Онтогенез бубенчика лилиелистного 1 страница

Стр 1 из 38Следующая ⇒

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУВПО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАС РАСТЕНИЙ

ТОМ V

Научное издание

Йошкар-Ола

2007

ББК Е 53 УДК 633.7/9 О 595

Ответственный редактор Л.А. Жукова, заслуженный деятель науки РФ,

акад. МАНЭБ, д-р биол. наук

Редакционная коллегия: О.П. Ведерникова, канд. биол. наук;

Т.В. Иванова, канд. биол. наук; Э.В. Шестакова, канд. биол. наук

Рецензенты:

В.И.Пчелин, д-р с.-х. наук, проф. МарГТУ; О.В.Смирнова, д-р биол. наук;

Атлас печатается при поддержке гранта РФФИ (07-04-00952а) Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом МарГУ

О 595 Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 372 с.

ISBN 978-5-94808-350-6

Онтогенетический атлас растений включает описания онтогенезов 48 видов цветковых растений. Во введении отмечено значение популяционно-онтогенетических методов для сохранения и восстановления популяций растений. Теоретический раздел посвящен модульной организации растений. Для каждого объекта приводятся краткая биоморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки онтогенетических состояний, сведения об использовании, для ряда видов - физиологические параметры и особенности структуры популяций.

Атлас предназначен для изучения организации популяций растений и по-пуляционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсоведами, сотрудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями и студентами биологических специальностей, учителями и школьниками в школах с углубленным изучением биологии.

ББК Е53 УДК 633.7/9

ВВЕДЕНИЕ

В 2005 году ушел из жизни выдающийся ботаник, популяционный эколог, биоценолог, долгие годы возглавлявший биогеоценотическое и популяционно-онтогенетическое направление на Украине и тесно сотрудничавший со своими российскими коллегами - Константин Андреевич Малиновский. Отдавая дань его памяти, мы посвящаем ему V том «Онтогенетического атласа растений» и поэтому эта книга открывается статьей его учеников и последователей «Выдающийся украинский ботаник К.А. Малиновский».

По просьбе многих исследователей растений V том и последующие тома периодического издания «Онтогенетический атлас лекарственных растений» решено назвать «Онтогенетический атлас растений» для того, чтобы в нем можно было публиковать материалы об онтогенезах любых представителей царства растений. К настоящему времени изучены он-то генезы более тысячи видов, в основном, семенных растений, что составляет 0,4% от общего числа высших растений. Исследования растений в этом направлении являются актуальными и должны стать более интенсивными. Это вполне реально, так как в России и странах ближнего и дальнего зарубежья (Канада, Китай, Мексика, Польша и др.) уже более чем в 70 научных центрах ведется работа в популяционно-онтогенетическом направлении (рис. 1).

В настоящий том вошли статьи авторов из Абакана, Владивостока, Воронежа, Екатеринбурга, Иркутска, Йошкар-Олы, Казани, Кирова, Костромы, Львова, Москвы, Новосибирска, Пущино-на-Оке, Сыктывкара, Твери, Уфы, Чебоксар, Челябинска. В V томе «Онтогенетического атласа растений» описаны онтогенезы 48 видов растений из 24 семейств разных жизненных форм, включая древесные и травянистые растения.

Кроме принятой в этом периодическом издании информации о систематическом положении, морфологическом строении, ареале, типах растительных сообществ, химическом составе, использовании, статьи ряда авторов V тома включают характеристики физиологических процессов и информацию о структуре популяций. Эти данные расширяют представления о биологических, экологических, морфо-физиологи-ческих особенностях изучаемых видов, подчеркивая разные аспекты внутрипопуляционного разнообразия.

Рис. 1. Научные центры, в которых ведется работа в популяционно-онтогенетическом направлении

Исследования авторов данного периодического издания основаны на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1987; Шестакова, 1991; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997). В настоящее время предложена несколько измененная периодизация онтогенеза с добавлением эмбрионального периода (табл. 1). Кроме того, в этой таблице даны не только индексы онтогенетических состояний и коэффициент возрастности А.А. Уранова, который обозначает «цену» каждого состояния, но и показатель эффективности Л.А. Животовского (2001).

Таблица 1 — Периодизация полного онтогенеза растений

(Работнов, 1950; Уранов, 1975, с дополнениями)

Периоды	Онтогенетическое	Индексы	Возраст-ность,	Эффективность,
и этапы	состояние		A	еi
I. Эмбриональный:
а) собственно	Формирующееся семя и заро-
эмбриональный	дыш, находящиеся на материн-
(пренатальный)	ском растении
б) латентный	Сформировавшиеся и отделив-
	шиеся семена или нераскры-
	вающиеся односемянные плоды	se	0,0025	0,0099
II. Прегенеративный	Проросток	Р	0,0067	0,0266
	Ювенильное	j	0,0180	0,0707
	Имматурное	im	0,0474	0,1807
	Виргинильное(молодое
	вегетативное)	v	0,1192	0,4200
III. Генеративный	Скрытогенеративное	g0
	Молодое (раннее) генеративное	g1	0,2700	0,7864
	Средневозрастное (зрелое)
	генеративное	g2	0,5000	1
	Старое(позднее)генеративное	g3	0,7310	0,7864
IV. Постгенеративный	Субсенильное	ss	0,8808	0,4200
	Сенильное	s	0,9529	0,1807
	Отмирающее	sc	0,9819	0,0707

Терминологии, отраженной в этой таблице, придерживалась редакционная коллегия, внося поправки в иные названия онтогенетических состояний, приведенных некоторыми авторами.

В качестве теоретической главы данного тома представлена статья Н.П. Савиных «О модульной организации растений». В ней дана совре-

менная концепция строения растений, которую целесообразно использовать при описании онтогенеза.

Отдельная глава «Экологическая характеристика некоторых видов растений» содержит информацию об экологических параметрах видов, представленных в атласе. Они получены в результате обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с использованием компьютерного комплекса «Ecoscale» (Ханина, Грох-лина, 2006) и диапазонных экологических шкал Д.И. Цыганова (1983) по почвенным и климатическим факторам, впервые приводится экологическая валентность и индексы толерантности по видам, опубликованным в этом томе.

Материалы в «Онтогенетическом атласе растений» излагаются по традиционной форме расположения жизненных форм с учетом древесных, полу древесных и травянистых растений.

Исследования древесных растений наталкиваются на трудности обнаружения всех онтогенетических состояний. В дальнейшем при описании индивидуального развития желательно включать не только модальный путь онтогенеза, но и отклонения от него.

В 2007 году исполнилось 10 лет нашему периодическому изданию «Онтогенетический атлас лекарственных растений». Начиная его выпуск, мы понимали, что у нас были знаменитые предшественники: «Биологическая флора Британских островов («Biological Flora of the British Isles») и «Биологическая флора Московской области». Статьи этих широко известных изданий освещают биологию вида с самых разных сторон. Мы ставили перед собой более скромную задачу - публиковать статьи, посвященные онтогенезу конкретных видов.

Отдельные этапы индивидуального развития растений разного систематического положения можно найти в старинных книгах ботаников XVIII-XIX столетий и в первой половины XX века. Но приоритетное для России популяционно-онтогенетическое направление сформировалось к середине XX столетия. Его основоположники - Т.А. Работнов и А.А. Уранов. За последние 60 лет была сформулирована концепция дискретного описания онтогенеза, его периодизация, концепция поливариантности развития, классификация типов онтогенеза, проведен длительный мониторинг 10-50-летних наблюдений за переходом от одного этапа онтогенеза к другому. Для ряда видов удалось установить диапазоны длительности полного, неполного и сокращенного онтогенезов с помощью конкретных наблюдений и имитационного моделирования, выявлено влияние биотических и абиотических факторов на ускорение, замедление или нормальный ход процессов индивидуального развития.

В настоящее время изучено более 1000 видов с разной степенью детализации. Разумеется, это не может не радовать ботаников и экологов, но это лишь малая толика того, что предстоит сделать - 99% из 250 000 видов сосудистых растений еще не изучены. Единичные виды исследованы у плауновидных, папоротникообразных, чуть больше - у голосеменных; остальные относятся к цветковым растениям. Работы - непочатый край. Конечно, 70 российских центров могут сделать (и делают!) много, но зарубежные ботаники присоединились к нам в небольшом числе. Среди них нельзя не вспомнить Джона Уайта, благодаря инициативе и поддержке которого вышла на английском языке коллективная монография «The population structure of vegetation» (1985), посвященная Т.А. Работнову. В ней были прекрасные статьи зарубежных и отечественных исследователей.

Но нас еще мало! Крайне необходимо привлекать к этому делу молодежь - студентов и даже школьников, потому что теперь четко расписаны признаки-маркеры выделения онтогенетических состояний для подавляющего большинства жизненных форм. Знание онтогенеза, выделение онтогенетических групп приведет к анализу генетической гетерогенности популяций, позволит предложить методы сохранения ее биоразнообразия.

XXI век требует более детального подхода к изучению фитоценозов и экосистем, но пока мы не будем знать законы популяционной жизни, слагающие ЦП разных видов, методы сохранения биоразнообразия останутся мало надежными.

Константин Андреевич Малиновский

(1919 - 2005)

ВЫДАЮЩИЙСЯ УКРАИНСКИЙ БОТАНИК ПРОФЕССОР К.А. МАЛИНОВСКИЙ

Константин Андреевич Малиновский, доктор биологических наук, профессор, выдающийся украинский ученый-флорист, геоботаник, эколог.

Он родился 25 декабря 1919 г. (по старому стилю) на Украине, в г. Умани Черкасской области в семье служащих. После окончания в 1937 первой примерной школы поступил на плодоовощной факультет Уманского сельскохозяйственного института, закончить который ему помешала Вторая мировая война. Многие его близкие родственники стали жертвами сталинских репрессий 1937-1938 годов. Его отец, Андрей Евдокимович, был расстрелян немцами в 1944 году.

В составе партизанского отряда им. В.И. Чапаева, К.А. Малиновский командовал диверсионным отрядом. Закончил войну командиром минометного расчета в действующей армии, освобождая от немцев г. Прагу; был награжден многими боевыми орденами и медалями СССР.

После демобилизации из армии в ноябре 1945 г., продолжил обучение на лесохозяйственном факультете Львовского политехнического института. После его окончания, был оставлен лаборантом кафедры лесного хозяйства.

В 1948 году произошла его встреча с известным украинским ботаником, профессором А.С. Лазаренко, взгляды которого оказали решающее значение на последующую научную деятельность Константина Андреевича. По рекомендации А.С. Лазаренко, Константин Андреевич в 1948 г. перешел в географический отдел Института ботаники АН УССР. С тех пор вся его жизнь была связана с АН Украины.

С 1949 года Константин Андреевич начал свои флористические исследования в Прикарпатье, Карпатах, Подолье, Волыни, а позднее, в Крыму, Средней Азии и на Кавказе. В составе экспедиций на Тянь-Шань и Памир им был собран обширный гербарий, который ныне сохраняется в фондах Научно-природоведческого музея НАН Украины во Львове.

Но основное внимание Константин Андреевич уделял флоре Карпат. Он обнаружил и описал ареалы ряда новых видов сосудистых растении для территории Украины (Woodsia alpina (Bolt.) L., Chamaespartium sagitale (L.) Gibbs., Dactylis slovenica Dom., Plantago alpina L., Meum athamanticum L. и др. В его честь был назван новый для науки вид -Ranunculus malinovskii Jelen. et Derb.-Sok.

Профессор К.А. Малиновский впервые описал состав флоры папо-ротникоподобных и семенных растений Восточных Карпат. На основа-

нии анализа их географических ареалов он доказал вторичный характер происхождения флоры высокогорья, раскрыл принципы формирования и эволюционные предпосылки распространения общекарпатского эндемизма.

Оставаясь принципиальным приверженцем основательных и всесторонних исследований, профессор К.А. Малиновский принял непосредственное участие в организации трех научных биологических станций-стационаров. Он расположил их на территориях, где еще с конца девятнадцатого века, вплоть до начала Второй мировой войны, велись стационарные исследования флоры и растительности чехословацкими (на Боржаве), польскими (в Черногоре) и австрийскими (на Квасовском Менчуле) ботаниками. Программа работы этих стационаров, инициированная профессором К.А. Малиновским, была направлена на изучение отдельных формаций, биологии важнейших компонентов фитоценозов, продуктивности высокогорных пастбищ и поиски путей ее повышения. Результаты своих многолетних исследований генезиса формации Narde-tea К.А. Малиновский обобщил в монографии «Белоусовые пастбища субальпийского пояса Украинских Карпат». По его мнению, конкретные пути их формирования в высокогорьях Карпат императивно определяются типом и состоянием исходной формации. Эти выводы дали толчок для дальнейших углубленных исследований характерных первичных («стартовых») формаций: черничников, луговичников, овсяничников, горнососновых криволесий и пр.

Итогом этого этапа исследований стала капитальная монография «Растительность высокогорья Украинских Карпат» (1980). В ней К.А. Малиновский критически пересмотрев и обобщив работы своих предшественников, изучавших флору и растительность высокогорий в австро-венгерский, польско-чехословацко-румынский и советский периоды, охарактеризовал закономерности и темпы антропогенных изменений растительности, предложил единую классификацию ее типов.

В монографии были приведены важные для природоохраны сведения об эндемизме или реликтовом характере ассоциаций, площадях выявления характерных растительных сообществ и биотипических особенностях их компонентов в Карпатах.

Исследования растительности Карпат, которые Константин Андреевич активно продолжал в эти годы, сочетались с его работами над обобщением ботанического наследия австрийских, венгерских, чешских, словацких, румынских, польских исследователей Карпат. По результатам анализа их гербарных сборов, архивных документов и литературных источников профессор К.А. Малиновский подготовил рукопись «История ботанических исследований и библиография флоры

и растительности Украинских Карпат (до 1970 г.)», которая была опубликована в конце 2005 г., уже после его смерти.

Первоначальный вариант классификации растительности К.А. Малиновского базировался на доминантных принципах советской эколого-ценотической школы, где главными синтаксономическими единицами признавались ассоциации, группы ассоциаций, формация и тип растительности. Со временем, следуя тенденциям интеграции в общий европейский ботанический процесс, Константин Андреевич, совместно с ужгородским ботаником В. Кричфалушием привел свою классификацию растительности Карпат в соответствие с принципами европейской флористической школы Браун-Бланке.

В 1967-1972 годах К.А. Малиновский возглавлял Украинский республиканский комитет Международной биологической программы (МБП) «Продуктивность горных систем СССР» секции «Продуктивность наземных сообществ». В рамках ее выполнения профессором К.А. Малиновским была разработана комплексная программа, акцентированная на исследованиях функциональных взаимоотношений между элементами гетеротрофного и автотрофного блока в экосистемах Карпат. В тот период получены первые сведения о первичной и вторичной продуктивности, биопотенциале, трансформации вещества и энергии основных природных комплексов Карпат. Итогом стал ряд фундаментальных монографий: «Биологическая продуктивность горнососнового криволесья» (1973), «Биологическая продуктивность луговых биогеоценозов» (1974), «Биологическая продуктивность еловых лесов Карпат» (1975). В книге «Биологические ресурсы горных стран СССР. Итоги советских исследований по МБП» (1975), профессор К.А. Малиновский сообщил сведения о биологической продуктивности растительных сообществ Кавказа, Восточного Памира, Северного и Внутреннего Тянь-Шаня.

По фундаментальности постановки проблемы и глубине исследования функциональной роли компонентов в трансформации вещества и энергии, подобные комплексные работы были на Украине пионерными и принесли научное признание не только К.А. Малиновскому, но и всему коллективу бывшего Львовского отделения Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН Украины.

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 20; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!