Строение пыльников и семяпочек.
В начале XX в. особенно бурно стало развиваться изучение цитоэмбриологии покрытосеменных. Оно привело к накоплению новых интересных данных по развитию и строению пыльников и семяпочек, микро‑ и макроспор, мужского и женского гаметофитов, по прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, по оплодотворению, развитию и строению зародышей и эндосперма у представителей разных семейств.
Первое описание дифференциации пыльника было дано Е. Вармингом в 1873 г. Позднее многие исследователи описывали развитие пыльников у разных растений. В 1963 г. Т.Б. Батыгина, Э.С. Терёхин, Г.К. Алимова и М.С. Яковлев, исследуя пыльники некоторых представителей Gramineae и Ericaceae, пришли к заключению, что дифференциация тканей пыльника может происходить как в центробежном, так и в центростремительном направлениях, а тапетум может возникать как из париетального слоя, так и из ткани вторичного археспория. На этом основании они предложили различать четыре типа дифференциации стенки пыльника: I – Solanaceae, II – Ranunculaceae, III – Umbelliferae и IV – Ericaceae. Другую классификацию типов дифференциации стенки пыльника дала Г. Дэвис (1966). Основываясь на поведении вторичного париетального слоя, она различает базальный, двудольный, однодольный и редуцированный типы.
При изучении пыльников многие исследователи обращали особое внимание на тапетум – слой, наиболее близко примыкающий к спорогенной ткани. Были описаны секреторный и амебоидный типы тапетума. Существует мнение, что тапетум питает растущие и развивающиеся пыльцевые зерна, а также участвует в образовании экзины, так как на внутренней стороне клеток тапетума у представителей ряда видов были обнаружены сферические или слегка уплощенные овальные тельца («тельца Убиша», или «орбикулы»), дающие реакцию на вещества, сходные со спорополенином (Дж. Роулей, 1963; К. Карниел, 1967).
|
|
|
Для многих покрытосеменных было описано развитие и строение семяпочек, даны классификации их типов, прослежена эволюция от более примитивных крассинуцеллятных с двумя покровами семяпочек к более высокоразвитым тенуинуцеллятным с одним покровом семяпочек (Ф. Нетолицкий, 1926; П. Махешвари, 1950; Г. Боке, 1959; Р. Капил, И. Базил, 1963; М.И. Савченко, 1971).
Микро‑ и макроспорогенезы.
У многих видов, гибридов, гаплоидов, полиплоидов, мутантов и апомиктов детально описаны разные фазы мейоза при микро‑ и макроспорогенезах; показаны особенности как нормального, так и нарушенного течения мейоза (Г.Д. Карпеченко, 1927 и позднее; Т. Гудспид, 1954; К. Дарлингтон, 1937, 1965; А. Мюнтцинг, 1967; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964, 1971). Эти данные значительно расширили и углубили представление о мейозе покрытосеменных.
|
|
|
Многочисленными современными исследованиями установлено, что нарушения нормального течения мейоза выражаются в образовании многоядерных археспориальных клеток, в перемещении хроматина из ядра в цитоплазму одной и той же или другой, рядом расположенной материнской клетки микроспоры (цитомиксис), в неодновременном расхождении хромосом к полюсам, в образовании мостов, уни‑ и поливалентов наряду с бивалентами, в выбрасывании хромосом за пределы веретена, в возникновении реституционных ядер, в образовании дополнительных ядер, отличающихся иногда ничтожно малыми размерами (микронуклеусы), в образовании наряду с тетрадами монад, диад, триад, полиад, клетки которых могут быть как одно‑, двух‑, трехъядерными, так и многоядерными.
Цитомиксис. Цитоплазматическая мужская стерильность.
Цитомиксис был впервые описан Р. Гетсом в 1911 г. у Oenothera gigas .В настоящее время он изучен у многих покрытосеменных, причем установлено, что чаще всего он встречается у межвидовых и межродовых гибридов (К.А. Петрова, 1970). Кроме того, оказалось, что цитомиксис может быть вызван и неблагоприятными внешними условиями. В отношении причин цитомиксиса не существует, однако, единого мнения. Одни исследователи рассматривают его как артефакт, вызванный плохой фиксацией материала или механическим повреждением; другие считают его патологическим явлением, связанным с нарушением физиологического состояния ядра и цитоплазмы под влиянием гидридизации или неблагоприятных условий внешней среды; третьи указывают на то, что он может быть источником новообразований в потомстве, так как в результате цитомиксиса иногда образуются полиплоидные гаметы, а также гаметы, утратившие отдельные хромосомы или их фрагменты. Новейшие обзоры по цитомиксису принадлежат Ф. Вейлингу (1965) и Э.Л. Миляевой (1965,1967).
|
|
|
Стало известно, что стерильность пыльцы не всегда связана с нарушениями правильности течения микроспорогенеза. Иногда и при правильном течении мейоза пыльца оказывается частично или полностью стерильной, как, например, у межвидовых гибридов, в роде iaraxacum (В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964), а также при молдавском и техасском типах цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС.).
Некоторые исследователи считают, что ЦМС связана с нарушением нормального развития тапетума, которое выражается в заметном утолщении тапетального слоя, в образовании на отдельных его участках периплазмодия, в гипертрофическом разрастании отдельных клеток, в патологическом характере вакуолизации цитоплазмы, и наконец, в задержке дегенерации. Л.И. Орёл (1971) на основании исследовании in vivo пыльцевых зерен кукурузы и пшеницы, пораженных ЦМС, пришла к заключению, что дегенерация пыльцевых зерен в этом случае связана с патологической вакуолизацией их цитоплазмы.
|
|
|
Мужской гаметофит.
У разных представителей покрытосеменных как на фиксированном, так и на живом материале, были описаны разные типы развития и строения мужского гаметофита и спермиев, темпы их развития, а также эволюция от более примитивного, двухклеточного к более прогрессивному, трехклеточному типу пыльцы (П. Махешвари, 1938, 1950, 1963; В.А. Руми, 1960, 1969; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964, 1971).
Большой интерес вызывают пыльцевые зерна, подобные зародышевому мешку, описанные у Hyacinthus, Ornithogalum и Leptomeria billardieri. Причину возникновения пыльцевых зерен, подобных зародышевому мешку, Дж. Стоу (1934) видел в присутствии некрогормонов, под влиянием которых в пыльце вместо доминантной «мужской потенции» проявляется «женская потенция». С. Найтани (1937) считал, что причина этого – воздействие температуры, а Л. Гейтлер (1941), отрицая в этом случае влияние внешних условий, утверждал, что подобное явление обусловлено генетически. Все это требует дальнейших исследований.
В практику изучения пыльцы и пыльцевых трубок, как в СССР, так и за рубежом вошла методика тотальных препаратов, не разрезанных бритвой, предложенная Д.А. Транковским (1929). Н.В. Цингер и Т.П. Петровская‑Баранова (1961) показали, что оболочка пыльцы пронизана живыми белками цитоплазмы и что она играет роль живой физиологически активной структуры, выполняющей весьма ответственные функции во взаимодействии пыльцы с окружающей средой. А. Горска‑Брилас (1965), Т.П. Петровская‑Баранова и Н.В. Цинген (1966) описали строение сферосом пыльцы и показали, что эти образования являются сложно устроенными органеллами, способными благодаря наличию в них целого ассортимента гидролитических ферментов выполнять активные физиологические функции. По их данным, сферосомы принимают участие в возникновении каллозных пробок пыльцевых трубок.
В 50‑60‑х годах разгорелась большая дискуссия по вопросу о роли вегетативного ядра пыльцевого зерна. Одни исследователи считают, что оно стимулирует рост пыльцевых трубок; другие придерживаются мнения, что оно играет активную роль в образовании спермиев; третьи склонны видеть в его существовании проявление атавизма. В. В. Финн, К.Ю. Кострюкова, Ф.Е. Руденко и другие описали спермии‑клетки у многих покрытосеменных.
Женский гаметофит.
Многие исследователи описали разные типы женского гаметофита покрытосеменных и дали классификации, отражающие эволюцию зародышевого мешка от более примитивного моноспорического типа к более высокоорганизованному тетраспорическому (Б. Пальм, 1915; А. Чиаруджи, 1927 К. Шнарф, 1936; Ф. Фагерлинд, 1944; И.Д. Романов 1945; П. Махешвари, 1950; А. Рутисхаузер, 1969; и др.).
Было установлено большое разнообразие в строении, форме и жизнедеятельности синергид и антипод зародышевого мешка. Оказалось, что у некоторых растений синергиды и антиподы отличаются гигантскими полиплоидными ядрами и политенными хромосомами. Дискутируется вопрос о роли самих синергид и антипод. Существует мнение, что синергиды как секреторные органы играют важную роль, с одной стороны в привлечении пыльцевых трубок к зародышевому мешку, с другой – в растворении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содержимого с помощью вырабатываемых ими ферментов (цитазы и пектазы). Н. Герасимова‑Навашина и С.Н. Коробова (1959) пришли к заключению, что в функции синергид входит также обеспечение более точного проникновения спермиев в зародышевый мешок.
Некоторые исследователи считают антиподы секреторными органами выполняющими функцию снабжения пищей при росте и формировании зародышевого мешка и даже зародыша и эндосперма; другие отрицают наличие у антипод жизненно важных функций и рассматривают их как рудимент заростка.
Опыление и оплодотворение.
В течение последних двух десятилетий стали уделять большое внимание опылению и оплодотворению покрытосеменных.
При изучении оплодотворения Герасимова‑Навашина (1951 и позднее) не ограничилась его конечной фазой – слиянием половых клеток в зародышевом мешке; она учла также условия опыления и качество пыльцы. Признавая содержимое пыльцевого зерна единой оплодотворяющей системой («гамоцитом»), Герасимова‑Навашина предложила различать три тесно связанные друг с другом процесса, идущие в женских органах цветка под воздействием множества пыльцевых трубок, врастающих в пестик после опыления: 1) непосредственная прямая взаимная ассимиляция половых элементов, т. е. двойное оплодотворение (ортоспермия); 2) ассимиляция зародышевым мешком содержимого пыльцевых трубок без прямого объединения клеток (параспермия); 3) ассимиляция содержимого пыльцевых трубок материнскими тканями цветка, отражающаяся на формировании плода (метаспермия).
И.М. Поляков (1955, 1964, 1971) рассматривает опыление и оплодотворение как единый процесс, разделенный на три фазы: прогамную («предбрачную»), фазу гамогенеза («зарождение путем брака») и постгамную. Это представление о трехфазовости процесса оплодотворения вошло в научную литературу.
Наряду с оплодотворением немало работ касается прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях столбика, завязи и семяпочек в норме, при совместимых и несовместимых скрещиваниях, под воздействием различных внешних факторов.
Исследованиями Герасимовой‑Навашиной было установлено наличие премитотического, постмитотического и промежуточного типов оплодотворения в зависимости от характера поведения ядер спермиев при их проникновении в женские ядра. Автор детально описала не только развитие и строение мужских гамет, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок, но и изменение спермиев по мере их движения к женским гаметам и при двойном оплодотворении у ряда покрытосеменных. Она впервые обнаружила проникновение в зародышевые мешки Crepis capillaris и Taraxacum kok‑saghyz большого числа пыльцевых трубок (до 10) и спермиев (до 20), а также описала случаи диспермии. Вхождение нескольких пыльцевых трубок в зародышевые мешки Myosurus minimus, Helianthus annuus, Taraxacum kok‑saghyz, Calendula officinalis и ряда видов Veronica было обнаружено также М.В. Чернояровым (1915), Е.И. Устиновой (1951), В.А. Поддубной‑Арнольди (1954) и другими.
Большая дискуссия развернулась вокруг вопроса о характере движения (пассивном или активном) генеративной клетки и спермиев в пыльце, пыльцевой трубке и в зародышевом мешке.
При изучении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок в тканях пестика и оплодотворения при отдаленной гибридизации у гибридов и полиплоидов были обнаружены нарушения нормального течения этих процессов, выражающиеся в замедлении прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок и движения спермиев, в запаздывании и даже отсутствии их слияния с женскими ядрами, в дегенерации спермиев и т. д.
По оплодотворению покрытосеменных имеются обзоры О. Дальгрена (1927), Б. Базара (1955, 1958), И.М. Полякова (1950, 1955), Е.Н. Герасимовой‑Навашиной (1955), К. Штефена (1953), П. Махешвари (1960), В.А. Поддубной‑Арнольди (1964), А. Рутисхаузера (1969).
Зародыш и эндосперм.
В настоящее время как отечественные, так и зарубежные эмбриологи уделяют большое внимание изучению строения и развития гаусториев, зародышей, подвесков и эндосперма (на фиксированном и живом материале).
Наиболее выдающимися являются работы французского ученого Р. Суэжа, в течение более полувека исследовавшего развитие и строение зародышей у представителей многих семейств покрытосеменных и описавшего и классифицировавшего ряд их типов. Другие классификации типов зародышей были даны в обзорах К. Шнарфа (1929), Д. Джохансена (1950), П. Крэтэ (1963) и А. Рутисхаузера (1969). Направление исследований Суэжа и Крэтэ в настоящее время продолжают их ученики Ж. Гиньяр, Ж. Местр, М. Гурза и другие.
Зене Суэж. 1876–1967.
Уже много лет внимание исследователей привлекает зародыш злаков ввиду его необычайной сложности и своеобразия. Исследования подобного рода актуальны еще и потому, что имеют непосредственное отношение к проблеме происхождения однодольности. Оживленную дискуссию вызвали работы М.С. Яковлева (1951), М.С. Яковлева и М.Д. Иоффе (1951 и позднее), которые описали у пиона новый тип образования зародыша, названный ими типом пионовых. Как известно, у покрытосеменных, в отличие от голосеменных, каждое деление ядра у зародыша сопровождается образованием клеточной перегородки; у пиона же, как и у голосеменных, образуется многоядерный ценоцит, прежде чем начнут возникать клеточные перегородки. Некоторые исследователи описали развитие и строение зародышей у многих эфемеров, эпифитов, сапрофитов и паразитов (Б. Свами, 1942 и позднее; Л.Г. Маркова, 1949 и позднее; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964; 3.И. Никитинева, 1971; и др.) и показали, что у этих жизненных форм в связи с их образом жизни зародыши обычно бывают нерасчлененные, редуцированные, т. е. такие, которые до полного созревания остаются недифференцированной клеточной массой. У некоторых древних покрытосеменных описаны очень маленькие, неполно развитые, но дифференцированные зародыши, развитие которых происходит после отделения семени от материнского растения, что указывает на их примитивность (И.В. Грушвицкий, 1961; И.А. Иванова, 1967).
К. Уардлоу в книге «Эмбриогенез у растений» (1955) описал строение и развитие зародышей у водорослей, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Он показал, что развитие и строение яйцеклетки, зиготы и зародыша зависит от генетических, физических, химических и физиологических факторов, что зигота – очень сложная реактивная система, которая могла возникнуть только в процессе длительной эволюции. Многими исследователями описаны нарушения нормального течения эмбриогенеза, вызванные неблагоприятными внешними условиями, гибридизацией и полиплоидией и могущие приводить к частичной или полной стерильности (В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964).
Обстоятельные обзоры о строении и функции эндосперма принадлежат Р. Бринку и Д. Куперу (1947), П. Махешвари (1950), Я.С. Модилевскому (1950), Р. Вундерлих (1959), Р. Чопра и Р. Сахару (1963), М.И. Худяк (1963). В них описаны разные типы строения и развития эндосперма (нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный), отмечена важная роль эндосперма в развитии зародыша, семени и плода, обсуждается вопрос его эволюции. В эндосперме часто отмечают нарушения правильного течения митоза и образование высокополиплоидных ядер.
Апомиксис.
Уже в конце XIX в. было описано не связанное с оплодотворением апомиктичное развитие зародышей и эндосперма. Однако детальное исследование апомиксиса началось только с начала XX в.
В настоящее время известны следующие основные типы апомиксиса: партеногенез редуцированный и нередуцированный – развитие зародыша из яйцеклетки без оплодотворения с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апогаметия редуцированная и нередуцированная – развитие зародыша без оплодотворения из клеток синергид или антипод с гаплоидным или диплоидным числом хромосом; апоспория – развитие зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покрова семяпочки; нуцеллярная эмбриония – развитие зародыша из клетки нуцеллуса; интегументальная эмбриония – развитие зародыша из клетки покрова семяпочки (А. Густафсон, 1946–1947; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964; А. Рутисхаузер, 1969; С.С. Хохлов, 1970; Д. Ф. Петров, 1963).
Среди известных типов апомиксиса особое место занимает семигамия, впервые описанная Э. Батталиа (1947) у Rudbeckia laciniata и R. speciosa . При этом явлении спермий входит в нередуцированную диплоидную яйцеклетку, но не сливается с ее ядром, а делится независимо от него, образуя несколько ядер. В результате возникает химерный зародыш, в котором одни ядра диплоидные, возникающие в результате деления ядра яйцеклетки, другие гаплоидные, образовавшиеся при делении спермин. Данные Э. Батталиа были подтверждены С.Н. Мовсесян (1968) и М.П. Солнцевой (1970).
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 240; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!