Онтогенез бубенчика лилиелистного 16 страница
Критерии выделения субсенильных особей D. arenarius: морфологическая дезинтеграция подушки в центре, отсутствие вегетативно-генеративных побегов текущего года; разрушенный главный корень.
СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены не подушкой, а ее сильно разрозненными элементами - вегетативными розеточными побегами и их системами. В составе сенильной особи может быть от 2 до 83 (19,60 ± 3,61) побегов высотой от 1,9 до 7 (3,31 ± 0,25) см, с продолгова-
153
то-ланцетными листьями длиной 0,5-6,5 (2,78 ± 0,25) см, шириной 0,1-0,3 (0,15 ± 0,01) см. Базальные участки побегов без листьев, очень тонкие, легко обламывающиеся. Из их спящих почек могут формироваться вегетативные розеточные побеги. Скелетные оси подушки начинают разрушаться с базального конца, достигают длины 25-30 см, имеют в своем составе небольшое число крупных вегетативных розеточных побегов (рис. 30). Главный корень сильно разрушен.
Особи D. arenarius в сенильном состоянии - стержнекорневые, гемисимподиально розеточные многоосные растения.
Критерии выделения субсенильного состояния: отсутствие подушки, слабое ветвление; сильно разрушенный главный корень.
ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены высохшими вегетативными розеточными побегами бурого цвета с небольшим числом зеленых листьев, разрушенным и главным корнем, и осью подушки. На особях могут сохраняться сухие генеративные побеги прошлых лет. По всей видимости, после разрушения главного корня растение D. arenarius не может длительно существовать и быстро гибнет.
|
|
|
Согласно классификации типов онтогенеза цветковых растений (Жукова, 1995) онтогенез D. arenarius относится к I надтипу, А типу, А2 подтипу: индивидуальное развитие осуществляется в течение жизни одной особи, неспособной к вегетативному размножению при наличии постгенеративного периода.
Семена прорастают в конце мая - начале июня. На легкой песчаной почве этот процесс происходит быстро, в течение 7-15 дней. Плотный мо хо во-лишайниковый и мертвый покров под пологом сосновых лесов, на зарастающих территориях его тормозит, часто вызывая гибель проростков. Семена, попавшие в почву сразу после созревания (конец июля-август), также быстро прорастают. Появившиеся в конце лета проростки зимуют с зелеными семядолями и на следующий год развиваются наряду со всходами, появившимися из перезимовавших семян. Но энергия прорастания семян у D. arenarius в условиях Кировской области невысока.
Основная часть проростков на начальных этапах своего развития погибает, оставшаяся - переходит в ювенильное состояние, формируется стержнекорневое, моноподиально нарастающее, розеточное, одноосное растение. В дальнейшем на развитие и строение особей влияет почвог-рунт и условия местообитания. Если ювенильные растения произрастают на ровной открытой поверхности, то их междоузлия сближены, если местопроизрастания находятся на склонах, на перевеваемых песчаных дюнах, подвижных субстратах, то междоузлия вытягиваются, особи
|
|
|
154
оказываются распластанными по поверхности почвы. Слабые ювениль-ные растения отличаются высокой смертностью.
В июне-июле у растений D. arenarius главный побег ветвится; они становятся имматурными, формируется стержнекорневое моноподиаль-но нарастающее, розеточное, многоосное растение. Строение особей также зависит от особенностей почвенного субстрата. У растений, произрастающих на ровных открытых поверхностях, главный и боковые побеги с короткими междоузлиями, плотно сгруппированы. У особей на подвижных субстратах верхушка часто засыпается песком. Поэтому междоузлия предлистьев вытягиваются (от 1 до 5 см) и выносят побеги на поверхность, при этом их удлиненные участки радиально расходятся от основания главного корня. Оси нарастают моноподиально. В ряде случаев засыпание может быть нерегулярным, в течение длительного времени (до трех лет), поэтому удлиненные участки отдельных побегов чередуются с укороченными. Имматурное состояние может продолжаться несколько лет. Растения ветвятся, постепенно накапливая органические вещества. Способность длительное время пребывать в одном и том же онтогенетическом состоянии, довольствуясь ничтожным количеством элементов минерального питания и воды, особенно при недостаточном освещении, Т.А. Работнов (1983) назвал «приспособительным свойством растений».
|
|
|
В конце имматурного состояния начинает формироваться подушка, происходит смена онтобиоморфы (терм.: Хохряков, 1981). У вирги-нильных растений независимо от типа субстрата образуется радиально-плоская, плотная, компактная подушка. В дальнейшем почвогрунт на строение особей не оказывает влияния. Виргинильное состояние также может длиться несколько лет.
При благоприятных условиях и накоплении достаточного количества питательных веществ особи зацветают и переходят в молодое генеративное состояние. У средневозрастных генеративных растений D. arenarius размеры подушек максимальные. Если в средневозрастном генеративном состоянии вегетативно-генеративные побеги расположены по всему периметру подушки, то в старом генеративном краевой рост подушки ослабевает, поэтому цветоносные побеги образуются только в центральной ее части.
|
|
|
Старое генеративное состояние отличает наличие перерыва в цветении. В это время отмирают листья вегетативных розеточных побегов, однако, они не опадают с осей, а сохраняются длительное время на стеблях внутри подушки. Такие листья играют роль в водном балансе особи -
155
они легко поглощают воду и по ним, как по капиллярам, влага поступает в растение.
В конце генеративного периода начинается морфологическая дезинтеграция, подушка разрушается из центра. В субсенильном состоянии этот процесс усиливается. Особи постгенеративного периода представляют собой совокупность скелетных осей, некогда существовавшей подушки. В это время меняется онтобиоморфа, растения становятся подобны имматурным, но отличаются от последних разрушенным корнем, основными скелетными осями подушки, большим числом погибших вегетативных розеточных побегов. Если связь с главным корнем сохранена, то старые растения могут длительно существовать в ценозах. После его разрушения особь быстро погибает. У D. arenarius отсутствуют придаточные корни на побегах, что обуславливает невозможность вегетативного размножения, о котором говорят некоторые исследователи (Красная книга ..., 2001).
В онтоморфогенезе морфологическая поливариантность D. arenarius проявляется на органном уровне в многообразии основных скелетных осей подушки, наличии и сочетании структурно-функциональных зон вегетативно-генеративных побегов, особенностях строения особей в зависимости от почвогрунта.
Поливариантность темпов развития демонстрирует замедленное развитие имматурных и виргинильных особей, которое проявляется в виде длительного нахождения растений в этих онтогенетических состояниях. Это обусловлено совместным влиянием неблагоприятных факторов, таких как: отсутствие песчаных пространств, большое число конкурентов в растительном покрове, развитость мхов и лишайников, низкая освещенность под пологом соснового леса. Онтогенез, в целом, для D. arenarius может быть ускоренным с пропусками 1-2 (либо g2, либо g2 и g3) онтогенетических состояний. В этом случае молодая генеративная особь после первого цветения переходит в постгенеративный период. Пропуску предшествует сниженние жизненного состояния, вызванное неоптимальными, но достаточными условиями существования на восточной границе ареала, в Кировской области. Такая временная поливариантность объясняет сокращенный и неполный онтогенез D. arenarius.
Различные типы поливариантности растений-подушек в крайних условиях существования обеспечивают высокий адаптационный механизм, позволивший D. arenarius сохраниться в составе сосновых лесов северо-востока европейской России до настоящего времени.
156
Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 15; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!