КОР О ТКОКОРНЕВИЩНО-СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 12 страница

Овсяница луговая - сильный эдификатор (Кnарр, 1971). Она отрица­тельно влияет на бобовые и некоторые злаки (мятлик луговой, тимофе­евку луговую, костер безостый). У овсяницы луговой водоудерживаю-щая способность уменьшается в смешанных посевах с ежой сборной.

Овсяница луговая, согласно классификации Т.А. Работнова (1962), может выступать в луговых ценозах как коэдификатор, относительный эдификатор, относительный коэдификатор, редко абсолютный эдифика­тор. По Л.Г. Раменскому (1938), она виолент. Б.А. Быков (1962) относит ее к доминантам-субконнекторам 3-го яруса средних трав. F. pratensis -широко распространенная луговая формация, особенно обычная в реч­ных поймах, включающая 33 ассоциации.

264

Овсяница луговая - широко распространенное луговое растение, часто доминирующее в травостое. Она обладает более высокой семен­ной продуктивностью, чем такие луговые злаки, как тимофеевка луго­вая, ежа сборная, кострец безостый. Все надземные части овсяницы, особенно вегетативные побеги и соцветия, значительно богаче протеи­ном, чем у тимофеевки луговой и ежи сборной. Овсяницу луговую относят к растениям высшей хозяйственной ценности с абсолютной высшей поедаемостью.

Овсяница луговая устойчива в естественных ценозах при умеренном выпасе и введении сенокосооборота, что позволяет ей время от времени обсеменяться. Используется при создании искусственных сенокосов и пастбищ. Ее рекомендуют для введения в кормовые и полевые севообо­роты лесной, лесостепной и степной зон (Ларин и др., 1950). Употреб­ляют в качестве газонной травы.

Отличное кормовое растение, широко используется при создании искусственных сенокосов и пастбищ (Ермакова, 1976).

Материал собирался в Архангельской, Ленинградской, Московской, Калужской, Рязанской областях на пойменных и материковых лугах, на горных лугах Крыма.

Онтогенез овсяницы луговой представлен на рис. 52.

Зерновки овсяницы луговой почти не имеют периода покоя - хоро­шо прорастают после месячного периода послеуборочного дозревания, оптимальная температура прорастания 20° (Биологическая флора, 1976, т. 3). Всхожесть зависит от глубины заделки и сроков сева. Наибольшая всхожесть наблюдается весной, второй максимум - осенью следующего года после сбора семян (Корякина, 1937).

ПРОРОСТКИ - небольшие однопобеговые растения с 1-4 живыми и 1-4 отмершими короткими и узкими листьями, с зародышевым корнем и тонкими беловатыми придаточными корнями. Связь с зерновкой сохра­няется.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения большей частью без зародышевого корня и без зерновки. Корневая система образована чаще всего белыми тонкими и толстыми корнями, но могут быть и толстые темные корни, что свиде­тельствует о задержке в этом онтогенетическом состоянии на 3-4 года. Листья длиннее и шире, чем у проростков (до 23 см длины и до 1 мм ширины).

ИММАТУРНЫЕ растения представлены 2-3 розеточными вегетатив­ными побегами I-III порядков. Листья узкие и короткие, как у ювениль-ных растений или вполне взрослые (длина более 24 см и ширина - более 1 мм). Имматурное состояние длится от нескольких недель до 2 лет.

265

Рис. 52. Онтогенез овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.)

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения состоят из системы розеточных вегета­тивных побегов I порядка и 3-6 побегов II и следующих порядков. Листья вполне взрослые.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют плотную ком­пактную округлую дерновину, образованную генеративными и моло­дыми вегетативными побегами. В дерновине могут быть остатки от­мерших генеративных побегов прошлого года. Соцветие - метелка. В данном состоянии растение пребывает 2 года.

Метелка луговой овсяницы цветет 8-10 дней. Цветки раскрываются в течение 5-8 мин. Пыльники и рыльца выдвигаются из цветка одновре­менно. Тычиночные нити в течение 6-9 мин увеличиваются на 2-3 мм. Длина их в закрытых цветках 1 мм, в раскрытых - 5 мм. Пыльники от­клоняются в сторону и опрокидываются из цветка последовательно один за другим, их пыление происходит в том же порядке. Оно продол­жается около 40 мин. Спустя 10-20 мин после конца пыления цветковые чешуи начинают закрываться. Общая продолжительность цветения цветка от 2 ч 16 мин до 4 часов. В момент закрывания цветков рыльца их бывают еще свежими и остаются снаружи цветковых чешуй. Они начинают увядать спустя 4-48 часов. По данным А.Ф. Суслова (1955), пыльцевые зерна, находясь в раскрытых пыльниках, деформируются благодаря высыханию через 3-4 ч после начала цветения. По исследо­ванию М.С. Пехливанова (1959), пыльца способна к оплодотворению и прорастанию в течение лишь 1-2-х часов. Цветение протекает постепен­но с 4-5 ч до 9 ч 30 мин-10 часов утра. Продолжительность цветения в течение суток - 4-6,5 ч. Цветет при температуре 13-24° и относительной влажности воздуха 63-97%. Наибольшее число цветков раскрывается между 6 и 7 ч (Биологическая флора.., 1976).

Огромный запас жизнеспособных почек и крайняя укороченность осей розеточных побегов делают овсяницу стойкой к скашиванию и умеренному выпасу. Эти факторы вызывают активное отрастание ота­вы: более раннее развертывание части почек и более обильное ветвле­ние. Число листьев не изменяется. Крупные весенние розетки, пребы­вающие обычно в период покоса в фазе 2-3 листьев, не страдают от срезания - их точка роста не затрагивается и после обрезанных листьев развертывается еще 3-4 длинных листа. Вокруг них концентрируются летние крупные розетки, все это вместе образует мощную отаву (Сереб­рякова, 1967). При пастбищном использовании происходит отделение и укоренение некоторых побегов от материнского куста (Чепикова, 1956).

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют прочные ок­руглые компактные дерновины, состоящие из розеточных вегетативных

267

и полурозеточных генеративных моно-, ди- или полициклических побе­гов, а также разрушающихся оснований генеративных побегов преды­дущих лет жизни. В этом онтогенетическом состоянии бывают длитель­ные перерывы в цветении. Продолжительность онтогенетического состояния - 2-5 лет (табл. 4).

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены рыхлыми, непроч­ными, легко распадающимися дерновинами или компактными клонами. Часто встречаются отдельные обособившиеся партикулы, которые от­личаются от молодых генеративных растений неправильными очерта­ниями, наличием остатков отмерших генеративных побегов предыду­щих лет вегетации, а также тем, что можно обнаружить место отрыва от материнского растения. В этом состоянии растения находятся 4-25 и более лет.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представляют собой клоны или отдель­ные обособившиеся партикулы. Те и другие находятся только в вегета­тивном состоянии. Розеточные вегетативные побеги трех и более по­рядков. Листья широкие и длинные, корневая система образована в основном темными и тонкими корнями. Субсенильное состояние продолжается 2-8 лет и более.

СЕНИЛЬНЫЕ растения - это мелкие партикулы из 1-5 розеточных ве­гетативных побегов двух порядков. Преобладают листья узкие и корот­кие подобные листьям ювенильных растений. Корни тонкие светлые и толстые темные. Отличаются от имматурных наличием места отрыва от материнского растения и остатков генеративных побегов, темными кор­нями, полной утратой способности к образованию зерновок. В этом состоянии растение пребывает 2-3 года.

Определение онтогенетических состояний произведено путем на­блюдений за маркированными особями на постоянных площадках на пойменных лугах р.Угры в Калужской области с 1976 по 2006 гг., в по­севах Московской (1979-1983 и 1980-1992 гг.) и Псковской областей (1977-1980 гг.) (Ермакова, 1968, 1968а, 1976, 1980, 1997; Ермакова, Сугоркина, 1985; Ермакова, Жукова, 1985). Это наиболее длительный мониторинг за развитием особей F. pratensis, известный в литературе.

Таким образом, общая продолжительность онтогенеза овсяницы Луговой на искусственных лугах колеблется от 6 до 17 лет, а на при­родных лугах может достигать 34-44 и более лет.

268

Таблица 4 Продолжительность онтогенетических состояний овсяницы луговой (в месяцах)

 

 

Онтогенетические состояния	Пойменные луга	Искусственные луга
	Калужская область	Псковская область	Московская область
Р	2-9	1-2	1-12
j	1-48	1-6	1-8,5
im	1-24	1-21	2-9
v	8-12	1,5-11	2-21
g1	12-24	1-3	3-31
ста	24-60	1-1,5	2-19
g3	48-300*	1-11*	1-67
ss	18-96*	9*	13-26
s	1-28*	-	2-28

Природные популяции можно отнести к стареющим и старым нор­мальным, т.к. в них преобладают старые генеративные и субсенильные растения или те или другие. Изучение по годичной динамики ЦП пока­зало ее флуктуационный характер, поэтому может быть перемещение максимума с g3 на ss и обратно. Возобновление эпизодическое и в большинстве своем подрост умирает, не достигнув взрослого состояния. Поэтому смену «больших» популяционных волн в потоке нам наблю­дать не пришлось, но отмечено постепенное замещение старых особей молодыми за счет эпизодического возобновления.

Популяции длительно существуют за счет долго живущих старых генеративных и субсенильных растений. Лишь однажды в 1965 г. мы застали на прирусловой пойме нормальную ЦП, в которой преобладали g₂ особи, были зарегистрированы молодые генеративные особи и под­рост.

F. prstensis обладает свойствами виолентов и патиентов. В изучен­ных луговых фитоценозах она играет роль содоминанта, реже - ассекта-тора.

В подготовке статьи принимала участие О.П. Ведерникова. за что приношу ей большую благодарность.

Отмечены случаи, когда часть особей остается в этом состоянии более длительное время (наблюдения за ними продолжаются в Калужской области и прекращены в Псков­ской и Московской областях).

269

КЛУБНЕОБРАЗ УЮЩИЕ

Онтогенез очитка пурпурного

(Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub.),

ранее Sedum purpureum (L.) Schult)

Очиток пурпурный (очитник пурпурный, скрипун, заячья капуста) -травянистое многолетнее, поликарпическое, растение с клубневидно-утолщенными корнями из семейства толстянковые. Побеги Н. triphyllum монокарпические, моноциклические, плотно облиственные, неразветв-ленные, растущие часто одиночно или по два-три иногда (в культуре -по пять-десять). Почки возобновления образуются в основании побегов, погруженные и полупогруженные, «б» - типа (все листья плотно при­жаты к оси, большинство из них смыкается над апексом, образуя за­щитный покров) (Гончарова, 2000). Листья уплощенные продолговато-яйцевидные. Цветки малиновые, пурпуровые, многочисленные. Под­земная часть состоит из корней, утолщающихся в веретеновидные кор-неклубни и небольшого, чаще едва заметного корневища. Растение легко размножается отрезками стеблей и клубневидных корней.

Н. triphyllum является сукклентнолистовым весенне-летне-осенне-зеленым травянистым многолетником с прямостоячими побегами; отно­сится к безрозеточным криптофитам, корнеклубневым геофитам. Над­земные побеги данного растения ежегодно цветут и впоследствии отмирают. Подземная часть представлена толстым укороченным слабо выраженным корневищем или базальной частью побега, от которой от­ходят метаморфизированные клубневидные придаточные корни - «кор-неклубни», бокало- или веретеновидной формы, постепенно переходя­щие в тонкие удлиненные нитевидные ветвящиеся окончания. Число и размеры корнеклубней изменяются в зависимости от возраста и место­обитания растения, в зональном и в эколого-ценотическом градиенте. Стебель - простой или слабо изогнутый, прямостоячий, зеленый или розовато-зеленый, неопушенный, ежегодно отмирающий. Простые ли­стья густо покрывают молодые побеги, имеют продолговато-яйце­видную или продолговато-овальную форму (вытянуто-округлые), в верхней части выемчато-зубчатые, темнозеленые, либо антоциановые. Листовая пластинка почти плоская, немного утолщенная, со слегка вы­пуклым килем под средней жилкой, голые, с гладкой поверхностью и более-менее ровным либо неравномерно-зубчатым краем. Основание листа клиновидное или лишь у верхних округлое. Листорасположение -очередное, супротивное, либо мутовчатое (по 3 листа), при этом, у по­бегов одного и того же растения можно наблюдать разное листораспо­ложение. Листовой индекс (отношение длины к ширине среднего листа) у растений из разных районов, практически остался одинаковым - 2:1

270

(у вегетативных) и 3:1 (у генеративных побегов). Нижние стеблевые листья, находящиеся при основании стебля более мелкие, чешуевидные, рано опадающие; имеют форму от треугольной до продолговато-ланцетной, цвет обычно антоциановый или антоцианово-зеленый. Их число в среднем составляет 6-8 штук. Соцветие цимозное, многоцветко­вое, щитковидно-метельчатое (может быть представлено как метельча­тым с хорошо выраженными междоузлиями и очередными паракладия-ми, так и плотным, выпуклым щитковидным). Цветок полный, обоеполый, симметричный, актиноморфный, циклический, с верхней завязью; околоцветник двойной свободнолепестный, неопушенный. Ширина цветка составляет 7-10 мм, длина - 4-7 мм. Окраска в течение жизни цветка не меняется, лепестки имеют ланцетную форму, на цвето­ложе расположены под углом 95°. Цветоножка короткая, толстая, голая, цельная; цветоложе выпуклое. Чашечка пятичленная, иногда четырех­членная, подпестичная, несросшаяся, гладкая. Венчик пятичленный, лепестки розовые, пурпуровые, реже - зеленовато-розовые. Длина ча­шечки обычно не превышает 1/3 длины венчика (2,12 ± 0,1 мм). Венчик от ярко-розового или пурпурного цвета до светло розового представлен пятью лепестками, длиной 5,2 ± 0,3мм. Тычинок 10, из них 5 прикреп­лены к лепесткам. Пыльца имеет желтый или коричневый цвет. Длина тычинок либо немного меньше длины лепестков, либо приближается к их длине и составляет 4,75 ± 0,7мм, число тычинок изменяется от 9 до 10, в основном - десять. В цветке имеется 5 (реже 4 и 6) пестиков, размером 4,32 ± 0,4 мм. Нектарники прямоугольной формы. Плод -сложная циклическая, бокаловидно-цилиндрическая многосемянная много листовка, образованная 5-6 свободными прямыми листовками продолговато-яйцевидной или веретеновидной формы, прикрепленны­ми к цветоложу при помощи короткой ножки, имеющими ребристо-сетчатую по жилкам поверхность и заканчивающимися короткими тон­кими отклоненными носиками - дорсивентральными образованиями листовки.

В естественных условиях отрастание Н. triphyllum начинается сразу после таяния снега, как правило, в первых числах мая, когда в рост тро­гаются почки возобновления, расположенные на корнях и гипокотиле. Н. triphyllum относится к позднелетним видам, так как не имеет в почках заранее сформированных соцветий, фаза бутонизации у данного вида обычно начинается в июле и продолжается около 40-45 дней. Процесс цветения протекает неравномерно и растянут во времени. Созревание семян начинается спустя три недели после конца цветения, как правило, в конце сентября-начале октября и продолжается около 40 дней. Условия культуры оказывают положительное влияние на развитие растений, благоприятствуя более раннему плодоношению и его регулярности.

271

Имеются данные, что настой заячьей капусты употребляют при ту­беркулезе легких (Махлаюк, 1967). В русской народной медицине зая­чья капуста издавна употребляется в виде водных настоев при общей слабости организма, в качестве антискорбутного и противоэпилептиче-ского средств. Широко используются как наружное средство сочные, мясистые листья и сок из них при сыпях, для лечения ран, геморроя. Также употребляется в виде компрессов при ожогах, нарывах, мозолях (Амбодик, 1785; Горянинов, 1850 и Chopra et al., 1956 др.). Н.И. Анненков (1878) отмечает, что «водный отгон травы заячьей ка­пусты под названием «живой воды» с успехом использовался для лече­ния самых глубоких и застарелых язв» (с. 325). Некоторые данные на­родной медицины подтвердились фармакологическими и клиническими исследованиями. В конце ХХ века значительно усилилось исследование представителей семейства Crassulaceae в качестве источников лекарст­венных препаратов (Шнякина, 1979). Известно, что препараты из неко­торых видов очитков обладают высокой биологической активностью (Бабенко, 1964), из S. maximum (вид близкий в систематическом поло­жении к очитку пурпурному и официально внесенный в реестр лекарст­венных средств Российской Федерации) и других видов ряда Eu-Telephia секции Telephium получен и внедрен в лечебную практику пре­парат группы биостимуляторов «Биосед» (Гнедков, 1969; 1972; 1977). Препарат усиливает процессы обмена и тканевую регенерацию, способ­ствует улучшению показателей крови; для него характерно общетони­зирующее и противовоспалительное действие, а также нормализующее влияние на секреторную функцию желудка (Гнедков, 1969). Химиче­ские исследования биоседа показали, что он содержит органические кислоты, аминокислоты, флавоноиды, дубильные вещества, углеводы и микроэлементы (Гнедков, 1972). В литературе имеются указания о воз­можности использования очитка пурпурного как источника ценных препаратов транквилизирующего, ранозаживляющего и противовоспа­лительного действия (Краснов и др., 1973; Бабенко, 1964; Гнедков, 1962). Наиболее перспективными для медицины следует считать виды Sedum из секции Telephium, в их числе S. telephium и S. ригригеит, так как они отличаются высоким содержанием определяемых веществ, дают наибольшее количество зеленой массы и широко распространены в пре­делах бывшего СССР (Шнякина, Краснов, 1974; Гнедков, Шретер, 1977). Препараты из некоторых видов очитков, в том числе и из пур­пурного в эксперименте на животных, как и препараты из родиол, обна­ружили стимулирующую и адаптогенную активность (Краснов и др., 1973; Марина, Краснов, 1975). Очиток пурпурный заслуживает особого внимания и как декоративное растение. Является излюбленным зимо-

272

стойким видом, вырастающим в летний период до 60 см и имеющим пышные зонтичные соцветия с пурпурно-красными или беловато-розовыми цветами. Этот вид используют для озеленения клумб и бор­дюров. Растения весьма неприхотливые в культуре, легко размножают­ся семенами (Полетико, Мишенкова, 1967; Грисюк и др., 1989). Наряду с декоративностью, благодаря позднему и обильному цветению очиток представляет ценность и как медоносное растение. S. telephium и S. риг-ригеит зафиксированы как кормовые для горалов (Юргенс, 1963) и дру­гих животных (Работнов, 1940). Помимо вышеперечисленных свойств очитка пурпурного (лекарственные, декоративные и медоносные) из­вестно также, что молодые, сочные побеги и листья используются для приготовления овощных супов, щей, борщей, окрошки, фарша, салата, пюре и для квашения. Своеобразный запах измельченных листьев придает блюдам привкус капусты и шпината (Грисюк и др., 1989).

Очиток пурпурный - евроазиатский вид таежной зоны, очень редко заходящий (или заносимый) в тундру. Ареал распространения - Европа (без Арктики и южных районов), лесная зона Сибири, Монголии, Даль­ний Восток, Китай, Япония, Северная Америка (заносное). На террито­рии бывшего СССР распространен в европейской части, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии (Борисова, 1939). Н. triphyllum обычен в лесной и лесостепной зонах нередко встречается на опушках, полянах, среди кустарников по лугам, сосно­вым лесам, а также как сорное на полях, по заливным лугам, по окраи­нам лесных дорог, на вырубках и каменистых россыпях. Обычными местообитаниями являются закустаренные опушки, пойменные кустар­ники (преимущественно ива и шиповник), склоны, осветленные смешанные леса, вырубки, бечевники.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 18; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!