Онтогенез бубенчика лилиелистного 3 страница

4 - зона облегчения; 5 - верхняя зона торможения; 6 - терминальное соцветие

(рис. А по Т.И. Серебряковой и Т.Н. Кагарлицкой, 1972)

Рис. 4. Строение побегов вероник разных видов:

I - Veronica officinalis, 2 - V. filiformis; 3 - V. umbrosa; 4 - V. multiflora; 5 - V. prostrata;
6 - V. chamaedrys; 7 - V. jacquinii; 8 - V. longifolia; 9 - V. pinnata; 10 - V. serpyllifolia;

II - V. telephiifolia; 12 - V. macrostemon; 13 - V. anagallis-aquatica -гидрофит_; 14 - V. gen-
tianoides; 15 - V. bogosensis; 16 - V. schmidtiana; 17 - уровень почвы; 18 - резиды;
19 - плоды прошлых лет; 20 - плоды текущего года; 21 - простые кисти; 22 - листья.
Зоны побега: 23 - нижняя торможения; 24 - возобновления; 25 - средняя
торможения; 26 - вегетативно-генеративная; 27 - вторичного вегетативного нарастания;
28 - скрыто генеративная; 29 - вегетативная; 30 - обогащения; 31 - верхняя торможения

Плагиотропные побеги V. officinalis L. моноподиальные олигоцик-лические олигокарпические: нарастают более двух лет и немного, но более двух раз цветут у зрелых генеративных особей; у V. multifida L. и V. umbrosa Bieb. они дициклические дикарпические. Функционально части таких побегов не одинаковы, поэтому в их строении выделены (Савиных, 1979, 1982) несколько зон. Вегетативная зона - участок побега до метамера с первым соцветием. Участок побега от метамера с первым соцветием до метамера с последней парциальной кистью назван вегетативно-генеративной зоной. Зона вторичного вегетативного нарастания представлена последним вегетативным участком побега. Вегетативно-генеративная зона состоит из двух или нескольких (у ди-, олиго-карпических побегов) флоральных единиц в виде интеркалярной двойной фрондозной кисти, разграниченных вегетативными участками. Последние формируются в течение двух вегетационных периодов: после заложения интеркалярного соцветия в первый период вегетации и до образования следующего такого же соцветия во второй. У этих побегов особый способ отмирания и нарастания: олигокарпические отмирают с базального конца, у них возможно акросимподиальное нарастание; дикарпические - с апикального конца до метамера, несущего последнее соцветие, нарастание мезосимподиальное.

Анизотропные, полегающие после цветения побеги - озимые с ин-теркалярным соцветием (V. chamaedrys L.). В их строении в соответствии с терминологией W. Troll (1964), Л.С. Мусиной (1976), И.В. Борисовой и Г.А. Поповой (1990) выделены (Савиных, 1979) другие зоны. Нижняя зона торможения - базальный участок побега со спящими почками, служит для вегетативного разрастания и запаса питательных веществ. Зона возобновления - часть побега с почками возобновления. Средняя зона торможения - надземная часть побега без силлептических побегов. Кроме этого - интеркалярное соцветие и зона вторичного вегетативного нарастания. В связи с особенностями строения, однократным цветением и плодоношением эти побеги - моноподиальные монокарпи-ческие; могут быть у этого вида как моноциклическими, так и озимыми. Они обладают свойствами моноподиальных побегов (неограниченное моноподиальное нарастание, флоральная зона - фрондозная интерка-лярная двойная кисть). Но, как и типичные монокарпические побеги, цветут один раз и отмирают с апикального конца до зоны возобновления; нарастание базисимподиальное.

Ортотропные побеги - монокарпические, отличаются по наличию фазы геофильного побега у геофитов, продолжительности фазы вегетативного ассимилирующего побега (термин И.Г. Серебрякова, 1947) и длине междоузлий. Трициклические и дициклические монокарпические

побеги - розеточные и полурозеточные. В строении их выделены структурно-функциональные зоны: нижняя торможения, возобновления, средняя торможения, обогащения, верхняя торможения (несколько ме-тамеров с вегетативными листьями под главным соцветием в синфло-ресценции) и соцветие. Эти зоны неодинаково выражены у разных видов. Не у всех выделяются средняя и верхняя зоны торможения (рис. 4). В то же время у полурозеточных побегов (V. gentianoides Vahl.) обнаружилась скрытогенеративная зона: участок побега между зоной возобновления и соцветием, в пазухах листьев которого закладываются, но обычно не реализуются малоцветковые соцветия и отдельные цветки (Савиных, 1999).

У геофитов первые фазы развития побега проходят в почве. Базаль-ный участок - геофильная часть побега, которая в будущем станет элементом симподиального гипогеогенного корневища - резидом (V. teucrium L.), у некоторых, как у V. spuria L., отомрет до зоны возобновления. Поэтому удлиненные монокарпические побеги с односезон-ной надземной частью также могут быть не только моноциклическими, но ди- и даже трициклическими (с учетом длительности фазы почки и стадии подземного роста).

Ортотропные монокарпические побеги вероник, особенно с терминальными, двойными гомео- и гетеротетическими, а также верхними интеркалярными соцветиями, как у V. teucrium, V. jaquinii - с небольшим вегетативным участком в зоне вторичного вегетативного нарастания, в полной мере соответствуют монокарпическим побегам трав сезонного климата в понимании И.Г. Серебрякова (1952). Поэтому лишь такие побеги вероник, дифференцированные на структурно-функциональные зоны, цикл развития которых заканчивается цветением и плодоношением, мы называем просто монокарпическими в отличие от моноподиальных монокарпических с интеркалярными соцветиями (Савиных, 2000).

Монокарпические побеги, как однажды цветущие, в ходе эволюции даже в пределах одного таксона возникали, по-видимому, по-разному. Так, у вероник с терминальными соцветиями (акроботрических) они сформировались еще у исходных кустарниковых форм (Савиных, 1998, 2000). А у плевроботрических видов (с латеральными кистями) - непосредственно при формировании трав сезонного климата (Савиных, 1982). Важнейшим ароморфным изменением, в значительной степени обусловившим приспособленность организмов к существованию в условиях сезонного климата и приведшим к появлению травянистых биоморф в обеих линиях, стало укоренение монокарпических побегов в год их образования и смещение в результате этого зоны возобновления

в приземные горизонты или в почву. Монокарпический побег в результате этого стал обладать собственными системами семенного размножения, а также не только воздушного, но и почвенного питания. Этот универсальный модуль стал независим от целого - всего растения. Поэтому часть особи, обладая всеми функциями целого, стала практически автономной. Произошла дифференциация не только в пределах универсального модуля - отдельного одноосного побега, но и всего целого -особи. Это имело важнейшее значение в эволюции трав сезонного климата, стало определенной ступенью в трансформации биоморф. Поэтому монокарпический побег, в понимании И.Г. Серебрякова (1952) следует признать высшей формой специализации универсального модуля у трав с ортотропными, приподнимающимися и даже анизотропными полегающими побегами в условиях сезонного климата (Савиных, 1982).

Таким образом, универсальный модуль у вероник может быть в виде моно-, ди-, олигокарпических озимых, дициклических и олигоцикличе-ских моноподиальных побегов и разнообразных в зависимости от длины междоузлий монокарпических побегов - всего 16 типов (рис. 4). Очевидно, что строение универсального модуля удобно рассматривать как основание (признак) для сравнения элементарной единицы побеговой системы у особей разных видов. Особенно это оказалось полезным при выяснении эволюционных взаимоотношений жизненных форм (Савиных, 2000, 2007) и модусов их морфологической эволюции (Савиных, 2006а).

У некоторых вторичных водных и прибрежно-водных растений: виды рода Sparganium L. и других (Лелекова, 2006) эти свойства наземных трав сохраняются. У типичных гидрофитов, погружающихся и погруженных в толщу воды, плавающих на ее поверхности, реализуются собственные тенденции в специализации вегетативного тела. Практически у всех происходит ранняя морфологическая дезинтеграция, и растение очень недолго является мультимодульным. Большая часть этих растений - малолетники и однолетники вегетативного происхождения (Лелекова, 2006), представленные в результате морфологической дезинтеграции всего одним основным и даже универсальным модулем. В них проявляется сочетание двух выше названных тенденций: сохраняется дифференциация универсального модуля на структурно-функциональные зоны и усиливается вегетативное размножение. Но реализуется все это уже на новом уровне и в другой (гигро- или гидрофильной) линии эволюции.

В любом случае, возникновение нового целого обусловлено не ко личественным усложнением системы, а качественными изменения ми ее частей, приведшими к возникновению нового целого. Кажущее-

ся упрощение является, по сути, также важнейшим ароморфным изменением, в значительной степени увеличивающим приспособленность организмов к специфическим условиям водоема. Это явление прекрасно демонстрирует водокрас лягушачий Hydrocharis morsus-ranae L. (Сем. Hydrocharitaceae), изученный Д.Ю. Петуховой (2006). По ее данным у этого однолетника вегетативного происхождения отдельные части особи внешне имеют вид небольших верхнерозеточных побегов, у которых из пазушных почек листьев срединной формации развиваются и цветки, и боковые побеги. На их основе в тот же вегетационный период разовьются новые подобные системы. Вся же особь вегетативного происхождения к концу вегетационного периода будет представлена совокупностью таких образований. Более того, кажущийся одноосным побег (по сути его можно бы назвать универсальным модулем) при детальном рассмотрении оказался представлен системой, возникшей, как и у большинства других видов водных растений (Лелекова, 2006), в результате итеративного ветвления (образование новых силлептических побегов из почек обогащения без периода покоя). Поэтому этот структурный элемент является основным модулем. Он, как и монокарпический побег у длиннопобеговых и полурозеточных трав с базальной розеточной частью, обладает всеми свойствами целого: является структурой, обеспечивающей расселение, питание, размножение и закрепление в пространстве (в данном случае придаточные корни обеспечивают равновесие). Специализированные органы перезимовки, размножения и расселения усиливают эффект автономности этих растений. Гибернакулы (турионы в узком смысле), образующиеся на концах столонов вместо розеточных участков в конце вегетационного периода, имеют запас питательных веществ в виде крахмала и поэтому от тяжести опускаются на зиму на дно водоема. Фактически являясь почкой - зачаточным побегом, функционально гибернакулы выполняют функцию органов размножения и расселения и, возможно, аналогичны семенам. Поэтому дочерние растения в данном случае в значительной степени омоложены по сравнению с материнским, и никогда не удастся узнать и определить конец их жизни. Генеты поистине бессмертны.

Из-за разной длительности нарастания и разных способов отмирания побегов на основе единого моноподиального или монокарпического побега, или его части, у вероник формируются системы побегов разной сложности. Эти системы побегов, образующиеся в течение моноподиального нарастания исходного побега, мы (Савиных, 1979, 1982) предложили называть системой зрелого моноподиального побега. Эта система сходна с системой побега формирования у кустарников (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977), комплексом замещения у ежи сборной

(терм.: Бологова, 1993), соответствует комплексу сохраняющегося одноосного побега (по Л.Е. Гатцук, 1994). Система зрелого моноподиаль-ного побега отличается от системы побега формирования тем, что в первом случае исходный побег цветет, в то время как побег формирования обычно не переходит к цветению.

Монокарпические моноподиальные побеги вероник в зависимости от длительности моноподиального нарастания, типа соцветия, строения и положения почек возобновления, времени появления побегов возобновления имеют разное строение. У вегетативно-неподвижных полукустарничков с терминальными кистями (V. pinnata L.) - это одноосный побег. У многих трав, особенно с анизотропными и ортотропными побегами, побеги возобновления формируются одновременно с цветением и плодоношением; соцветия, как правило, сложные. Поэтому к концу жизни одноосного монокарпического побега до отмирания надземных частей на его основе формируется дизъюнктивная система (терм.: Ма-медова, 1985). Она состоит из парциальных соцветий, иногда - паракла-диев, а также - побегов возобновления. Система названа дизъюнктивной, потому что боковые побеги разделены между собой средней зоной торможения. Эта система может быть рассмотрена как универсальный модуль длиннопобеговых трав с ортотропными и анизотропными побегами, поскольку она также является элементарной биоморфологической единицей побеговой системы.

Систему зрелого моноподиального побега мы считаем промежуточной структурой, которая может быть и универсальным (дизъюнктивная система одноосного побега), и основным (у ползучих и стелющихся растений) модулем (рис. 5) и демонстрировать этапы преобразования модулей в ходе эволюции.

Универсальные модули по-разному объединяются при формировании побеговых систем. Если побеги длительно нарастают моноподиаль-но (Veronica officinalis L., V. beccabunga L.) в строении их тела отчетливо выделяются моноподиальные системы плагиотропных побегов III, IV порядков ветвления. По мере окончания моноподиального нарастания базальные участки отдельных побегов отмирают, наступает морфологическая дезинтеграция и вегетативное размножение. В дальнейшем на основе имеющихся универсальных модулей формируются новые такие же системы. У растений с ортотропными и анизотропными побегами тело образуется серией постепенно сменяющихся парциальных кустов, соединенных между собой отдельными коммуникационными корневищами (Савиных, 1979), как у V. teucrium (рис. 6). Структурным элементом особи в этом случае является участок коммуникационного корневища

Рис. 5. Строение систем побегов и особей разных видов вероник:

1 - Veronica officinalis, V. beccabunga; 2 - V. umbrosa; 3 - V. multiflora; 4 - V. prostrata;

5 - V. filiformis; 6 - V. chamaedrys; 7 - V. jacquinii; 8 - V. teucrium; 9 - V. longifolia;

10 - V. anagallis-aquatica; 11 - V. serpyllifolia; 12 - V. macrostemon; 13 - V. telephiifolia;

14 - многолетние части побегов; 15 - однолетние части побегов; 16 - простые интеркаляр-

ные кисти; 17 - паракладии; 18 - интеркалярные соцветия; 19 - отмершие части побегов;

А, В, С - схематичное изображение систем побегов с разным числом побегов.

A-G - вид сверху: а - первичный куст; б - побеги прошлых лет

Рис. 6. Схема развития побеговой системы генеты Veronica teucrium:

1 - вегетативный побег; 2 - живой вегетативно-генеративный побег;

3 - отмерший вегетативно-генеративный побег

(резид от исходного универсального модуля) и сформированный на основе его в результате базисимподиального нарастания и базитон-ного ветвления парциальный куст. В ходе старения этой оси, как у кустарников и кустарничков, у этих биоморф образуется новый универсальный модуль с длинной геофильной частью. Он и станет базой для формирования нового основного модуля. Поэтому зрелые генеративные особи вегетативно-подвижных видов в составе клона также могут быть мономодульными, если образованы, например, одним парциальным кустом.

Если универсальный модуль не ветвится, а лишь нарастает базисим-подиально, особи будут сформированы отдельными симподиями. Куст не образуется.

Таким образом, основной модуль у многолетних вероник может быть представлен следующими побеговыми системами: системой побегов III-IV порядков ветвления, парциальным кустом с геофильным участком побега n-ого порядка, симподием. Очевидно, что чем выше категория модуля, тем меньшим числом структур он представлен.

Основные модули, подобные вышеназванным, характерны для растений и других биоморф. У травянистых стелющихся хамефитов, ползущих всем телом многолетних трав - это система плагиотропных побегов III-IV порядков ветвления. У многоствольного дерева - крона (Антонова, Лагунова, 1999), у одноствольного дерева - ветвь от ствола (Антонова, Лагунова, 1999), у кустарников и кустарничков - система побега формирования (по Мазуренко и Хохрякову, 1977). У моноцентрических трав с ортотропными побегами и короткими вертикальными корневищами - монокарпический побег - одноосный побег, по Л.Е. Гатцук (1994). В последнем случае основной модуль совпадает с универсальным. У длиннокорневищных трав основной модуль - парциальный куст (побеговый комплекс закрепления территории, по Л.Е. Гатцук (1994), или симподий.

Модульная организация лежит в основе всех типов поливариантности растений (Савиных, 2006а) в трактовке Л.А. Жуковой (1995). С помощью этих трех типов модулей: элементарного, универсального и основного - можно объяснить все выделенные типы поливариантности. Продемонстрируем это также на примере Veronica L.

Виды этого рода характеризуются, как и многие цветковые растения, внутривидовым разнообразием особей. Размерная поливариантность как разная жизненность особей одного онтогенетического состояния в пределах одной популяции более всего свойственна однолетникам-монокарпикам. Независимо от положения побегов в пространстве и длины междоузлий жизненность растений обусловлена интенсивностью

и типом их ветвления. По этому признаку выделяются особи с побего-выми системами: а) сильно разветвленными: до 2-3-го порядка с терминальным соцветием брактеозная открытая кисть - 3 балл жизненного состояния; б) слабо ветвящимися: с базитонным, а также и акротонным ложнодихотомическим ветвлением, главным образом, в соцветии и в результате этого акросимподиальным нарастанием всей побеговой системы - 2 балл жизненного состояния; в) одноосными с терминальным соцветием - 1 балл жизненного состояния. Очевидно, что растения первой группы образованы системой из двух универсальных модулей -вегетативно-генеративных побегов. Из пазушных почек всех метамеров главного побега, за исключением метамеров главного соцветия (терм.: Troll, 1964), часто и из почек семядолей, формируются боковые побеги: в основании - паракладии (терм.: Troll, 1964) и пазушные соцветия на верхушке. Также ветвятся и побеги II порядка. В результате формируется сложная система побегов, а всю надземную часть растения можно оценить как объединенное соцветие - синфлоресценцию в смысле W. Troll (1964). По своему строению она идентична типичным соцветиям многолетних акроботрических вероник (с терминальными соцветиями).

У растений второй группы универсальные модули II и тем более III порядков не образуются, а боковые побеги повторяют строение главного - паракладии (в основании растения); боковые побеги на самой верхушке не имеют вегетативного участка, они - парциальные соцветия: простые брактеозные кисти. Часто бывает так, что апикальная меристема прекращает свою деятельность, нарастание побега становится акросимподиальным за счет образования пазушных парциальных соцветий из почек самых молодых меристем. У растений этой группы меняется строение элементарных модулей главного побега в онтогенезе и побега, и растения. Пазушные почки в основании его - вегетативные, выше расположенные - репродуктивные: зачатки парциальных соцветий или цветков.

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 18; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!