Онтогенез бубенчика лилиелистного 8 страница

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей отмирание надземных побе­гов преобладает над их новообразованием. Подушка становится более рыхлой из-за большого числа отмерших побегов, не несущих листья. Число репродуктивных побегов меньше, чем у средневозрастных особей.

У СУБСЕНИЛЬНЫХ особей репродуктивная функция утрачена, иногда имеется один или несколько репродуктивных побегов с абор­тивными цветками.

СЕНИЛЬНЫЕ и ОТМИРАЮЩИЕ особи нами не обнаружены.

73

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ ОДНОЛЕТНИКИ

8. Онтогенез кривоцвета полевого (Lycopsis arvensis L.)

Кривоцвет полевой (сем. Boraginaceae) - однолетний, стержнеки-стекорневой, длительно вегетирующий терофит, развивающийся по яровому и озимому типу, в первом случае с безрозеточным монокарпи-ческим побегом, во втором - с полурозеточным озимым моноцикличе­ским побегом.

Стебель цилиндрический, прямостоячий, простой или слабоветви­стый от основания, 10-50 см высоты, негусто опушенный горизонтально отстоящими, довольно длинными и жесткими волосками. Листья лан­цетные, нижние - на черешках, верхние сидячие, по краю волнистые, острые или туповатые, усаженные волосками, сидящими на подставках (розетки эпидермальных клеток). Листорасположение очередное, с формулой 2/5. Монокарпический побег моноциклический; соцветие фрондозное монотелическое, завиток. Паракладии малоцветковые (от 3 до 5 цветков) на конце стебля и ветвей, не образующие обособленной компактной структуры. Извилины вначале густые, при плодах довольно плотные, слабо удлиненные; прицветные листья мелкие (0,3-0,7 мм длины), ланцетные и ланцето-линейные, острые, равные цветкам, по краю длинно -щетинисто -ресничатые; цветки на коротких (5-10 мм), колюче-щетинисто опушенных ножках. Околоцветник двойной. Чашеч­ка глубоко 5-ти раздельная, на короткой щетинистой ножке; доли ли­нейно-ланцетные, по краям с белыми щетинками. Венчик фиолетовый или белый, с согнутой посередине трубкой, длина которой приблизи­тельно равна чашечке, колокольчатый отгиб 4-6 мм в диаметре, зев с мохнатыми чешуйками. Андроцей из 5 тычинок, скрытых в венчике. Плод - ценобий из 4 эремов. Эремы сетчато-морщинистые, между морщинками точечно-бугорчатые. Цветет с мая по август.

Особенности строения соцветия Lycopsis arvensis являются причи­ной длительного и неравномерного созревания плодов отдельной особи. Осыпание диаспор растянуто. Оно начинается после полного вызрева­ния каждого эрема и продолжается до конца периода вегетации. Макси­мальная плодовитость одного растения - 900 орешков (Никитин, 1983).

Кривоцвет полевой произрастает почти по всей европейской части бывшего СССР, кроме Молдавии, Причерноморья, Нижне-Донского и Нижне-Волжского регионов и Крыма, в Западной Сибири (юго-западная часть до Омска), на Дальнем Востоке (Уссурийский район и Сахалин).

74

Общее распространение: Средиземноморье, многие страны Западной Европы, а также Южная Африка (Эфиопия) (Леньков,1932; Попов, 1953; Тахтаджян, 1981; Попов, 1983).

Этот вид распространен преимущественно в лесной и лесостепной, отчасти в северной части степной зоны, гораздо реже - в черноземной полосе; произрастает часто на сухом, песчаном грунте: на межах, полях, парах (от низменностей до предгорий), рудеральных местообитаниях и выбитых пастбищах, по сухим склонам (Леньков, 1932; Корсмо, 1933; Попов, 1953; Алексеев, 1992).

Кривоцвет полевой обладает выраженным антикоагулянтным дейст­вием. Анализ химического состава экстрактов показал наличие в них полисахаридов, флавоноидов, дубильных веществ и ингидринположи-тельных соединений (Полле, Русакова, Корту сов, 2001). Растение также содержит циклитолы: а-борнезит. Отвар надземных частей растения проявляет антибактериальную активность при опухолях, цистите, каш­ле, плеврите, ревматических болях, болях в желудке, подагре, неврозе, кардионеврозе, а также при использовании в равных количествах с тра­вой спорыша обыкновенного и хвоща в качестве мочегонного средства (Алефиров, 2006). Содержание биологически активных соединений наиболее высоко в период цветения.

Наблюдения за развитием кривоцвета полевого в природе и сбор ма­териала для лабораторных исследований проведены нами в Калужской, Орловской и Московской (территории Звенигородской биологической станции) областях в течение июня-сентября 1998 года, также просмот­рены коллекции гербариев Московского государственного университета и Главного Ботанического Сада Российской АН.

Онтогенез кривоцвета полевого представлен на рис. 14.

ЭРЕМЫ умеренно-согнутые, косояйцевидные, длиной около 2-2,5 мм, шириной 3,5 мм, с тупой короткой верхушкой; поверхность мелкобу­горчатая и складчато-морщинистая, цикатрикс базальный, кольцо при­крепления темное, поперек ребристое. Из ямки ножки слабо выступает элайосома. Твердый перикарпий серого или черно-коричневого цвета (гетероэремокарпия). Зародыш сформирован полностью: имеется две семядоли, почечка, гипокотиль и зародышевый корешок. Семядоли крупные, в два раза длиннее осевой части зародыша (соответственно 19 и 9 мм), на верхушке закругленные, в очертании продолговатые с хорошо выраженными, в средней части, тяжами прокамбия. Почечка представлена небольшой группой меристематических клеток. Паренхи­ма семядолей и осевой части зародыша содержит много жировых капель и алейроновых зерен, крахмал отсутствует (Netolitzky, 1926).

75

Рис. 14. Онтогенез кривоцвета полевого (Lycopsis arvensis L.): А - яровая форма; Б - озимая форма; гл.п. - главный побег; бк.п. - боковой побег

76

ПРОРОСТКИ появляются ранней весной (апрель) и в начале осени, высотой 0,8-1 см. Осенние проростки на юге перезимовывают. Ми­нимальная температура прорастания 10-12°С. Прорастание семян гипо-котилярное. Корешок зародыша, обращенный к верхушке эрема, появ­ляется при прорастании первым, вслед за ним разрастается гипокотиль, вынося на поверхность почвы продолговатые семядоли (длина - 15-17 мм, ширина - 6 мм); пластинки их на верхушке заостренные, к осно­ванию клиновидно суженные в широкие черешки; они, как и обе сторо­ны пластинки, жестко опушены волосками на подставках, последние представлены розетками эпидермальных клеток, группирующихся в основании волосков. Жилкование семядолей перистое; средняя жилка слабо выражена. Главный корень достигает у проростка 13-15 мм длины при диаметре 0,5-1 мм.

ВСХОДЫ отличаются от проростков наличием развивающегося вслед за семядолями первого настоящего листа, длиной 1,7-1,8 см при ширине 0,4-0,5 см, с заостренной верхушкой и слабо волнистым краем. Пластинка листа плавно сужена к основанию в очень короткий черешок (около 0,5-0,6 см длины, 0,1-0,15 см ширины). Опушение листа с двух сторон жестко волосистое; волоски сидячие, одноклеточные. Опушение распространяется и на гипокотиль, что ранее было отмечено И.Т. Ва-сильченко (1975, 1979). У всхода он достигает 0,45 см длины при шири­не 0,2 см. Эпикотиль вытягивается до 1 см, главный корень проникает на глубину 1,5-2 см, ветвление корня отсутствует.

Стадия всхода при осеннем прорастании семян (озимые формы) отчетливо не выражена.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений сохраняются семядоли. Главный побег удлиненный (яровая форма), высотой 2-5 см или розеточный (озимая форма), высотой 1,5-2 см. Листья в числе 3-5, продолговато-ланцетные, очередные, с острой верхушкой и слабо волнистым краем, густо усаже­ны жесткими, отстоящими волосками на подставках. Листовая пластин­ка с выступающей снизу средней жилкой плавно переходит в слабо выраженный черешок (0,3-0,7 см длины), щетинисто опушенный волос­ками на подставках. Длина главного корня у ювенильных растений со­ставляет 2-2,5 см, на разных уровнях от него отходят боковые корни I порядка.

ИММАТУРНОЕ онтогенетическое состояние не выражено, ювениль-ные растения сразу переходят во взрослое вегетативное (виргинильное) состояние.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи яровых форм характеризуются наличием уд­линенного побега, высотой до 10-15 см, с 3-7 листьями, которые имеют морфологическое строение, присущее дефинитивным листьям генера­тивного растения. Листовые пластинки от линейно-ланцетных, до про-

77

долговато-ланцетных, с волнистым краем, к основанию постепенно оттянутые, усаженные волосками двух типов: одни тонкие, короткие, сидячие, другие - толстые и длинные на подставках, расположенные, главным образом, по краю листа и вдоль средней жилки. В апикальной части главного побега формируется 2-3 более мелких длиной 2-2,5 см и шириной 0,5 см сближенных (длина междоузлий 0,1-0,3 см) ланцетных или ланцето-линейных листа, по краю длинно щетинисто-ресничатых. Семядоли, достигшие 1,5-2 см длины при ширине 0,5-0,7 см у вирги-нильных растений, отмирают.

Главный побег у озимых форм полурозеточный: розеточная часть побега включает 2-3 перезимовавших зимнелетнезеленых листа, сохра­няющих способность к ассимиляции, и 1-2 вновь развивающихся весной сближенных летнезеленых; на удлиненной части побега формируется до 4-5 листьев. Вдоль побега отчетливо выражена ярусная гетерофиллия: нижние розеточные листья линейно-ланцетные, к основанию постепен­но оттянутые, цельнокрайние 3,5-7 см длины и 0,6-1 см ширины, сред­ние и верхние - продолговато-ланцетные, стеблеобъемлющие, по краю слабо волнисто-зубчатые, с островатой или туповатой верхушкой, в среднем 3-5 см длины, 0,4-1,2 см ширины. Для всех листьев характерно негустое колюче-щетинистое опушение: волоски тонкие, короткие, си­дячие и толстые, длинные на подставках, сосредоточенные на морфоло­гически нижней стороне, главным образом, по краям пластинок и вдоль средней жилки.

Главный корень виргинильных особей удлиняется до 3-4 см, интен­сивно ветвится с образованием боковых корней П-Ш порядков.

Переход к префлоральному развитию, связанный с началом генера­тивной дифференциации меристемы, у L. arvensis не проявляется в форме каких либо визуальных макроморфологических изменений побе­га. Это позволяет говорить о наличии в онтогенезе кривоцвета «фазы скрытой бутонизации» (термин Е.А. Кондратьевой-Мельвиль, 1979, с. 70-71) или онтогенетического состояния скрытогенеративных расте­ний (Шестакова, 1991).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения яровых форм имеют удлинен­ный, прямостоячий, крепкий, простой, реже развесисто ветвистый (в области соцветия) стебель (20-25 см высоты), негусто мохнатый от горизонтально отстоящих, довольно длинных и жестких волосков. Лис­торасположение очередное, с формулой 2/5. Монокарпический побег моноциклический, соцветие фрондозное монотелическое. Близ верхуш­ки формируются малоцветковые (включающие от 3 до 5 цветков) пара-кладии, не образующие обособленной компактной структуры. Извили­ны вначале густые, при плодах довольно плотные, слабо удлиненные; прицветные листья мелкие (0,3-0,7 см длины), ланцетные и ланцето-линейные, острые, равные цветкам, по краю длиннощетинисто-

78

ресничатые; чашечки на коротких (0,5-1 см), колюче-щетинисто опушенных ножках, по краям длинно-белощетинистые.

В побеговой системе озимых форм, наряду с весенним ростом глав­ного монокарпического побега, начавшего развитие с осени, отмечается базитонное ветвление, которое сопровождется формированием из па­зушных почек розеточных листьев 3-4 боковых удлиненных генератив­ных побегов, формирующихся по мо но циклическому типу.

Главный корень молодых генеративных особей упругий, толстый, светло-желтый, в диаметре около 4 мм, удлиняется до 5 см. Боковые корни II и III порядков тонкие, короткие, их длина не превышает 2 см. У особей этого онтогенетического состояния образуются придаточные гипокотильные корни. Корневая система смешанная.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены бо­лее или менее мощными особями, высотой до 50 см, с большим числом листьев (до 8) на главном побеге и хорошо развитыми паракладиями. Корневая система остается такой же, как и у молодых генеративных растений.

Фенологические наблюдения в природе позволили нам установить связь между продолжительностью отдельных фаз морфогенеза моно­карпического побега (вегетативная розеточная и генеративная удлинен­ная), с одной стороны, и временем вступления растения в период цвете­ния - с другой. Так, более раннее цветение (конец мая - начало июня) у яровых форм Lycopsis arvensis сопряжено с выпадением розеточной фазы в развитии побега, в то время как более позднее и длительное цве­тение у озимых форм (июль - сентябрь), видимо, связано с формирова­нием в пазухах листьев нового розеточного побега в начале второго ве­гетационного сезона и боковых удлиненных побегов в зоне кущения полурозеточного монокарпического побега.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи характеризуются ослаблением ин­тенсивности роста и формообразования в побеговой и корневой систе­мах; процессы отмирания в них преобладают над процессами новообра­зования. Первым отмирает главный, а затем и боковые цветоносные побеги.

Продолжительность прегенеративного и генеративного периодов в большом жизненном цикле L. arvensis зависит от времени прорастания (осень, весна); у озимых форм генеративный период намного короче предыдущего, а у яровых форм - виргинильный и генеративный перио­ды по продолжительности примерно одинаковы. Таким образом, онто­генез кривоцвета полевого более короткий у яровых форм и длится один вегетационный период, а у озимых он растянут до 1,5 сезона. После плодоношения растение отмирает целиком.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00977.

79

9. Онтогенез лужницы водной (Limosella aquatica L.)

Лужница водная (лужайник водяной) - однолетнее травянистое рас­тение высотой 5-15 см из семейства норичниковые (Scrophulariaceae).

Листья несколько мясистые, эллиптические или линейно-лопат-чатые, цельнокрайние, с длинными черешками, расположены на розе-точном укороченном побеге и на концах удлиненных ползучих и укоре­няющихся побегов.

Цветки очень мелкие, одиночные, размещаются в пазухах листьев на длинных цветоножках, раскрываются только днем и в ясную погоду. При заливании растений водой готовые распуститься генеративные почки не раскрываются и в закрытых цветках происходит самоопыле­ние. Чашечка колокольчатая, почти в два раза короче венчика, пятизуб-чатая, наполовину надрезана на яйцевидно-треугольные острые отогну­тые доли. Венчик длиной 2-3,5 мм, почти правильный, 5-надрезный, колесовидно-колокольчатый, белый или розовый с зеленоватой корот­кой трубкой; лопасти отгиба продолговато-яйцевидные, притупленные, почти в два раза короче трубки. Тычинок 4 (реже 2) с черно-бурыми пыльниками, прикрепленными к нитям поперек. Пестик один с бурой верхней завязью и косым коротким столбиком (Нейштадт, 1963; Иллю­стрированный определитель..., 2004).

Плоды - мелкие шарообразные или широкояйцевидные коричневые коробочки с бурыми ребристыми семенами.

Цветет с мая до осени, плоды созревают, начиная с июня, до поздней осени (Иллюстрированный определитель..., 2004).

L. aquatica имеет широкий ареал (почти космополитное растение), распространена по всей территории России.

Лужница водяная предпочитает всевозможные сырые места и мел­кие водоемы, в том числе и пересыхающие: мелководья водохранилищ, озер, рек, песчаные и иловатые отмели, лужи, колеи и т.д. (Лисицына, Папченков , 2000, Скворцов, 2000).

Онтогенез лужницы водной представлен на рис. 15.

СЕМЕНА с прямым зародышем, окруженным эндоспермом, продол­говатые, длиной около 0,3-0,4 мм, коричневые, блестящие, на обоих концах тупые или постепенно сужающиеся и слегка заостренные с тре­мя - четырьмя продольными, тупыми и широкими ребрами и многочис­ленными поперечными ребрами-валиками.

Прорастание семян лужницы водной, как показали наблюдения в природе и опыты, возможно как после естественной холодовой стра­тификации, так и без нее. Сроки прорастания семян зависят от экологи­ческих условий. Например, в районах центральной России оно может продолжаться до середины июля.

80

Прорастание семян надземное, и в течение первой недели, после то­го, как наклюнется семя, формируется проросток. Он имеет две супро­тивные, линейные семядоли, конечная длина которых достигает 3 мм. В качестве замечательной особенности проростков лужницы на началь­ных этапах их формирования Э. Солсбери (Salisbury, 1967) отмечает наличие «юбочки» из корневых волосков на границе корня с гипокоти-лем. Нам не удалось наблюдать развитие данного свойства, но, так же как и Э. Солсбери, мы наблюдали очень раннее (уже у восьмидневных проростков) заложение придаточных корней в нижней части гипокотиля.

На стадии двух семядолей ПРОРОСТОК находится около двух не­дель, после чего начинает появляться первый и, вскорости, второй на­стоящий лист. К этому моменту может быть приурочено появление придаточного корня, отходящего от семядольного узла. Некоторые осо­би в песчаной культуре уже в это время формируют первый цветок в пазухе первого настоящего листа (фото 1). Таким образом, данный са­мый скоротечный вариант онтогенеза приводит к формированию неоте-нических форм (репродуцирующих особей, обладающих ювенильным габитусом) и делает бессмысленным выделение иных онтогенетических состояний. В природе процесс развития растения идет несколько мед­леннее, и поэтому сорокадневная особь может иметь, кроме семядолей, 4-5 линейных настоящих листьев и считаться взрослой вегетативной (ВИРГИНИЛЬНОЙ).

В течение указанного срока растение имеет единственный (главный) розеточный моноподиально нарастающий побег с междоузлиями, кото­рые в условиях нормального яркого освещения имеют длину около 1 мм. Подобную же структуру растение (главный побег) имеет и на протяжении второго месяца жизни. При моноподиальном нарастании из верхушечной почки продолжают формироваться новые срединные листья. Однако, при этом, если первые 4 листа имеют линейную форму и не имеют расширенной верхушки, то, начиная с пятого-шестого листа (номера), формируются линейные листья с лопатчато расширенной верхней частью. Переход от виргинильной фазы онтогенеза к репродуктивной фазе может быть отражен, таким образом, в слабо выраженной гетерофиллии основного побега. При затенении гетерофиллия, если и проявляется, то очень слабо.

Фото 1. Заложение первых цветков у Limosella aquatica: 1 - семядоли; 2 - первые настоящие листья; 3 - придаточные корни, заложившиеся в нижней части гипокотиля; 4 - в верх­ней части гипокотиля; 5 - бутон в пазухе первого настоящего листа, пластинка которого удалена

81

Рис. 15. Онтогенез лужницы водной (Limosella aquatica L.):

1 - семена; 2 - прорастающее семя; 3 - проросток с «юбочкой» корневых волосков при основании главного корня;

4 - проросток с первым настоящим листом, придаточными корнями, отходящими от разных частей гипокотиля и остатками

«юбочки» из корневых волосков; 5 - взрослые особи со столонами и дочерними розетками

Продолжительность ПРЕГЕНЕРАТИВНОГО периода в разных микро­местообитаниях составляет 4-6 недель.

ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Отдельные цветки формируются и зацве­тают акропетально. По визуальным морфологическим признакам от­дельный цветок формируется около 10 дней. В период цветения цветки полуоткрыты и часто самоопыляются. Цветение особей продолжается на протяжении всей оставшейся части вегетационного периода.

Развитие главного (материнского) побега продолжается более 2 ме­сяцев и выражается в последовательном формировании на конусе на­растания новых зачатков листьев, а в их пазухах - новых цветков. К концу этого срока растение может иметь в общей сложности около 20 листьев. Но в неблагоприятных условиях обострения внутривидовой конкуренции между тесно расположенными особями размеры особей становятся заметно меньше.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 12; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!