Онтогенез бубенчика лилиелистного 14 страница

132

20. Онтогенез короставника полевого (Knautia arvensis Coult.)

Короставник полевой - многолетнее короткокорневищно-стержне-корневое, каудексовое, поликарпическое травянистое растение, гемик-риптофит.

Евроазиатское растение, широко распространенное почти по всей Европе, в Западной Сибири, Казахстане. В России произрастает в евро­пейской части (кроме северных районов), на Северном Кавказе, на юге Западной Сибири, как заносное на Сахалине. В Средней России встре­чается во всех областях (Губанов, и др., 2004). Обычный луговой вид, растущий чаще на более сухих и грубых по механическому составу почвах. Иногда встречается в светлых лесах: березняках и сосняках, на полянах, опушках, среди кустарников. На нарушенных местообитаниях может расти на залежах, насыпях, обочинах дорог, окраинах полей (Скворцов, 2004; Губанов, и др., 2004). Относится к эколого-ценотической группе растений (MDr) суходольных лугов (Заугольнова, и др., 2000).

Стебель прямостоячий бороздчатый. Стебли и листья густо опуше­ны оттопыренными жесткими простыми волосками, обращенными кни­зу. Листья супротивные, продолговатые, перисто-лопастные или пери­сто-раздельные (самые нижние иногда цельные). Цветки мелкие, лиловые, собраны в плоские, корзинкообразные головки. Краевые цвет­ки в головке значительно крупнее срединных. Листочки обертки лан­цетные, заостренные, по краю реснитчатые. Венчик воронковидный, из пяти сросшихся лепестков. Тычинок четыре. Плоды - продолговато-яйцевидные семянки длиной 5-6 мм и толщиной 2 мм. Цветет с июня до поздней осени, плоды созревают в июле-октябре (Кортиков, Кортиков, 1995; Скворцов, 2004; Губанов, и др., 2004).

Русское название «короставник» происходит от слова «короста», так как наружно короставник применялся при различных кожных заболева­ниях. Научное родовое название происходит от фамилии немецкого ботаника Кнаута (Скворцов, 2004). Декоративное растение, собираемое на букеты. Цветки выделяют много нектара, поэтому растение считает­ся хорошим медоносом (Губанов, и др., 2004). С лекарственной целью используют побеги с цветками, собранные в начальной стадии цветения. Короставник полевой применяют в народной медицине как противовос­палительное, кровоочистительное, антисептическое средство. Его реко­мендуют применять как отхаркивающее средство при кашле и бронхите, при воспалении мочевого пузыря (Кортиков, Кортиков, 1995; Скворцов, 2004).

133

Материал по онтогенезу короставника полевого собран на поймен­ных и суходольных лугах в Юринском, Моркинском, Медведевском районах Республики Марий Эл.

Онтогенез короставника полевого представлен на рис. 26.

СЕМЕНА. Невскрывающиеся плоды представлены семянками про­долговато-яйцевидной формы. Длина семянок - 5-6 мм и толщина -2 мм (Губанов, и др., 2004).

ПРОРОСТКИ. Прорастание семян надземное гипокотилярное. Корне­вая система стержневая. Главный корень обычно не ветвится. Гипоко-тиль округлый, голый, четко ограничен от главного корня. Вынесенные на поверхность почвы гипокотилем две семядоли имеют светло-зеленую окраску. Семядоли располагаются в горизонтальной плоскости, увели­чиваются в размерах и изменяют свою форму от овальной до обратно-яйцевидной. Из верхушечной почки развиваются побеги с первыми су­противно расположенными простыми ассимилирующими листьями, с хорошо заметной срединной жилкой, опушенными. Край листовой пластинки цельный, основание суженное (Zoltan, 1911).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой от 2 до 10 см. Они формируют один ортотропный главный розеточный побег первого порядка, пред­ставленный двумя метамерами с 4 нечерешковыми, супротивными, цельными листьями, растущими вверх. Семядольные листья некоторое время сохраняются, до появления 2-3 ассимилирующих листьев, а по­том отмирают. Форма первых настоящих листьев обратно-узко­яйцевидная или ланцетовидная, верхушка листа острая, основание су­женное. Листья цельнокрайние или с волнистым краем. Длина листа -4-6,5 см, ширина - 1-1,5 см. Жилкование листьев перисто-сетчатое. Ли­стья густо опушены с верхней и нижней стороны. Цвет листьев, как правило, светло-зеленый. Гипокотиль сохраняется, но приобретает светло-коричневую окраску, может укорачиваться. Корневая система стержневая. От главного корня могут отходить несколько боковых кор­ней. В этом же онтогенетическом состоянии появляются первые прида­точные корни.

ИММАТУРНЫЕ растения. В этом онтогенетическом состоянии про­исходит смена розеточного побега на ортотропный удлиненный побег высотой 10-20 см, представленный 4-6 метамерами. Основной отличи­тельной особенностью побегов имматурных растений является густое опушение длинными волосками в апикальной части и редкое опушение укороченными волосками в базальной части. Листья, в числе 4-5, уве­личиваются в размерах. Форма листьев продолговато-ланцетовидная.

134

Рис. 26. Онтогенез короставника полевого (Knautia arvensis Coult.)

Длина листа - 7-10 см, ширина - 1,4-3,5 см. Первые ассимилирующие листья отмирают. У имматурных растений главный корень хорошо развит. Появляется ветвление корня - формируется до 6 боковых корней.

В имматурном состоянии может произойти смена моноподиального нарастания на симподиальное, при засыпании почвой, вытаптывании, срезании верхушечной почки. Тогда наряду с моноподиально - стерж-некорневой онтобиоморфой с одноглавым каудексом может сформиро­ваться симподиально - стержнекорневая онтобиоморфа с одно-, дву-или многоглавым каудексом (рис. 27).

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения в естественных условиях могут иметь один ортотропный удлиненный побег I порядка, развивающийся в ре­зультате моноподиального нарастания, или один - два ортотропных удлиненных побега II порядка, развивающихся в результате симподи-ального нарастания из почек возобновления. Высота побега - 21-24 см. Число листьев изменяется от 5 до 10. Нижние стеблевые листья лиро­видные цельные или городчатые, с незначительным опушением, длиной 6,5-12 см, шириной - 2,8-3,5 см. Верхние стеблевые листья перисто-раздельные с двумя выраженными долями, с густым опушением. Кор­невище удлиняется. У виргинильных растений главный корень хорошо развит.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения формируют ортотропные веге­тативно-генеративные дициклических, иногда олигоциклических моно-карпических побега высотой 52-58,3 см и иногда 1-2 удлиненных веге­тативных побега. Генеративные побеги заканчиваются закрытой кистью из головок. Число головок на побеге может изменяться от 1 до 7. Ниж­ние стеблевые листья могут быть как лировидные, так и перисто-раздельные черешковые, их длина - 12-15,3 см, ширина - 2,3-5,8 см. Верхние стеблевые листья перисто-раздельные безчерешковые.

В строении монокарпических побегов молодых генеративных расте­ний отчетливо выделяются: нижняя зона торможения, представленная удлиненным участком вертикального каудекса, или симподиально на­растающих каудикул, состоит из 4-5 метамеров; зона возобновления -участок годового прироста текущего года, состоящий из 2-3 метамеров; средняя зона торможения - удлиненный участок побега с нереализован­ными почками, состоящий из 3-4 метамеров; зона обогащения с пара-кладиями, в числе 2-6 паракладиев; главное соцветие, представленное головкой.

136

а)

в)

Рис. 27. Схемы онтоморфогенеза Knautia arvensis:

а) моноподиально нарастающего с одноглавым каудексом; б) симподиально

нарастающего с одноглавым каудексом; в) симподиально нарастающего

с двуглавым или многоглавым каудексом

137

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ (ЗРЕЛЫЕ) ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 1-3 ортотропных удлиненных вегетативно-генеративных побега и ино­гда 1-3 удлиненных вегетативных побега. Высота растения 62,4-78,2 см. Строение монокарпического побега у молодых и зрелых генеративных растений практически одинаково. Зона обогащения с паракладиями, в числе 2-10, где увеличивается порядок ветвления до третьего порядка, главное соцветие представлено головкой. Характерна редукция апи­кальной меристемы одного из супротивно расположенных паракладиев второго или третьего порядков. Форма, размеры стеблевых листьев практически такие же, как у молодых генеративных растений. У осно­вания генеративных побегов сохраняются остатки отмерших листьев прошлых лет темно-коричневого цвета и отмерших листьев этого года светло бурого цвета, также видны остатки генеративных побегов про­шлых лет. При образовании многоглавого каудекса в зрелом генератив­ном состоянии одновозрастные каудикулы могут одновременно выно­сить генеративные побеги. Каудикулы следующего порядка отстают в развитии и выполняют функцию ассимиляции за счет листьев. После первого цветения, на следующий год каудикулы последующих порядков формируют вегетативно-генеративные удлиненные побеги. Из спящих почек могут образовываться вегетативные удлиненные побеги.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют частично разрушающийся каудекс, состоящий из 1-2 каудикул. Растения формируют 1-2 длинно-побеговых вегетативно-генеративных побега высотой 57,2-69 см и 1-2 розеточных вегетативных побега. Строение монокарпических побегов типичного строения, зона обогащения с паракладиями, в числе 2-4 пара­кладиев, где уменьшается порядок ветвления до I-II порядка; главное соцветие, представленное головкой.

Стеблевые листья, их число, форма и размеры такие же, как у моло­дых генеративных и средневозрастных генеративных растений. Корне­вище становится темно-коричневым. На нем могут быть следы и остат­ки отмерших листьев и генеративных побегов. На базальной части каудекса заметны процессы разрушения тканей.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения не имеют генеративных побегов. Они образуют 1-2 удлиненных побега с 4-6 листьями имматурного и вирги-нильного типа. Высота растения 15-20 см. Корневище темно-корич­невого цвета с многочисленными остатками отмерших листьев и генеративных побегов. Частично главный корнень и каудекс разру­шаются.

СЕНИЛЬНЫЕ растения и ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены.

138

21. Онтогенез мордовника русского (Echinops ruthenicus Bieb.)

Мордовник русский - растение из семейства Asteraceae (Compo-sitae), каудексообразующий травянистый многолетник. Вегетативные побеги розеточные. Стебли генеративных побегов прямые высотой 40-60 см, с густым беловойлочным опушением. Листья очередные, сидя­чие, в общем очертании широколанцетовидные, длиной до 25 см, глу­боко перисто- или дваждыперисто-рассеченные на колючезубчатые до­ли. Соцветие шаровидное диаметром 3-5 см, лишенное общей обертки, содержит 130-200 одно цветковых корзиночек, имеющих самостоятель­ные многорядные оберточки. Цветки актиноморфные, трубчатые, со спайнолепестным пятичленным синим или темно-голубым венчиком, длиной до 15 мм. Плод - продолговатая семянка, длиной 6-8 мм, с хо­холком из пленчатых мелкореснитчатых щетинок. (Губанов и др., 2004; Кучеров и др., 1987).

В медицине используют плоды, из которых получают алкалоид эхи-нопсин, который по физиологическому действию аналогичен стрихнину и бурцину. Данные препараты повышают рефлекторную возбудимость спинного мозга, тонизируют скелетную мускулатуру и оказывают об­щее тонизирующее действие (Атлас ареалов..., 1980).

Мордовник русский встречается на юге европейской части России, в Предкавказье и Западной Сибири. Растет в степях, на сухих лугах, на каменистых склонах. Мордовник, распространенный на Южном и Среднем Урале, отличается от E. ruthenicus, произрастающего в степной зоне Предуралья, и выделяется рядом авторов в отдельный вид - мор­довник курчавый - Echinops crispus S. Majorov (Куликов, 2005). На се­вере Челябинской и в Свердловской областях мордовник приурочен к сообществам горных степей, которые имеют реликтовую природу, по­скольку существуют в условиях изолированных «островов» (Горчаков-ский, Золотарева, 2004; 2006). Мордовник русский является характер­ным видом в сообществах горных степей, где часто занимает позицию доминанта или субдоминанта, причем с продвижением к северу проис­ходит усиление его фитоценотической роли.

Материал собирали в реликтовых степных сообществах Южного (Ильменские горы) и Среднего (г. Егоза, Двуреченские скалы) Урала.

Онтогенез мордовника русского представлен на рис. 28.

139

Рис. 28. Онтогенез мордовника русского (Echinops ruthenicus Bieb.)

140

На начальном этапе формирования особи мордовника ПРОРОСТКИ имеют тонкий корешок 3-3,5 см, с коротким подсемядольным коленом. Семядоли мясистые округло-продолговатые длиной 0,6-0,8 см, шириной 0,5 см. Надсемядольное колено появляется позднее и несет первую пару настоящих листьев длиной 1,5 см и шириной 0,3-0,4 см. Гипокотиль и эпикотиль составляют побег I порядка.

Прорастание и появление проростков в ценопопуляции происходит чаще всего в начале вегетационного периода (июнь), реже в конце (ав­густ). Проростки, появившиеся в июне к концу вегетационного периода, переходят в следующее возрастное состояние.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи один вегетативный розеточный побег, кото­рый нарастает моноподиально. Его высота до 2-4 см с 2-4 листьями. Листовая пластинка ланцетовидная, длиной 4-5 см, шириной 0,3-0,5 см; край листа цельный (лист ювенильного типа). Растения имеют Главный корень тонкий 1-3 мм в диаметре, слаборазветвленный, достигает длины 4,5-5 см.

ИММАТУРНЫЕ особи высотой 8-12 см, сохраняют главный розеточ­ный побег с 2-4 листьями, появляются побеги второго порядка. Листья перисто-раздельные, длиной 8-12 см и шириной 1,5-2,5 см (имматурно-го типа). Главный корень менее одного см в диаметре, длиной около 8 см. Некоторые имматурные особи имеют по два розеточных побега, начинает формироваться каудекс.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи имеют от 2 до 4 вегетативных розеточных побегов. Нарастание побегов происходит моноподиально, продолжается формирование новых осей каудекса. Листья дваждыперисто-рассечен-ные длиной 16-22 см и шириной до 8 см. По размерам и степени рас-членененности листовой пластинки не отличаются от листьев взрослых растений. Главный корень длиной 18-25 см, толщиной более 1 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют один генеративный побег I порядка высотой 35-40 см и 1-2 розеточных вегетативных побега (ча­ще встречаются особи с одним побегом) высотой 10-18 см. Остатков от генеративных побегов прошлых лет нет. Листья взрослого типа. Глав­ный корень длиной до 25 см, в диаметре более 1 см.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи достигают наибольше­го развития. Растения формируют 2-3 генеративных побега высотой 45-60 см и 3-5 вегетативных розеточных побега высотой 13-20 см; листья взрослого типа. g₂ ососби сохраняют остатки генеративных побегов

141

прошлых лет. Главный корень достигает наибольшей толщины: 1,5-2 см в диаметре, его длина - до 25 см.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют один, реже два генеративных побега высотой 30-40 см и 2-3 розеточных побега. В главном корне и каудексе появляются тяжи мертвых тканей. На каудексе видны пеньки от отмерших побегов, как генеративных, так и вегетативных. Главный корень становится тоньше, за счет отмирания и слущивания поверхно­стных тканей. Общий объем и масса каудекса и главного корня умень­шаются. Толщина главного корня не более 1 см. На поверхности коры можно видеть участки некротических тканей.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи имеют 2-3 розеточных побега, с листьями имматурного или взрослого типа. Продолжается разрушение тканей подземной части растения. Отдельные главы каудекса отмирают, на главном корне появляются некротические полости. Партикуляции не происходит.

СЕНИЛЬНЫЕ особи имеют 1-2 побега, листья на которых ювениль-ного типа. Корень и каудекс частично разрушены, на поверхности появ­ляются некротические полости.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-48424-а и гранта Президента РФ государственной поддержки ведущих научных школ НШ-5551.2006.4.

142

РА СТЕНИЯ-ПОДУШКИ

22. Онтогенез гвоздики песчаной (Dianthus arenarius L.)

Dianthus arenarius из семейства гвоздичные (Caryophyllaceae Juss.) -травянистое, стержнекорневое, гемисимподиально нарастающее, розе-точное, многопобеговое, растение-подушка. Особи этого вида морфоло­гически неоднородны по строению. Первым обратил на это внимание Ф.И. Рупрехт (Рупрехт, 1860, цит. по: Миняев, Самутина, 1985), кото­рый обнаружил разные по внешнему облику растения на побережье Балтийского моря. Позднее, после подробной характеристики подобных особей, были выделены в рамках D. arenarius подвиды: D. arenarius subsp. borussicus Vierh. и D. arenarius subsp. arenarius Vierh. (Vierhapper, 1902; Клеопов, 1932, цит. по: Миняев, Самутина, 1985). Монограф ба­хромчатых гвоздик Ф. Новак (Novak, 1915) оценил их как разновидно­сти - D. arenarius var. suecicus Novak и var. borussicus (Vierh.) Novak. С.В. Юзепчук (1950) придал им ранг видов, указав на некоторые при­знаки, отличающие их от близких видов гвоздик Среднего Поволжья, однако, подробно их не описал. Н.А. Миняев, М.Л. Самутина (1985) поддержали мнение С.В. Юзепчука (1950) на основании различий в строении вегетативно-генеративных побегов, числе цветков, формиро­вании дерновины или подушки. Н.Н. Цвелев (2000) разделил эти взгляды и включил в «Определитель сосудистых растений Северо-Западной Рос­сии» D. arenarius L. и D. arenarius subsp. borussicus (Vierh.) Kleop.

Однако вопрос о таксономическом ранге этих растений, распростра­нении их на территории России в настоящее время остается дискусси­онным, поскольку отсутствуют подробные сведения об их ареале и нет полных описаний таксонов. Кроме того, эти растения «в зонах контакта нередко образуют популяции гибридогенного происхождения» (Миня­ев, Самутина, 1985). В данной работе все особи мы рассматривали как единый вид D. arenarius.

D. arenarius - лекарственное растение, которое используют при кашле и болях в сердце (Носова, 1984). В химическом составе выделяют такие классы органических соединений как сапонины (в цветках и кор­нях), фенольные соединения, флавоноиды, антоцианы. В надземной части обнаружены углеводы и родственные соединения: D-пинит, а также производное Y-пирона: диантозид. В корнях и листьях имеются следы алкалоидов (Носова, 1984). Это растение является одним из луч-

143

ших закрепителей песков (Благовещенский, 1964), кормом для крупного рогатого скота, овец, лошадей, а также весьма декоративно: разводится в цветниках (Губанов и др., 2003), собирается жителями на букеты (Красная книга.., 2001).

D. arenarius произрастает только в европейской части Евразии до Урала, захватывает Карело-Мурманский, Прибалтийский, Верхне-Волжский, Волжско-Камский, Верхне-Днепровский, Днепровский, За­волжский и Причерноморский ботанико-географические районы флоры России и стран бывшего СССР. На территории Кавказа D. arenarius встречается в Предкавказье (Шишкин, Кнорринг, 1936). За пределами России вид распространен в Финноскандинавии, Центральной, Средней и Восточной Европе, в Северо-Восточном Средиземноморье (Шишкин, Кнорринг, 1936; Миняев, Самутина, 1985; Сенников, 2000; Novak, 1915; Podbielkowski, 1962).

Псаммофит D. arenarius характерен для песчаных лугов (Шишкин, Кнорринг, 1936, 1949), вторичных песчаных степей (Благовещенский, 1964), светлых разреженных брусничных, бруснично-вороничных со­сновых лесов, открытых закрепленных дюн и скал (Миняев, Самутина, 1985; Сенников, 2000), берегов пресноводных водоемов (Москвичева, 2005).

---

Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 29; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!