Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 2 страница
Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами – родовым и видовым. Например: вид – ива белая – Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus – фамилия автора названия).
Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.
Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы – цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.
В основу создания е с т е с т в е н н о й с и с т е м ы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748-1836 гг.), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778-1841 гг.), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805-1849 гг.), французский палеоботаник А. Броньяр (1801-1876 гг.) и др.
|
|
|
Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира.
Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики – период естественных систем и начинается третий – период филогенетических систем.
В основу построения ф и л о г е н е т и ч е с к и х с и с т е м растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844-1930 гг.), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931 гг.), немецкого ботаника Г. Галлира (1868-1932 гг.), английского ботаника Д. Хатчинсона (1884 г. рожд.), голландского ботаника А. Пулле (1878-1955 гг.), американского ботаника Ч. Бэсси (1845-1915 гг.), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848-1904 гг.), Н.А. Буша (1869-1941 гг.), А.А. Гроссгейма (1888-1948 гг.), Б.М. Козо-Полянского (1890-1957 гг.), Н.И. Кузнецова (1864-1932 гг.), А.Л. Тахтаджяна (1910 г. рожд.) и др.
|
|
|
6. Методы систематики растений
Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является с р а в н и т е л ь н о–м о р ф о л о г и ч е с к и й метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей.
А н а т о м и ч е с к и й метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности.
|
|
|
Э м б р и о л о г и ч е с к и й и п а л и н о л о г и ч е с к и й методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы.
Г е о г р а ф и ч е с к и й и э к о л о г и ч е с к и й методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида.
Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.
Г и б р и д о л о г и ч е с к и й и ц и т о л о г и ч е с к и й методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.
|
|
|
Б и о х и м и ч е с к и й метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим видам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные – жирными маслами, яснотковые – эфирными маслами, молочайные – каучуком и т.д.
Выделяется метод г е н е т и ч е с к о г о и м м у н и т е т а (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.
С е р о д и а г н о с т и ч е с к и й метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.
М о р ф о г е н е т и ч е с к и й метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза.
П а л е о н т о л о г и ч е с к и й ( п а л е о б о т а н и ч е с к и й) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.
Ф л о р о г е н е т и ч е с к и й метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.
О н т о г е н е т и ч е с к и й метод опирается на биогенетический закон – краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют найважнейшие этапы исторического развития предковых форм.
Т е р а т о л о г и ч е с к и й метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.
К а р и о л о г и ч е с к и й метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.
М а т е м а т и ч е с к и й метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
Лекция №2
Отдел моховидные (bryophyta)
Моховидные – древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).
Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые ( Anthocerotopsida ), печоночники ( Marchantiopsida ), листостебельные мхи ( Bryopsida ).
1. Класс Антоцеротовые (ANTHOCEROTOPSIDA)
Свое название получили от греческих слов anthos – цветок, keros – рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.
Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.
Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.
Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.
2. Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)
Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид слоевища - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.
Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.
Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые ( Marchantiidae ) и юнгерманиевые ( Jungermaniidae ).
Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые ( Marchantiales ), сферокарповые ( Sphaerocarpales ) и моноклиевые ( Monocleales )
Порядок маршанциевые (Marchantiales)
Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).
Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная ( Marchantia polymorpha.
Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.
Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м - ф и г а с т р и и – нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.
Отличают простые и язычковые ризоиды. Язычковые ризоиды сплетаются в тяжи и тянутся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому амфигастриями и образуют своеобразный фитиль (наружная проводящая система). Простые ризоиды прикрепляют таллом к субстрату и всасывают воду с растворенными минеральными веществами.
Анатомическое строение таллома довольно простое. Таллом имеет верхнюю и нижниюю эпидерму, между ними – ткань. Верхняя эпидерма имеет устьица. Под верхней эпидермой находятся воздушные камеры - полости отграниченные крупными бесцветными клетками в 1-2 этажа. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити из клеток-ассимиляторов (с хлорофилловыми зернами).
Под воздушными камерами располагается паренхиматическая ткань из широких бесцветных клеток, нередко содержащих крахмал и включения масла (масляные тела). В паренхиме можно обнаружить слизевые ходы, образованные в результате растворения соседних клеток, всегда заполненных слизью.
От нижней эпидермы отходят ризоиды и амфигастрии. Амфигастрии прижимают к нижней стороне таллома маршанции язычковые ризоиды, которые, сплетаясь, образуют наружную проводящую систему, подобную на фитиль.
Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани. Она заменена наружной проводящей системой из язычковых ризоидов с амфигастриями.
Масляные тела и слизевые ходы – характерные особенности всех печеночников.
Вегетативное размножение маршанции происходит при помощи выводковых почек. На верхней стороне таллома маршанции имеются выводковые корзинки. В них формируются выводковые почки в виде овальной пластинки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. Выводковая почка сидит на одноклеточной ножке. Во время дождя при попадании капли воды в выводковую корзинку выводковая почка легко отламывается от ножки и вымывается из нее. На поверхности почвы из выводковой почки формируется новый таллом маршанции.
Таллом маршанции имеет дихотомическое ветвление. Он нарастает верхушкой и отмирает с противоположной стороны. Когда отмирание таллома дойдет до разветвления, тогда ветви растут самостоятельно.
Для маршанции характерно также половое размножение. Маршанция – растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде ножки с многолопастным диском. Это мужские, а н т е р и д и а л ь н ы е п о д с т а в к и.
На продольном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположены по одному антеридию. Антеридий – это овальное тельце с однослойной стенкой, на ножке, прикрепляется ко дну полости. Содержимое антеридия состоит из многочисленных с п е р м а т о г е н н ы х клеток, каждая из которых образует два двужгутиковых сперматозоида. После созревания антеридий вскрывается наверху щелью, и сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в воде, подплывают к архегонию.
На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчивающейся многолучевой звездой. Это женская, а р х е г о н и а л ь н а я, подставка.
На продольном разрезе через женскую подставку видны архегонии, группами сидящие между лучами, они шейками обращены вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом - п е р и х е ц и е м, а каждый архегоний одет частным покровом, п е р и а н ц и е м, возникающим в виде кольцевого валика у его основания. Затем перианций сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.
При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозоиды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой – оплодотворение.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции – спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гаусторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).
При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створками, и споры высыпаются наружу.
Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они раскручиваются, в сухую – скручиваются. Этим самым разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки.
Споры гаплоидные, образуются при мейозе а р х е с п о р и а л ь н ы х к л е т о к (с п о р о ц и т). Часть материнских клеток спор вытягивается, оболочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку - э л а т е р у.
Спора одета двумя оболочками – наружной (э к з о с п о р и й) и внутренней (э н д о с п о р и й).
Попав на почву, спора прорастает, образует пластинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.
Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается ч е р е д о- в а н и е п о к о л е н и й (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение – гаметофит сменяется бесполым – с п о р о ф и т о м.
Преобладающим поколением является гаметофит – растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.
Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.
Порядок сферокарповые (Sphaerocarpales)
Растения этого порядка имеют однослойный таллом без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет. Антеридии окружены специальной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарообразной коробочки на короткой ножке с гаусторией Стенка коробочки спорогона однослойная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.
Порядок включает два семейства: сферокарповые ( Sphaerocarpaceae ) и риелловые ( Riellaceae ).
Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)
В состав подкласса входит четыре п о р я д к а: метцгериевые ( Metzgeriales ), такакиевые ( Takakiales ), гапломитриевые ( Haplomitriales ), юнгерманниевые ( Jungermanniales ), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные растения, однако чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.
Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. Насчитывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного полушария, встречаются также и в странах СНГ.
Среди них известны как талломные, так и листостебельные формы.
Антеридии и архегонии имеют обычное для моховидных строение. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коробочка спорогона внутри содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.
Пеллия ( Pellia epiphylla ) встречается в странах СНГ. Растет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинчатый, дихотомически разветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.
Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны радула сплющенная ( Radula complanata ) и хилосцифус многопериантиевый ( Chiloscyphus polyanthus ).
У нас широко распространен первый вид, который встречается на стволах липы и дуба. Ее дорзовентральные побеги 2-4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки несут два ряда листьев. Каждый лист двулопастной.Спинная лопасть крупная, брюшная –мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсутствуют. Радула – однодомный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их образование и рост веточки прекращается. Архегонии имеют типичное строение с покрывалом – перихецием. Антеридии расположены на длинной ножке. В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон имеет коробочку, ножку и гаусторию. В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 60; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!