Порядок сельдереецветные, или аралиецветные 3 страница

Из подкласса юнгерманниевых в Красную книгу Республики Беларусь внесены меркия ирландская ( Moerckia hibernica ), гимноколея вздутая ( Gymnocolea inflata ), скапания заостренная ( Scapania apiculata ), порелла плосколистная ( Porella platyphylla ).

 

3. Класс Листостебельные мхи (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI)

 

Листостебельные мхи – самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые ( Sphagnidae ), андреевые ( Andreaeidae ), бриевые ( Bryidae ).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н - н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и - с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные, однослойные, без центральной жилки. Состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных, узких, червеобразных и водоносных, широких, бесцветных, мертвых, заполненных водой. Стенки водоносных клеток имеют поперечные утолщения и продырявлены отверстиями – порами.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.

С т е б л е в ы е листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, имеют удлиненную форму буроватой окраски и заметны простым глазом. Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Архегонии типичного строения образуются на боковых или некоторых торчащих веточках в числе 3-5 штук.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры.

Клетки эпидермиса коробочки, кроме устьичных, содержат х л о р о – ф и л л. Таким образом спорогоний сфагнумов питается отчасти самостоятельно.

Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушается. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются наружу. На почве спора прорастает в о д н о с л о й н у ю п л а с т и н ч а т у ю п р о т о н е м у. На протонеме образуются ризоиды и почка, дающая олиственный побег.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга ( Sphagnum lindbergii ) и сфагнум мягкий Sph . molle ).

Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)

Этот подкласс включает один п о р я д о к Andreaeales ,одно с е м е й с т в о, три р о д а и 92 вида. Это горные растения.

Стебель многократного ветвится, прикрепляется к субстрату ризоидами. Листья о д н о с л о й н ы е, иногда со средней жилкой.

Антеридии и архегонии – на верхушках разных ветвей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего п о д к л а с с а Bryidae .

Спорогон во многом напоминает таковой у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. К о р о б о ч к а вскрывается четырьмя створками. Протонема пластинчатая.

Мхи этого подкласса занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами.

Со сфагновыми мхами их сближает строение листа (однослойность), строение спорогона, наличие ложной ножки. С зелеными мхами у них сходен внешний вид, строение и развитие антеридиев и архегониев.

Из этого подкласса в Красную книгу Республики Беларусь внесена андрея скальная ( Andreaea rupestris ).

Подкласс зеленые, или бурые, мхи (Bryidae)

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов – кукушкин лен обыкновенный ( Polytrichum commune ).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок – зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы – ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними –тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен – растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других – а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.

Антеридии имеют мешковидную форму на короткой ножке и покрыты однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количество с п е р - м а т о г е н н ы х к л е т о к. Каждая из них дает двужгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке. Между антеридиями находятся п а р а ф и з ы – выросты стебля в виде однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

На мужских растениях группа антеридиев окружена вегетативными листьями бурого цвета и имеет вид розетки. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прорастает, образуя новый побег. На стебле кукушкина льна можно видеть нередко 5-6 таких розеток.

Архегонии имеют обычное строение, состоят из б р ю ш к а и длинной ш е й к и. Снаружи они окружены листьями, не отличающимися от обычных вегетативных листьев.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он состоит из коробочки и длинной ножки, нижняя расширенная часть которой называется гаусторией. При помощи гаустории молодой спорофит получает питательные вещества от гаметофита. Сверху коробочка спорогона покрыта колпачком, или к а л и п т р о й (остатком брюшка архегония). Впоследствии колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Средняя расширенная часть ее получила название урночки, у основания коробочки – а п о ф и з а (шейка) и сверху – крышечка. Внутри коробочки от основания вверх поднимается колонка - тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется и образует на границе крышечки и урночки тонкую пластинку - э п и ф р а г м у.

Вокруг колонки подвешен на тонких нитях спорангий. Нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии из спорогенной ткани путем редукционного деления образуются многочисленные гаплоидные споры.

Окраина вскрывшейся коробочки имеет п е р и с т о м. Он может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки. Перистом гигроскопичен. Во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высеиванию спор.

Клетки стенки коробочки содержат хлорофилловые зерна. Поэтому спорогон зеленых мхов питается отчасти самостоятельно.

Перистом – сложный орган, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор. На поверхности почвы спора прорастает в нитчатую, обильно ветвящуюся п р о т о н е м у (предросток). На протонеме образуются почки, развивающиеся в листостебельные растения.

На этом цикл развития кукушкина льна заканчивается. Здесь, как и у всех зеленых мхов, преобладающим поколением является гаметофит – протонема, само листостебельное растение с антеридиями и архегониями. Спорофит представлен коробочкой на ножке, он тесно связан с гаметофитом, не может существовать самостоятельно. При образовании спор происходит редукционное деление. Споры, таким образом, гаплоидны.

В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных ( Acrocarpi ) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных ( Pleurocarpi ) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Представителями верхоплодных мхов являются Polytrichum commune , Funaria hygrometrica , Atrichum undulatum , Bryum ventricosum , B . argenteum , Mnium undulatum , Dicranum scoparium и др.

Бокоплодные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium и др.

На территории Республики Беларусь редко встречаются и внесены в Красную книгу представители подкласса бриевых мхов цинклидотус дунайский (Cinclidotus danubicus), бриум Клингреффа ( Bryum klinggraeffii), птеригинандрум нитевидный ( Pteriginandrum filiforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longifolium), тортелла извилистая ( Tortella tortuosa), цинклидиум стигийский ( Cinclidium stygium), ортотрихум Лайеля ( Orthotrichum Lyellii), ринхостегиум стенной ( Rhynchostegium murale).

У ботаников нет единства взглядов на происхождение и эволюцию моховидных. Это древняя группа наземных растений. Достоверные остатки вегетативных органов моховидных известны из верхнекаменноугольных отложений как талломных, так и листостебельных мхов. Споры моховидных в последнее время находят в отложениях силура и девона. Современные палеоботанические материалы доказывают, что моховидные – очень древняя и обособленная группа высших растений. Классы Anthocerotopsida , Marchantiopsida и Bryopsida обособились очень давно, возможно, в силуре или раньше. Талломные формы появились раньше листостебельных. Сфагновые мхи представляют очень древнюю группу растений палеозойского возраста.

Некоторые ученые считают, что моховидные берут начало от древних водорослей, которые имели стелющийся по субстрату таллом. Цикл развития их характеризовался изоморфным чередованием поколений. Они имели многоклеточные гаметангии и спорангии, как у современных бурых водорослей. В условиях наземного обитания их многоклеточные гаметангии в процессе эволюции дали начало антеридиям и архегониям, спорангии – спорофиту.

Наличие устьиц на спорофите моховидных является весомым доказательством на пользу происхождения мхов от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.

Значение моховидных заключается в том, что печеночники и зеленые мхи являются пионерами зарастания субстратов высшими растениями.

Процесс торфообразования на болотах связан с мхами, особенно сфагновыми. Торф имеет важное значение как топливо, как сырье для химической промышленности, как удобрение, как изоляционный материал.

По самым скромным оценкам торфяники покрывают не менее 1% земной суши. Мировые запасы торфа составляют свыше 260 млн. т.

По запасам торфа страны СНГ занимают первое место в мире. В Беларуси торфяники занимают площадь более 2,5 млн. га с оставшимся запасом торфа в 2,3 млрд. т. Но в результате осушения болот встал вопрос о рациональном использовании торфа, охране болот.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

 

Лекция №3

 

1. Отдел риниофиты (rhyniophyta)

 

Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.

Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений – отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

 

Таблица 2 Последовательность геологических периодов развития растительного мира

Эры	Периоды	Радиологическое датиро-вание,млн. лет		Господствующие группы растений
		Продолжи-тельность	Возраст нижн. границы
Кайнозой	Четвертичный	2	2	Господство современных покрытосеменных с преобладанием трав
	Третичный	65	67	Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьев
Мезозой	Меловой	70	137	Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговых
	Юрский	58	195	Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)
	Триасовый	35	230	Развитие голосеменных. Вымирание кардаитов
Палеозой	Пермский	55	285	Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ных
	Каменно-угольный	65	350	Развитие папоротникообразных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кордаитов
	Девонский	55	405	Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменных
	Силурийский	35	440	Появление первых наземных растений-риниофитов, мхов
	Ордовикский	60	500	Преобладание морских водорослей и бактерий
	Кембрийский	100	600
Протеро-зой	Вендский	100	700	Немногие признаки простейших растений (водоросли, бактерии)
	Рифейский	1000	1700
	Афебийский	1000	2700
Архей		2300	1500-5000	Известняки, б.-м. бактериального происхождения

 

Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к – псилофитовые ( Psilophytales ).

---

Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 57; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!