Онтогенез бубенчика лилиелистного 6 страница

50

Рис. 9. Онтогенез ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova)

«Стволики» одревесневающие, в основании покрыты перидермой серо-бурого цвета.

В подземной части начинается формирование ксилоризомов (под­земные одревесневшие побеги или оси возобновления). Образование ксилоризомов, более толстых и долговечных по сравнению с надземны­ми стеблями, представляет один из наиболее характерных признаков геоксильных или настоящих кустарников. Структурно каждый подзем­ный побег представляет симподий, состоящий из отдельных дуговидно изогнутых участков, каждый из которых представляет собой подземную базальную часть осей возобновления.

Придаточные корни, отходящие от ксилоризомов, характеризуются быстрым ростом (10-20 см в год), простираются радиально от центра куста, намного выходя за пределы кроны кустарника.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи - это растения с полностью сформировав­шейся жизненной формой. Вегетативная часть сходна с растениями ге­неративного периода. Формируются удлиненные боковые побеги III-IV порядков. Побег в основании полностью одревесневает. Растение дости­гает в высоту 0,5 м.

Характер ветвления - базисимподиальный (Дронова, 1999); имеют максимальные приросты в высоту (10-15 см). Ксилоризомы светлые (2-4 см в толщину).

В корневой системе главный корень не выделяется. Отмирание вер­хушки главного корня вызывает более сильный рост боковых и прида­точных корней. Придаточные корни, обильно ветвящиеся, достигают 1 м в длину и в диаметре - 1-2 см.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений вегетативная сфера сходна по строению с растениями виргинильного состояния (рис. 10). Порядок ветвления достигает IV-V. Приросты достаточно велики (до 10 см). На укороченных побегах появляются цветки по 3-5 в пазухах листьев на верхушках ветвей. Плодоношение необильное и нерегулярное. Процес­сы отмирания еще не наблюдаются.

Для СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений характерно обильное плодоношение. При ветвлении образуются побеги IV-V. Кро­на развита максимально. Растение высотой 0,7-1,3 м. Корневая система полностью сформирована, но начинается отмирание главного корня и части придаточных корней, в виду их недолговечности, одновременно формируются новые придаточные корни.

Ксилоризомы хорошо развиты, плотные, утолщаются (до 2 см). Пер­вые признаки отмирания появляются в надземной сфере. Отмирание

52

начинается от центра стебля. У средневозрастных генеративных расте­ний отмечаются только начальные процессы отмирания.

В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ СОСТОЯНИИ процессы отмирания на­чинают преобладать над процессами новообразования. Появляются усыхающие побеги П-Ш порядков. Приросты небольшие (меньше 10 см). Возможно отмирание отдельных ксилоподиев, они становятся более рыхлыми. Генеративная функция снижена (способны к плодоно­шению от обильного до незначительного к концу состояния). Растение достигает максимального диаметра (до 1,9 м).

СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи теряют генеративную функцию, сильно вы­ражены процессы отмирания, живые части небольшие. Растения внешне сходны с растениями имматурного возрастного состояния, небольшие, высотой 15-30 см. Корневище темное, рыхлое, с разрушенным центром.

СЕНИЛЬНЫЕ особи не ветвятся. В подземной части отмирают круп­ные скелетные оси. Корневище разрушающееся.

В результате изучения онтогенеза ракитника русского выделены особи 8 онтогенетических состояний и предложены следующие призна­ки-маркеры: тип корневой системы; образование одревесневших ксило-ризомов и их последующее отмирание; характер, порядок ветвления и степень одревеснения надземного побега; интенсивность процессов отмирания и новообразования в разных онтогенетических состояниях.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00052.

53

КУСТАРНИЧКИ

4. Онтогенез линнеи северной Linnаea borealis L.)

Линнея северная - вечнозеленый, моноподиально нарастающий, ве­гетативно-подвижный полицентрический кустарничек из семейства Carpifoliacea Juss., высотой до 20 см с хорошо развитыми одревесне­вающими корневищами - ксилоризомами. Вегетативные побеги удли­ненные и укороченные поликарпические. Листья мелкие, округлые, цельнокрайние, или наверху городчато-зубчатые, расположены супро­тивно.

Корневая система представлена отходящими от корневища немного­численными придаточными корнями. Генеративный побег с 1-4 парами округлых и парой кроющих листьев, из пазух которых развиваются со­цветия, сочлененные с очень короткой цветоножкой, имеющей при ос­новании 2 щетинковидных прицветничка, расположенных по 4 крест-накрест. Прицветнички срастаются с завязью, причем одна пара при плоде увеличивается, обрастая плод до середины (Пояркова, 1978).

Цветки розоватые, расположены по два на удлиненном побеге; вен­чик колокольчатый, слабо зигоморфный, 5-лопастной. Андроцей дву­сильный, состоит из 4 тычинок, гинецей апокарпный, завязь с одним фертильным гнездом и двумя стерильными. Плод - почти сухая костян­ка с 1 косточкой.

Линнея северная является лекарственным растением. Надземные части содержат алкалоиды, дубильные вещества и кумарины (Расти­тельные ресурсы...., 1990). Растение обладает мочегонным, «кровоочи­стительным», потогонным, обезболивающим действием (Махлаюк, 1992). Отвар и настой травы L. borealis используют при респираторных инфекциях, заболеваниях печени и нервных болезнях. Припарки из тра­вы применяют при артралгиях, ревматизме (Растительные ресурсы...., 1990), кожных сыпях (Кортиков, Кортиков, 2002). Листья употребляют как потогонное и диуретическое средство. В народной медицине настой травы пьют при заболеваниях нервной системы, болезнях желудка. В ветеринарии настой травы используют при инфильтрате вымени (Кортиков, Кортиков, 2002).

На территории бывшего СССР L. borealis распространена по всей Европейской части, включая Арктику, во всех районах Западной и Вос­точной Сибири, Дальнего Востока, в горах Кавказа.

В лесных фитоценозах произрастает в мшистых еловых и хвойно-широколиственных лесах. В Республике Марий Эл встречается на всей территории, кроме юго-западного района (Абрамов, 1995).

54

Материал для изучения онтогенеза линнеи северной был собран в разных лесных фитоценозах национального парка «Марий Чодра». Онтогенез линнеи северной представлен на рис. 10.

Рис. 10. Онтогенез линнеи северной (Linnаea borealis L.)

55

СЕМЯ эллиптическое, желтое, длиной 2 мм, шириной 1,24 мм нахо­дится внутри опушенной кожистой сухой односемянной костянки (Лесные травянистые растения..., 1988).

ПРОРОСТКИ - небольшие растения высотой до 3-х см. Семядольные листья округлые, с одной неясной жилкой, длиной и шириной 0,5 см. Появляется настоящий лист с цельнокрайней листовой пластинкой Главный корень тонкий, светлый, длиной до 1 см. Боковые корни не­многочисленные, тонкие, короткие, длиной до 0,5 см. Длительность он­тогенетического состояния - от нескольких месяцев до 2-х лет.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения - однопобеговые, высотой до 3 см, имеют неразветвленные удлиненные вегетативные побеги, нарастающие моно-подиально. На стебле формируется 2-3 тонких, светло-зеленых цельно-крайних листа овальной или обратнояйцевидной формы. Листья мелкие длиной до 0,7 см, шириной до 0,3 см с сетчатым жилкованием. Главный корень длиной до 3 см, боковые корни - до 1 см. Длительность онтоге­нетического состояния - от нескольких месяцев до 2-х лет.

ИММАТУРНЫЕ растения высотой до 8 см. В нижней части побега формируется до 5 чешуевидных и 3-5 ассимилирующих листьев округ­лой или овальной формы. В течение первых лет жизни особей линнеи северной происходит моноподиальное нарастание ортотропной мате­ринской оси, постепенно этот побег полуодревесневает. Листья плот­ные, кожистые, крупнее, чем у ювенильных растений, но еще светлые. Края листовой пластинки слегка зубчатые. В корневой системе сохраня­ется более темный главный корень, который достигает 4-5 см; кроме главного корня имеются боковые корни, которые ветвятся до II порядка. Длительность онтогенетического состояния 1-2 года.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены побегом I порядка высотой 6-8 см. После 2-4 лет нарастания побеги I порядка полегают, из пазуш­ных почек листьев главного побега развиваются новые парциальные побеги, а из спящих почек на подземной части главной оси формируют­ся 1-2 плагиотропных побега, которые дают начало полицентрической системе. Эти побеги светло-коричневые, с 3-4 буроватыми чешуевид­ными листьями, с темными тонкими придаточными корнями, длиной до 10 см. Листья взрослого типа плотные, кожистые, овальные цельно-крайние или наверху городчато-зубчатые, длиной до 1,2 см, шириной до 1 см. Главный корень длиной до 5 см. Боковые корни более многочис­ленные, чем у имматурных растений, темные. Длительность онтогене­тического состояния 1-2 года.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой полицен­трическую систему, состоящую из 1-3 удлиненных и множества укоро-

56

ченных вегетативных побегов. В полицентрической системе присутст­вуют побеги 1-4-летнего возраста. На удлиненных прошлогодних двух­летних побегах вырастают ортотропные побеги (как вегетативные, так и генеративные) высотой 1-3 см. На этих побегах, после 1-2-летнего на­растания, появляются соцветия, чаще всего с 2, иногда с 3-4 цветками. На третий год большая часть генеративных побегов отмирает. Таким образом, цикл развития каждого прироста плагиотропной ветви прохо­дит за 2-3 года. В редких случаях соцветия могут появляться и на удли­ненном побеге I года. Характерно цветение 1-4 генеративных побегов. Диаметр полицентрической системы достигает 30 см. Подземные орга­ны хорошо развиты, сохраняется главный корень длиной до 10 см. Бо­ковые корни ветвятся до IV порядка. На удлиненных побегах в незначи­тельном количестве существуют придаточные корни. Длительность онтогенетического состояния 1-4 года.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со­бой обширные полицентрические системы, состоящие из множества рамет, представленных вегетативными и генеративными парциальными кустами. Формирование парциального куста начинается с отмирания конуса нарастания побега n + 1 порядка. Далее трогается в рост бли­жайшая к верхушке пазушная почка, которая дает начало новому побегу II порядка. Так начинается формирование вегетативного «первичного куста» (Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1962), который в этом состоянии имеет укороченные вегетативные побеги I-III порядков, длиной до 10 см. Листья плотные, кожистые, овальные или округлые. Корневища темно-коричневые, старые - одревесневающие, молодые -полуодревесеневающие. Придаточные корни многочисленные, ветвя­щиеся, длиной до 5 см. В корневой системе главный корень начинает разрушаться.

КЛОНЫ

Вегетативное разрастание линнеи северной после отмирания комму­никационных корневищ дает начало клону, достигающему до 10 мет­ров. В таких клонах насчитывается несколько десятков парциальных кустов, состоящих из вегетативных и генеративных парциальных побе­гов. Вегетативные побеги ветвления полегают, после нескольких лет нарастания они или отмирают или укореняются и дают удлиненный, до 30 см, прирост, у которого, в свою очередь, возникают дочерние побеги ветвления, при этом он укореняется. В наиболее благоприятных эколо­гических условиях вегетативное размножение и разрастание позволяет линнее северной занимать обширные пространства и в течение многих лет удерживать за собой эту территорию. Согласно Н.И. Шориной (1967), мы подразделяем клоны линнеи северной на три этапа развития:

57

1) молодые, формирующиеся клоны; 2) сформировавшиеся, хорошо развитые клоны, 3) стареющие клоны.

МОЛОДЫЕ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ КЛОНЫ. На 5-6 год удлиненный по­бег нарастания побег с 1-4 вегетативными и 1-2 генеративными парци­альными побегами в результате перегнивания корневища отделяется от материнского растения, с которым теряется связь. Благодаря этому об­разуются новые парциальные побеги, которые тоже ветвятся и дают дочерние побеги. Приросты побегов большие, ветвление и нарастание их происходит быстро, одни побеги накладываются на другие, образуя густой ковер.

СФОРМИРОВАВШИЕСЯ, ХОРОШО РАЗВИТЫЕ КЛОНЫ. В клоне при­сутствуют сотни вегетативных и генеративных рамет. Побеги активно нарастают к периферии и укореняются, постепенно отмирая с базально-го конца. По мнению М.Г. Мазуренко (1978), именно укоренение поле­гающих ветвей явилось важным качественным признаком, который по­зволил линнее северной получить такое широкое распространение. Корневища хорошо развиты, придаточные корни в основном светлые, молодые, но есть и старые. Клоны занимают обширные территории - до нескольких десятков квадратных метров.

СТАРЕЮЩИЕ КЛОНЫ. Генеративные раметы через 3 года отмирают. Происходит постепенное отмирание коммуникационных корневищ и придаточных корней. Только по периферии клона присутствуют немногочисленные вегетативные парциальные побеги.

Длительность жизни клонов достигает несколько десятков лет.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

58

ЛИАНА

5. Онтогенез кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.)

Кирказон маньчжурский, или аристолохия, деревянистая лиана из семейства кирказоновых (Aristolochiaceae Blume). Обвивая стволы де­ревьев, лиана поднимается на высоту до 20 метров. Молодые побеги гладкие, желтовато-зеленые, старые побеги покрыты мягкой темно-серой корой. Почки мелкие, густо опушенные, сериальные, обычно по три в пазухе листа, полупогруженные. Спящие почки сосредоточены в области узлов и корневой шейки. При отмирании или повреждении час­ти стебля из спящих почек развиваются побеги замещения (Головач, 1963).

Листья округло-сердцевидные, длиной до 30 см и шириной 25-28 см, заостренные, опушенные короткими редкими волосками, на длинных черешках, край слегка волнистый, обычно поникающие, расположены мозаично и закрывают пространство почти без просветов. Пластинки листьев полностью разворачиваются и приобретают свойственную им форму обычно в конце мая - начале июня. Осеннее расцвечивание на­ступает в конце августа - начале сентября, листопад продолжается поч­ти до ноября.

Цветки находятся (по 1-2) на укороченных побегах. Трубка около­цветника подковообразная или «U» - образно изогнутая, длиной до 9 см, до 15 мм в диаметре, с трехлопастным отгибом, снаружи желтова­то-зеленая, слегка блестящая, тупо-ребристая; внутри, вокруг гиносте-мия, с темно-пурпурным кольцом. Отгиб околоцветника коричнево-темно-пурпурный или зеленовато-желтый (Головач, 1973). Плод - поч­ти цилиндрическая или шестигранная коробочка, длиной до 11 см и до 2,5 см в поперечнике, при созревании растрескивается на шесть створок.

В тибетской медицине применяют подземные части; древесину ис­пользуют в корейской и китайской медицине как мочегонное средство, применяют наружно как болеутоляющее и при укусах змей; настой пьют при гематурии, ревматизме, тиреотоксикозах, стоматите, радику­лите, сердечных и почечных отеках (Растительные ресурсы ..., 1984; Чхве Тхэсоп, 1987). Из стеблей получен препарат, влияющий на ритм сердечных сокращений (Pai-chung et al., 1956).

Основной ареал вида - Северная Корея, северо-восток Китая. На юго-западе Приморского края известны несколько местонахождений: бассейны рек Борисовка, Нежинка, Ананьевка (Воробьев, 1968; Курен-цова, Валова, 1969; Слизик, 1978).

59

Кирказон маньчжурский встречается в хвойно-широколиственных лесах; растет по распадкам, подножиям склонов, по краям опушек или на лесных полянах. Мезофит. Он предпочитает увлажненные, хорошо дренированные почвы. Четкое выделение из окружающих растительных группировок, приуроченность к определенным микроклиматическим условиям, монодоминантный характер зарослей свойственны этой лиа­не (Слизик, 1978). Кирказон маньчжурский - реликт тургайской флоры, который сохранился на территории Приморского края благодаря мягко­му и влажному климату.

Материал собран в условиях культуры, наблюдения проводили на коллекционном участке Ботанического сада-института ДВО РАН (г. Владивосток). Выявлены три периода развития и шесть онтогенети­ческих состояний.

Особенности пяти онтогенетических состояний A. manshuriensis по­казаны на рис. 11.

СЕМЕНА почти треугольные, сердцевидно-закругленные, серовато-бурые, выпукло-вогнутые. Величины, характеризующие их размеры, могут меняться в зависимости от года и места сбора. По некоторым данным (Слизик, Чащухина, 1979), в поперечнике семена достигают 6-7 мм. Согласно нашим наблюдениям, в местах естественного произра­стания вида (Надеждинский район Приморского края) длина семян -9,24 ± 0,13 (8,9-9,8) мм, ширина - 9,44 ± 0,26 (8-10,9) мм, масса 1000 шт. -30,3 ± 0,35 (29,6-0,75) г (Воронкова и др., 2000). В созревшем семени зародыш полностью сформирован и погружен в обильный эндосперм (Нестерова, 1993), он линейный: длиной 1,5-1,6 мм, шириной 0,4-0,5 мм; дифференцирован на первичную ось и 2 семядоли, длина которых 0,7-0,8 мм, между ними в виде небольшого бугорка выступает плюмула. Семена хорошо прорастают как при осеннем посеве, так и при посеве весной без предварительной стратификации. Массовые всходы появля­ются во второй половине июня. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ. Главный корень трогается в рост и мощный гипоко-тиль длиной 3-3,5 см выносит на поверхность почвы две семядоли и одновременно с ними два настоящих листа (Нестерова, 1991). В возрас­те 10-15 дней проростки имеют линейные семядоли длиной 1,5-2 см, шириной 3 мм, суженные в черешок длиной 5-7 мм. Листья супротив­ные, редко и коротко опушенные, в очертании яйцевидные, длиной 2,5-2,7 см, шириной 1,7-1,8 см, на верхушке заостренные, в основании глу­боко сердцевидные, цельнокрайные, на черешках длиной до 3 см, с хо­рошо заметной средней жилкой и ветвящимися боковыми. Стержневая корневая система представлена главным корнем и боковыми корнями

60

Рис. 11. Онтогенез кирказона маньчжурского (Aristolochia manshuriensis Kom.)

61

II порядка. Первичный надземный побег быстро трогается в рост и через 30-35 дней развивается последующий настоящий лист. В подземной сфере образуются боковые корни III, а у некоторых сеянцев - IV порядка.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения. По мере удлинения побега и формирова­ния второго междоузлия семядоли опадают. Побег растет моноподиаль-но, формируются еще 1-2 междоузлия. Однолетние растения достигают высоты 5-8 см, надсемядольная часть побега имеет 2-3 (4) междоузлия, листорасположение очередное. Пластинка листа сердцевидная, длиной 4-6,5 см и шириной 3,5-6,5 см. Черешки листьев длиной 2,5-5 см. Кор­невая система стержневая, главный корень длиной 7-9 см. К концу веге­тации наблюдается одревеснение гипокотиля и междоузлий побега. Однако верхнее междоузлие не успевает одревеснеть и отмирает вместе с верхушечной почкой.

ИММАТУРНЫЕ растения. Во второй вегетационный период побег растет симподиально за счет ближайшей к верхушке боковой пазушной почки. Направление роста ортотропное. Первичный побег начинает вет­виться, из пазушных почек развиваются 1-3 боковых побега, которые по высоте не превышают главный побег. Листья крупнее, чем у ювениль-ных особей, сердцевидные, длиной 8-12 см, шириной 7,5-10,5 см, на черешках длиной 5-8 см. Двухлетние растения достигают высоты 11-25 см. Главный корень проникает в почву на глубину 15-20 см и про­должает ветвиться. Длительность имматурного состояния 1 год.

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 15; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!