосперм заключен маленький зародыш. Прорастанию семян спо­собствует свет (Kinzel, 1913).

ПРОРОСТКИ появляются весной. Их побег ортотропный, удлинен­ный, с овальными или овально-яйцевидными, толстоватыми, усеченны­ми на верхушках семядолями (Рысина, 1973). Первая пара настоящих листьев имеет трехзубчатую по краю листовую пластинку, покрытую редкими белыми волосками. Главный корень ветвится не сильно. Семя­доли желтеют в августе - сентябре и в таком виде могут сохраниться до весны следующего года. После отмирания семядолей растения перехо­дят в ювенильное состояние.

302

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 26; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!