Онтогенез бубенчика лилиелистного 11 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 38Следующая ⇒

ИММАТУРНЫЕ особи высотой 9-13,5 см, имеют розеточный побег с 2-4 листьями сердцевидной формы с перистым жилкованием и выемками по краю, на длинных черешках, длиной 4,5-6 см. Листовая пластинка сверху светло-зеленая или зеленая, снизу серая, войлочная с рассеянными желтоватыми железками; корневая система состоит из главного корня длиной от 6 до 12 см и боковых корней II-III порядков.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют розеточный побег с 2-7 листьями, длина которых 7,5-31,5 см, ширина - 3,5-24,5 см, черешки длиной 11-16 см; окраска пластинки листа сверху зеленая и темно-зеленая, снизу -тонкосеровойлочная с желтоватыми железками, форма ее от яйцевидной с сердцевидным основанием до широкосердцевидной, листья простые расставлено выемчато-зубчатые или цельнокрайние. Вновь образующиеся листья более светлоокрашенные, зубчатые, верх и низ листовой пластинки с более или менее густым опушением. Корень хорошо развит, длина главного корня может достигать 50 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Побег розеточного типа сменяется полурозеточным ортотропным слабоветвящимся генеративным побегом высотой от 50 до 200 см. Розеточные листья располагаются под углом 45-60° к поверхности почвы. Стеблевые листья к вершине интенсивно уменьшаются, они на коротких черешках, слабо яйцевидные.

103

Корень мясистый, толстый, веретеновидный, ветвистый, длиной 40-70 см. Толщина главного корня у основания - 1,5-2 см.

Число корзинок на одном растении колеблется от 11 до 25 и более. Первыми в цветках созревают тычинки. Открываясь щелями внутрь трубки, тычинки высыпают в нее пыльцу, а подрастающий столбик выметает пыльцу наверх специальными выметывающими волосками, расположенными воротничком под сложенными рыльцами. Оттуда пыльца попадает на насекомых, которые стремятся попасть к скапливающемуся у основания столбика нектару. Цветет лопух большой с середины июня до середины августа.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. В этом онтогенетическом состоянии продолжается активное ветвление ортотропного побега, из пазушных почек развиваются генеративные побеги II и III порядков. Многочисленные оттопыренные ветви покрыты, как и стебель, сосочковидными волосками с примесью железок и паутинисто опушенные. Главный побег в отдельных случаях достигает высоты 300 см. Розеточные листья имеют длину - 15-43 см, ширину - 10-34 см. Кроме живых листьев на розеточном побеге сохраняются отмершие листья. Расположение розеточных листьев относительно поверхности почвы под углом до 30°. Общее число корзинок на одно растение - от 30 до 60 и более. Начинается формирование плодов. Главный корень достигает длины 60-90 см, но постепенно в нем начинаются некротические процессы.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Постепенно в прикорневой розетке начинают накапливаться отмершие засохшие листья, наблюдаются процессы дальнейшего старения корня. Плоды постепенно созревают, поэтому наряду с еще цветущими корзинками на растении встречаются сухие соплодия. Они легко отламываются, прикрепляясь к шерсти животных и одежде человека.

Растения 1-го года продолжают свою вегетацию до первых заморозков и могут завершать ее в имматурном, но чаще в виргинильном состоянии. Вегетация растений 2-го года начинается со второй половины апреля и заканчивается в конце августа - начале сентября отмиранием растений - они засыхают.

Таким образом, онтогенез лопуха большого длится два вегетационных периода.

104

МНОГОЛЕТНИКИ

СТЕРЕЖНЕКОРНЕВЫЕ

15. Онтогенез астрагала австрийского (Astragalus austriacus Jacq.)

Астрагал австрийский (секция Craccina, семейство Fabaceae) - моноцентрический вегетативно неподвижный стержнекорневой многогла-вокаудексовый травянистый поликарпик с косоапогеотропными симпо-диально возобновляющимися моноциклическими побегами (Налимова, 2003); летнезеленый гемикриптофит. Вид включен в Красную книгу Чувашской Республики (2001).

Растения с хорошо развитыми многочисленными тонкими приподнимающимися или реже прямостоячими, большей частью только у основания ветвистыми, стеблями 10-50 (60) см длиной, слегка опушены мелкими прижатыми двуконечными волосками, с мощным корнем. Листья непарноперисто-сложные, длиной 2-5 см, черешки их очень короткие; листочки 6-10 парные, линейные или ланцетные, длиной 7-15 мм, шириной 1-2 мм, на верхушке выемчатые или усеченные. Прилистники свободные. Цветоносы пазушные, превышают листья или равны им. Кисти рыхлые, 8-23-цветковые, 4-7 см длиной. Прицветники короче цветоножек, черно-реснитчатые. Чашечка колокольчатая, 2,5-3 мм длиной, невздувающаяся. Венчик 6-7(9) мм длиной, у живых растений розовато-лиловый, при сушке голубоватый, лодочка на верхушке фиолетовая. Флаг обратносердцевидный, длиннее двулопастных крыльев не более чем в 1,5 раза. Бобы на тонкой ножке до 1 мм длиной, не вздутые, поникающие или отстоящие, линейно-ланцетные, прямые, 5-7 мм длиной, до 2 мм шириной, на обоих концах заостренные, с прямым носиком в 1 мм длиной, на брюшке округлые, на спинке желобчатые, тонкокожистые, очень мелко и прижато или полуоттопыренно белопушистые, двугнездные. Цветет в мае-июне (Федченко, 1931; Гончаров, Борисова, 1946; Васильева, 1987; Определитель сосудистых растений ..., 1995; Маевский, 2006).

Химический состав астрагалов изучен недостаточно. В астрагале австрийском содержатся тритерпеноиды (Кривенчук, 1980, цит. по: Растительные ресурсы ..., 1987), в надземной части - флавоноиды: астрозид -изофлавоновый гликозид, биоханин А (Дерюгина, 1966, 1967, цит. по: Растительные ресурсы..., 1987).

105

Терпеноиды входят в состав эфирных масел и смол, обладают самыми разнообразными терапевтическими свойствами. Флавоноиды также имеют широкий спектр действия на организм: высокую Р-витаминную активность, диуретическое, гипоазотемическое, гипотензивное, гипог-ликемическое, эстрогенное, спазмолитическое, желчегонное и др. действие (Блинова, 1990). Близкие виды (Astragalus danicus Retz., A. dasyan-thus Pall. и др.), содержащие аналогичные химические соединения, а также все виды клеверов, имеющие биоханины, используются в научной и народной медицине (Растительные ресурсы ..., 1987; Махлаюк, 1992). Астрагал австрийский подлежит дальнейшему изучению как перспективное лекарственное растение.

Астрагал австрийский может представлять интерес как кормовое растение (Ларин, 1951; Бакин, Рогова, Ситников, 2000). Нами отмечено удовлетворительное поедание растений скотом (Налимова, 2003). Медонос (Хребтов, 1941; Куданова, 1965).

Ареал вида - европейско-западноазиатский, охватывает Атлантическую Европу (Франция), юг Средней Европы, Восточную Европу, Западную Сибирь, северо-запад Средней Азии, Кавказ (Предкавказье и Дагестан), север Средиземноморья и Малую Азию. В пределах европейской части России (Восточная Европа) вид приурочен к лесостепной и степной зонам, связан в своем распространении со степной растительностью, а вне степной зоны - с меловыми и известняковыми обнажениями, иногда встречается в сосновых борах. В естественных местообитаниях он входит в состав ковыльных, типчаково-ковыльных, ковыльно-разнотравных ценозов (Гончаров, Борисова, 1946; Васильева, 1987; Определитель сосудистых растений, 1995).

По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) астрагал австрийский стеновалентен по фактору освещенность-затененность, мезовален-тен - по факторам увлажнения и кислотности почв, эвривалентен по солевому режиму почв (Налимова, 2003). По экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавт. (1956) вид произрастает в условиях увлажнения от сухо-степного до влажно-лугового, может выдерживать пустынно-степное увлажнение (ступени (29)-68), встречается на почвах от довольно богатых до сильно солончаковатых (ступени 10-24), выдерживает умеренную делювиальность (ступени 6).

На северной границе ареала, в пределах лесостепной зоны Чувашской Республики, астрагал австрийский кальцефит, мезоксерофит - изученные ценопопуляции (ЦП) вида произрастают в интервале увлажнения от средне-степного до сухо-лугового (ступени 43-58,6 шкалы

106

Л.Г. Раменского с соавт. (1956)), эутроф (ст. 12-14,9), встречается в условиях увлажнения от умеренного до переменного (ст. 9-11,8). Астрагал австрийский произрастает на остепненных лугах, в луговых степях и экстразональных степях, которые приурочены к сухим верхним и средним частям склонов коренных берегов рек, ориентированных на юг. ЦП этого вида растут преимущественно в бедноразнотравных типчако-во-волосовидноковыльных фитоценозах. В местах с нарушенным травяным покровом ЦП этого вида достигают массового обилия, содо-минируют в серповиднолюцерново- и австрийскополынно-узколистно-мятликовых мшистых, типчаковых и ковыльных ценозах. Изученные ЦП вида имели высокую внутриландшафтную активность, что характеризует успешность их позиций в данных ландшафтно-климатических условиях. Число особей на 1 м² (min - 1, max - 28), средняя плотность от 4,96 ± 0,58 до 12,92 ± 1,12 (Налимова, 2003).

Рис. 21. Онтогенез астрагала австрийского (Astragalus austriacus Jacq.)

107

Материал собран в 1998-2002 годах в лугово-степных ценозах на коренных склонах рр. Була и Сура лесостепной зоны Чувашской Республики. Онтогенетические состояния астрагала австрийского выделены согласно концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Онтогенетический атлас ..., 1997) представлены на рис. 21.

СЕМЕНА мелкие, длиной 2 мм, почковидные, деформируются в бобах от сдавливания соседними семенами и имеют приплюснутые концы, со светлым рубчиком, без эндосперма. Они покрыты плотной кожурой, окраска коричневая, поверхность гладкая, матовая. В двугнездных бобах, раскрывающихся двумя створками по брюшному шву, количество семян - от 4 до 10. Прорастание семян надземное.

ПРОРОСТКИ представлены в виде однопобегового растения с семядолями, длинночерешковыми тройчатосложными листьями, главным и боковыми корнями. Первичный побег ортотропный, имеет выраженный гипокотиль.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи - однопобеговые растения с 2-3 длинночерешковыми тройчатосложными листьями ювенильного типа, имеющими в основании треугольные прилистники. Тип нарастания вегетативного ортотропного побега моноподиальный.

ИММАТУРНЫЕ растения имеют симподиально нарастающий одиночный побег с признаками, переходными от ювенильных к взрослым: помимо тройчатосложных появляются длинночерешковые непарнопе-ристо-сложные листья переходного типа с числом пар листочков 2-3. Листорасположение очередное. В базальной части побега формируются почки возобновления. Корневая система представлена главным и боковыми корнями.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения многопобеговые, имеют характерные для вида непарноперисто-сложные листья взрослого типа с числом пар листочков 3-6 и укороченными черешками. Побеги начинают изменять направление роста, становятся косоапогеотропными. Для побегов характерно симподиальное возобновление. Из базальных укороченных одревесневающих участков побегов с многочисленными почками возобновления начинает формироваться многолетний каудекс. Система слабоветвистого главного корня сохраняется.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения многопобеговые, с 5-7 генеративными восходящими моноциклическими побегами, имеющими пазушные соцветия кисти. Непарноперисто-сложные листья с короткими черешками, число пар листочков 5-6. Формируется 2-3-главый одревесневший каудекс с утолщающимся главным корнем. Четко выделяются основные черты, характерные для биоморфы вида; наблюдается преобладание процессов новообразования над отмиранием.

108

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения с многочисленными, (в среднем 13) генеративными побегами. Соцветия 12-22-цветковые. Число пар листочков в сложном листе 5-8 (10). Побеги приподнимающиеся. Особи характеризуются максимальным приростом биомассы, числом соцветий, семенной продуктивностью и развитием многоглавого (4-5 глав) каудекса с большим числом почек возобновления в базальных плагиотропных одревесневших частях побегов. Начинаются процессы разрушения каудекса.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, которое выражается в сокращении числа генеративных побегов до 4-6 и соцветий, снижении семенной продуктивности и разрушении каудекса от центра к периферии.

У СУБСЕНИЛЬНЫХ особей отсутствуют генеративные побеги, появляются листья имматурного и ювенильного типа, почек возобновления на каудексе мало. В корневой системе усиливаются процессы разрушения центрального главного корня. В этом состоянии наблюдается резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием.

СЕНИЛЬНЫЕ растения с укороченными вегетативными побегами, появляются ювенильные черты организации, каудекс разрушен. Парти-куляция нами не выявлена, заметно, накопление отмерших частей растений.

Тип онтогенеза - I надтип, А-тип, подтип А₂ (Жукова, 1995).

109

Онтогенез бубенчика лилиелистного

(Adenophora lilifolia (L.) A. DC.)

Adenophora Fisch. - евразиатский палеарктический род входит в трибу Campanuleae, наибольшее видовое разнообразие которого отмечено в Восточной Азии, особенно в Китае и Корее, Гималаях и Японии. В пределах СССР большинство видов встречается на Дальнем Востоке и юге Восточной Сибири.

В составе рода 4 секции, бубенчик лилиелистный - Adenophora lilifolia - являющийся объектом наших исследований, относится к секции Microdiscus Fed.

Бубенчик лилиелистный - многолетнее, стержнекорневое, травянистое растение высотой 50-100 (150) см. Главный корень толстый, вере-теновидный или редьковидный, простой или разветвленный, со сладковатой, но несколько сухой мякотью (Федоров, 1957). Стебли прямые, простые или ветвистые, облиственные, продольно-полосатые, голые, реже - негусто волосистые. Листья голые или иногда слегка опушенные по краям и жилкам мелкими волосками, прикорневые - с почковидно-сердцевидными пластинками, черешковые, стеблевые - очередные, сидячие, продолговато-яйцевидные, зубчатые или пильчато-зубчатые, длиной 4-12 см, верхние - более мелкие и узкие. Цветки поникающие, длиной около 1,5 см, собранные в многоцветковую пирамидальную метелку. Чашечка голая, доли ее узколанцетные, заостренные (Олонова, 1996). Венчик светло-голубой, колокольчатый, 5-лопастной, 5 свободных, с расширенными при основании нитями, тычинок, столбик нитевидный с 3-храздельным рыльцем; при основании столбика есть над-пестичный и коротко-трубчатый диск; столбик выдается из венчика (Залесова, 1898). Плод - коробочка, обратно-грушевидная, открывающаяся при основании двумя отверстиями. Семена яйцевидные, немного сплюснутые. Плоды созревают в августе - сентябре. Растения Л lilifolia размножаются семенами и вегетативно (партикуляцией куста, зелеными черенками) (Федоров, 1993). Этот вид введен в культуру с 1784 года.

Наиболее распространенный в России бубенчик лилиелистный -имеет широкий ареал, охватывающий всю Южную часть России, Урал и Дальний Восток; встречается на лугах, в лесах, иногда в степях, в горных районах - от равнин до среднегорного пояса. Петрофит. В Башкирии растет повсеместно в березовых, сосново-березовых, еловых, широколиственных лесах, в кустарниках, реже на лугах (Кучеров, 1990).

по

В Ботаническом саду-институте УНЦ РАН бубенчик лилиелистный культивируется с 1997 года. В онтогенезе A. lilifolia в условиях культуры нами установлены 3 возрастных периода: латентный, прегенератив-ный, генеративный и 7 онтогенетических состояний. В прегенеративном периоде выделены проростки, ювенильные, имматурные и виргиниль-ные состояния; в генеративном периоде - молодые генеративные, средневозрастные генеративные и старые генеративные состояния. Онтогенез особей данного вида в условиях культуры проходит по непол-ночленному типу с невыраженным постгенеративным периодом.

Онтогенез бубенчика лилиелистного представлен на рис. 22.

СЕМЕНА A. lilifolia светло-коричневые, рыжеватые, удлиненно-овальные с односторонним крылышком шириной 0,1 мм, со средними величинами: длиной - 1,9 мм, шириной - 1 мм. Свежесобранные семена всходят на 10-13 день, лабораторная всхожесть составляет 20-35,2%. По мере хранения в течение 2-х лет лабораторная всхожесть семян уменьшается в 1,4-4,3 раза. Лабораторное хранение семян в течение 8 месяцев после сбора и последующая стратификация при температуре +5°С в течение месяца повышают их всхожесть до 35,3-54 % (проращивание при 16-20°С на свету). При подзимнем посеве в грунт всхожесть семян очень низкая - 0,07-0,17 %. Начало прорастания семян при посеве в лаборатории - на 6-8 сутки, со стратификацией - на 3-4 сутки, при посеве поздней осенью прорастание происходит в конце мая - начале июня следующего года.

ПРОРОСТКИ. При подзимнем посеве в грунт проростки появляются через 7-8 месяцев. Прорастание надземное. Проростки представляют собой однопобеговое розеточное растение с двумя семядолями и одним настоящим листом. Корневая система состоит из главного корня и нескольких боковых корней. Семядоли темно-зеленые, округлые с выемкой на верхушке. Первый лист широкояйцевидный с сердцевидным основанием, округлой верхушкой и городчатым краем. Возрастное состояние проростка длится один месяц.

ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние наступает в возрасте около 30 дней. Юве-нильное растение характеризуется наличием главного розеточного побега с 3-4 листьями ювенильного типа, ветвлением главного корня до III порядка. Гипокотиль утолщается, на нем появляются придаточные корни. Большинство особей остаются ювенильными до конца 1-го вегетационного сезона.

112

ИММАТУРНЫЕ растения. В возрасте 2-х месяцев у растений семядоли отмирают, затем в пазухах первых листьев закладываются почки, из которых развиваются боковые побеги, и сеянцы переходят в имматур-ное состояние. Имматурные растения имеют розеточный побег с 5-6 листьями переходного типа. Главный корень достигает длины 130-205 мм, утолщается до 4-10 мм в диаметре и ветвится до III-V порядков.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения. На второй год жизни у особей наступает надземное ветвление розеточного побега, которое мы считаем критерием виргинильного состояния. Виргинильные растения формируют розеточный побег с 15-25 листьями, листовая пластинка продолговатая с округлым основанием, заостренной верхушкой и зубчатым краем. Продолжительность виргинильного состояния составляет 9-10 месяцев и длится до зацветания в следующем году. Таким образом, прегенератив-ный период у A. lilifolia продолжается 2-3 года.

Продолжительность прегенеративного периода в условиях культуры зависит не только от биологических особенностей видов, но и от сроков и способов посева. При выращивании рассадным способом с посевом семян в теплице в марте-апреле 60-70 % растений зацветают на второй год.

В таблице 2 приведены некоторые биометрические показатели бубенчика лилиелистного в прегенеративном периоде, полученные путем обмеров 10 растений каждой оногенетической группы.

Таблица 2 — Биометрические показатели растений Adenophora lilifolia в прегенеративном периоде

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 22; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 6 7 8 9 101112 13 14 15 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!