Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 4 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 19Следующая ⇒

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – к у к с о н и я ( Cooksonia ). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют – риниофиты ( Rhyniophyta ).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – м е с о м а м и (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida , порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

2. Отдел Зостерофиллофиты

Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.

Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды ( Zosterophyllopsida ). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов – особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.

Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды ( Zosterophyllopsida ), п о р я д о к зостерофилловые ( Zosterophyllates ) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae .

Р о д зостерофиллум ( Zosterophyllum ) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения – галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия ( Gosslingia ) и кренатокаулис ( Crenatocaulis ) объединяют в семейство госслингиевые ( Gosslingiaceae ).

Ботаники США выделяют еще один о т д е л – тримерофиты ( Trimerophyta ) с представителями тримерофитон ( Trimerophyton ) и псилофитон ( Psilophyton ).

Название отдела происходит от греческих слов "tri", "meros" и "phyton" и обозначает растение из трех частей –тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению. Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп. Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными – вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений – стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов. Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга – перевершинивание, планация, срастание, редукция.

П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга. Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

Лекция №4

Отдел ПСИЛОТОФИТЫ

Отдел Псилотофиты

Отдел псилотовидные включает один к л а с с – Psilotopsida , один п о - р я д о к – Psilotales , одно с е м е й с т в о –Psilotaceae, два р о д а: псилот ( Psilotum ) и тмезиптерис ( Tmesipteris ).

Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота – протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.

Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.

У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).

В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.

У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определенной эволюционной продвинутости псилотовых.

Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во все клетки . Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая – иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.

Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений

Литература:

Лекция №5

1. Отдел Плауновидные

Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители – многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.

Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.

Половые органы – антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.

Отдел включает два класса: плауновые ( Lycopodiopsida ) и полушниковые ( Iso ё topsida ).

Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)

В класс плауновых входит три п о р я д к а: астероксиловые ( Asteroxylales ), плауновые ( Lycopodiales ) и протолепидодендровые ( Protolepidodendrales ). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.

Порядок астероксиловые (Asteroxylales)

Этот порядок содержит одно с е м е й с т в о астероксиловые ( Asteroxylaceae ) и два р о д а – астероксилон ( Asteroxylon ) и схизоподиум ( Schizopodium ). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.

Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями – микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его – актиностела.

Порядок плауновые (Lycopodiales)

В этот порядок входит одно с е м е й с т в о – плауновые ( Lycopodiaceae ) и два р о д а: плаун ( Lycopodium ) и филлоглоссум ( Phylloglossum ), который встречается в Австралии.

Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь – 3 рода и 5 видов.

Современные плауны – небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).

В нашей стране широко распространен плаун булавовидный ( L . clavatum , рис. 19), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.

У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.

Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.

Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые – плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой п е р и ц и к л а, далее – э н д о д е р м а, отграничивает пучок от коры.

В коре стебля – л и с т о в ы е с л е д ы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.

Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.

Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены с п о р о ф и л л ы. Они мельче вегетативных листьев, имеют т р е у г о л ь н о-я й ц е в и д н у ю форму, заостренные, окрашены в ж е л т ы й ц в е т.

На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют о к р у г л о-т е т р а э д р и ч е с к у ю форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры – из п р о т о п л а з м ы, я д р а, п л а с т и д, к а п е л е к ж и р а. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при с и м б и о з е с гифами гриба.

Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке – 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее – как женский.

Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.

В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный ( Huperzia selago ), ликоподиелла заливаемая ( Lycopodiella inundata ).

Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причине уничтожения растений.

2. Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает п о р я д к и селагинелловые ( Selaginellales ) и полушниковые ( Iso ё tales ).

Порядок селагинелловые (Selaginellales)

Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинелловые ( Sellaginellaceae ) с одним р о д о м селагинелла ( Selaginella , рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.

В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.

Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.

Селагинелла селагинелловидная ( S . selaginoides ) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них – придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 49; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!